马铃薯研究方法与用途论文

马铃薯是全球性的重要作物，目前商业种植主要采用的是同源四倍体马铃薯块茎，运输和种植都多有不便。因此如果能使用二倍体马铃薯种子种植将会降低种植成本，便于马铃薯育种。但目前马铃薯基因组进化和物种多样性的研究十分有限。而本文填补了马铃薯泛基因组进化的空白并为马铃薯基因组设计育种提供了新的见解。

作者基于432个马铃薯株系建立起的系统发育树中选取了44个代表性株系，对其进行了Pacbio HiFi测序。并且在这44个株系中又选择了7个株系进行Hi-C测序并组成完整的基因组。

接下来为了构建马铃薯全基因库，作者利用44株马铃薯代表性物种+现有的一个马铃薯参考基因组 S. tuberosum Group Phureja 构建了泛基因组。通过聚类预测基因模型作者发现当马铃薯物种数在40左右的时候， 泛基因组规模（聚类预测基因数量）增大到了一个瓶颈。说明此时泛基因组已经能够反映物种的核心基因情况 。因此作者根据基因簇出现频率将其划分成四类：核心基因（core clusters ，存在于所有45份材料中）、次核心基因（soft-core clusters，存在于42-44份材料中）、边缘基因（shell clusters，存在于2-41个个体中）和特异性基因（accession-specific clusters）。这些泛基因组资源为利用马铃薯生物学和育种中的全段基因库提供了一个起点。

由于马铃薯家族遗传多样性和发育关系还未曾阐明，作者利用三代测序Pacbio从头测序了两个马铃薯的祖先种 Etuberosum （ Solanum etuberosum 和 Solanum palustre ）并构建了系统发育树（Fig1a）。

结果非常Amazing！系统发育树关系显示（Fig1a）两个马铃薯的祖先种 Etuberosum （ 橙色块位置）与马铃薯家族的关系要比三个“外群”种 Lycopersicon （绿色快位置）更近， 这和刚刚的假设产生了矛盾 。此外作者分别使用单拷贝基因簇建树以及基因组随机滑窗建树，发现二者大致一致，但也存在相当数量的分歧。 这两点都说明了马铃薯家族进化关系相当复杂，在这里作者推断可能是发生了种间基因渗入 。因此采用了D统计和f4统计检测基因流及基因流动比例。D统计结果显示马铃薯家族 Petota 及其祖先Etuberosum存在明显的基因流动（fig1c），马铃薯基因组上的基因是由Etuberosum流入的。 种间基因流一定程度上解释了马铃薯家族系统发育的混乱。

采用无性繁殖获得的马铃薯容易感染块茎疾病，但实际上马铃薯可能通过扩张抗性基因库抵抗这些疾病。马铃薯的免疫系统进化值得深入研究。 在这里作者开发了新的NLR基因注释方法，其结合NLR-annotator和MAKER2两款软件，前者实现NLR基因的初步预测，后者能够根据现有Renseq数据，采用机器学习方法从头预测NLR基因并进行基因组注释 。最终二者取并集即为NLR基因重注释的结果。以此法作者注释了上述45个马铃薯家族成员一共 57,683个NLR基因。并且发现不同马铃薯种间NLR基因拷贝数差异巨大（Fig2ab）。

与祖先种 Etuberosum （ETB）和番茄基因组相比，马铃薯基因组中含有的NLR基因有了很大程度的扩张。作者将这些NLR基因分成了424个簇，其中161个簇呈现出扩张的迹象。这里面就包含了著名的 马铃薯抗性基因R3a （Fig2c）。

马铃薯块茎储存了大量的营养物质，有助于马铃薯的存活。前人为数不多的研究发现，马铃薯结块基因受到顺式作用元件（cis-regulatory elements，CREs）的调控，而后者在进化上存在规律。顺式作用元件通常以非编码的保守序列（conserved non-coding sequences，CNS）出现，作者因此根据45个马铃薯株系基因组保守性得分计算出149,663个马铃薯特异性CNS。其中存在于内含子位置，可能对结薯产生潜在影响。

为了进一步定位结薯相关基因，作者在块茎中检测到732种表达的基因，在这之中229个基因关联于马铃薯特异性CNS且在45个马铃薯株系中保持了保守性（Fig3a）。前任的研究显示TCP基因家族参与分生组织的发育，而这些基因中仅一个基因（）属于TCP家族。关联于此基因的CNS位于启动子上游376bp和157bp（Fig3b），可能调控此TCP的表达。 转录组分析进一步证明了表达于马铃薯的匍匐茎或块茎，而在远亲番茄中却测不到表达（Fig3c），符合番茄到马铃薯谱系的分化特点。

紧接着， 作者为了找到与IT1互作的基因，进行了酵母双杂实验 。筛选得到了SP6A（SELF-PRUNING 6A ）基因，控制着薯块维管束运输信号（Fig3f）。SP6A可能与IT1形成复合体调控薯块形成。在马铃薯祖先（ETB）中也有一段SP6A的同源序列 SP6A etb ，但是该序列在ETB中却检测不到表达（Fig3c）。于是作者对IT1及其同源进行了结构分析，结果发现其PEBP域产生了缺失（Fig3g）。 SP6A结构域的缺失导致了马铃薯祖先ETB不能结薯。

高度纯合的自交系对于杂交育种至关重要。因此作者希望调查所研究株系的纯合度以备选可能的杂交材料。此外，由于倒置（inversions）会抑制重组，在杂交的时候会产生连锁阻力，从而阻碍育种。育种需要选择含有目的基因但又不含倒置片段的物种作为供体。因此作者利用20株马铃薯地方种和4株栽培种祖先（ETB）构建了大尺度倒置图谱（Fig4a）。在这之中作者发现与参考基因组相比（DM/PG5068）马铃薯祖先种（PG5068）三号染色体上有一段的基因倒置（Fig4b），与控制块茎胡萝卜素合成的Y位点（Y locus）连锁。二者难以发生重组，重组事件分布图（Fig4c）也证实了这一点： 该inversion所在位置重组事件发生率急剧降低。

说明 农业上如果选择具有黄色块茎肉（胡萝卜素合成多）的个体，可能会同时选择出该倒置，从而导致表型连锁阻力。 借助这里构建的泛基因组倒置图谱，育种家能选择合适的供体或受体株系进行回交。

新颖且内容极其丰富的泛基因组研究。作者从构建马铃薯泛基因组，讨论马铃薯家族和祖先种系统发育关系。从免疫基因扩库和结薯基因上详细研究了马铃薯家族的进化关系。其结薯基因IT1的鉴定方法能结合CNS关联让人耳目一新。生信层面之外作者还进行了基因功能验证，结合CRISPR技术呈现出极为明显的结薯表型，无论是基因鉴定手段还是基因功能本身，都具有学术和应用价值。 关键一作还是个博士生（不是博后或副研），博士的悲喜并不相同，我只觉得自己太菜。

文献阅读仅供参考，如有谬误欢迎各位大佬批评指正哈。

很多人都吃过土豆，它是一种常见的蔬菜，因其含有大量的淀粉，且容易种植，被我国农业部列为第四大主粮。

您可能会问了，土豆能当主食吗？

其实民间在困难时期，稻米小麦绝产时，人们就靠吃土豆来填饱肚子。今天荷叶健康就来和大家聊聊。

土豆营养价值

每百克土豆含克碳水化合物，成人每天吃250克新鲜土豆，可以产生200千卡的热量，由于里面含有丰富的膳食纤维，还可以增加人的饱腹感，抗饿，所以可以将其作为主食食用。

又由于土豆富含谷物缺少的赖氨酸，蛋白质含量高，以及含有丰富的维生素，所以它也可以当作蔬菜。

土豆维生素含量是粮食作物中种类最全面的，是胡萝卜的2倍、大白菜的3倍，B族维生素是苹果的4倍，因此营养学家将其称为“十全十美的食物”。

土豆的药用价值

1.有利于减肥

土豆中只含有的脂肪，是充饥食物中脂肪含量最低的食物。常吃土豆，有利于减去多余的脂肪，且不必受节食之苦。

2.有利于抗衰老

土豆之中含有丰富的维生素B1、B2、B6和泛酸，还含有丰富的微量元素、氨基酸、蛋白质、脂肪，能很好的呵护肌肤、美容养颜。

3.有利心脑血管健康

每百克土豆含钾高达300毫克，有利于防治高血压和心脏病。研究发现每周平均吃上5～6个土豆，患中风的风险降低40%，且没有任何非副作用。

4.传统医学中的功效

传统医学认为，土豆具有健脾益气、和胃调中、减肥降脂的作用，如果是气虚、肠胃不适的人，常吃土豆有很好的调理作用。

如何吃很关键

1.降血糖吃蒸土豆

将土豆蒸熟吃，一般蒸10分钟就可以了，可以替代一部分主食食用，可以减少总热量摄入，对血糖、血脂过高的人有较好的改善和缓解作用。

2.防便秘加蜂蜜

如果排便困难的朋友，将土豆削皮榨汁，放入锅中小火煮至粘稠，加入适量蜂蜜搅拌均匀，冷藏后食用。每天一次，一次两勺，空腹服用效果很好。

3.降血压榨汁喝

将土豆洗净去皮榨汁，可根据个人喜好加入酸奶、砂糖、蜂蜜等，搅拌均匀食用。土豆中含有大量矿物质、B族维生素和钾，能控压、降压，保持血管弹性，有效预防动脉粥样硬化。

4.控三高土豆泥

土豆蒸熟压成泥，配合酸奶、糖等食材，老人孩子都爱吃，合理搭配膳食，有助于控制体重、血糖、血压，是非常不错的食疗方法。

温馨提示：

这里提醒大家，土豆发芽就不能食用了，里面含有龙葵素，毒性较强，每公斤体重摄入2-5mg就会引起食物中毒，一定要提高警惕。

虽然龙葵素多集中在芽眼和表皮绿色部分，在土豆的其他部位也有，且用水冲洗也很难彻底去除。因此并不是挖去芽、削掉皮就没毒了，为了您的健康着想，一定要注意，少吃发芽土豆。

土豆有“地下苹果”的美誉，适量吃些土豆，对“三高”患者的病情有较好的防护作用，中老人适量食用，能延寿、护心护血管，不妨试试看！

（一）论文名称论文名称就是课题的名字第一，名称要准确、规范。准确就是论文的名称要把论文研究的问题是什么，研究的对象是什么交待清楚，论文的名称一定要和研究的内容相一致，不能太大，也不能太小，要准确地把你研究的对象、问题概括出来。第二，名称要简洁，不能太长。不管是论文或者课题，名称都不能太长，能不要的字就尽量不要，一般不要超过20个字。（二）论文研究的目的、意义研究的目的、意义也就是为什么要研究、研究它有什么价值。这一般可以先从现实需要方面去论述，指出现实当中存在这个问题，需要去研究，去解决，本论文的研究有什么实际作用，然后，再写论文的理论和学术价值。这些都要写得具体一点，有针对性一点，不能漫无边际地空喊口号。主要内容包括：⑴研究的有关背景(课题的提出)：即根据什么、受什么启发而搞这项研究。⑵通过分析本地（校）的教育教学实际，指出为什么要研究该课题，研究的价值，要解决的问题。（三）本论文国内外研究的历史和现状（文献综述）规范些应该有，如果是小课题可以省略。一般包括：掌握其研究的广度、深度、已取得的成果；寻找有待进一步研究的问题，从而确定本课题研究的平台(起点)、研究的特色或突破点。（四）论文研究的指导思想指导思想就是在宏观上应坚持什么方向，符合什么要求等，这个方向或要求可以是哲学、政治理论，也可以是政府的教育发展规划，也可以是有关研究问题的指导性意见等。（五）论文写作的目标论文写作的目标也就是课题最后要达到的具体目的,要解决哪些具体问题，也就是本论文研究要达到的预定目标：即本论文写作的目标定位，确定目标时要紧扣课题,用词要准确、精练、明了。常见存在问题是：不写研究目标；目标扣题不紧；目标用词不准确；目标定得过高, 对预定的目标没有进行研究或无法进行研究。（六）论文的基本内容研究内容要更具体、明确。并且一个目标可能要通过几方面的研究内容来实现，他们不一定是一一对应的关系。大家在确定研究内容的时候，往往考虑的不是很具体，写出来的研究内容特别笼统、模糊，把写作的目的、意义当作研究内容。基本内容一般包括：⑴对论文名称的界说。应尽可能明确三点：研究的对象、研究的问题、研究的方法。⑵本论文写作有关的理论、名词、术语、概念的界说。（七）论文写作的方法具体的写作方法可从下面选定： 观察法、调查法、实验法、经验总结法、 个案法、比较研究法、文献资料法等。（八）论文写作的步骤论文写作的步骤，也就是论文写作在时间和顺序上的安排。论文写作的步骤要充分考虑研究内容的相互关系和难易程度，一般情况下，都是从基础问题开始，分阶段进行，每个阶段从什么时间开始，至什么时间结束都要有规定。课题研究的主要步骤和时间安排包括：整个研究拟分为哪几个阶段；各阶段的起止时间。

土豆有以下4大作用及功效：

1.马铃薯是非常好的高钾低钠食品，很适合水肿型肥胖者食用，加上其钾含量丰富，几乎是蔬菜中最高的，所以还具有瘦腿的功效。

2.可以用来主治胃痛、痄肋、痈肿、湿疹、烫伤，是和胃健中药和解毒消肿药，性平味甘。

3.现代研究证明，马铃薯对调解消化不良有特效，是胃病和心脏病患者的良药及优质保健品。 马铃薯富有营养，是抗衰老的食物之一。

4.据国外研究显示，马铃薯中含有的抗菌成分有助预防胃溃疡，它不仅有抗菌效果功效，同时不会造成抗药性。

马铃薯（学名：Solanum tuberosum L.），属茄科一年生草本植物，块茎可供食用，是全球第四大重要的粮食作物，仅次于小麦、稻谷和玉米。马铃薯又称地蛋、土豆 、洋山芋等，茄科植物的块茎。与小麦、稻谷、玉米、高粱并成为世界五大作物。

马铃薯原产于南美洲安第斯山区，人工栽培历史最早可追溯到大约公元前8000年到5000年的秘鲁南部地区。

马铃薯主要生产国有中国、俄罗斯、印度、乌克兰、美国等。中国是世界马铃薯总产最多的国家。

2015年，中国将启动马铃薯主粮化战略，推进把马铃薯加工成馒头、面条、米粉等主食，马铃薯将成稻米、小麦 、玉米外的又一主粮。

扩展资料:

生长条件

马铃薯性喜冷凉，是喜欢低温的作物。其地下薯块形成和生长需要疏松透气、凉爽湿润的土壤环境。

马铃薯对温度的要求：块茎生长的适温是16℃~18℃，当地温高于25℃时，块茎停止生长；茎叶生长的适温是15℃~25℃，超过39℃停止生长。

马铃薯传入中国只有三百多年的历史。据说是华侨从东南亚一带引进的，在21世纪中国马铃薯种植面积居世界第二位。马铃薯产量高，营养丰富，对环境的适应性较强，现已遍布世界各地，热带和亚热带国家甚至在冬季或凉爽季节也可栽培并获得较高产量。

形态特征

1.块茎形态

草本。果实为茎块状，扁圆形或高15-80厘米，球形，无毛或被疏柔毛。茎分地上茎和地下茎两部分。长圆形，直径约3-10厘米，外皮白色，淡红色或紫色。薯皮的颜色为白、黄、粉红、红、紫色和黑色，薯肉为白、淡黄、黄色、黑色、青色、紫色及黑紫色。

2.植株形态

须根系。地上茎呈菱形，有毛。初生叶为单叶，全缘。随植株的生长，逐渐形成奇数不相等的羽状复叶。小叶常大小相间，长10-20厘米；叶柄长约厘米；小叶，6-8对，卵形至长圆形，最大者长可达6厘米，宽达厘米，最小者长宽均不及1厘米，先端尖，基部稍不相等，全缘，两面均被白色疏柔毛，侧脉每边6-7条，先端略弯，小叶柄长约1-8,毫米。

伞房花序顶生，后侧生，花白色或蓝紫色；萼钟形，直径约1厘米，外面被疏柔毛，5裂，裂片披针形，先端长渐尖；花冠辐状，直径约厘米，花冠筒隐于萼内，长约2毫米，冠檐长约厘米，裂片5，三角形，长约5毫米；雄蕊长约6毫米，花药长为花丝长度的5倍；子房卵圆形，无毛，花柱长约8毫米，柱头头状。

3.果实形态

马铃薯圆球状，光滑，棕色或紫褐色，直径约厘米。种子肾形，黄色。花期夏季。

参考资料：百度百科-马铃薯