白菜遗传育种研究进展论文

1.白菜基因组大小

目前，基因组大小只能通过有关的方法进行估算，常用的方法是孚尔根显微密度测试法和流动细胞仪测定法。一般认为，白菜的单倍体基因组大小为550Mbp。

2.特异性状分子标记

Williams（1995）利用大白菜的一个快繁群体构建了一些形态学性状的分子标记，如控制开花早晚、叶色、花色等基因的分子标记。不过这些性状均属质量性状。随着分子标记图谱的构建，人们陆续获得了一些数量性状的分子标记，如叶和茎的植物学性状的QTL、与开花有关的QTL、根肿病抗性的RAPD标记、黑胫病抗性的QTL等。

郑晓鹰等（2002）采用单粒传的方法从大白菜耐热品种177和热敏感品种276杂交后代获得遗传性稳定的重组自交系群体，并以此为材料用同工酶以及RAPD和AFLP分子标记技术鉴定了与大白菜耐热性数量性状相关的遗传标记，共9个与耐热性QTL紧密连锁的分子标记，包括5个AFLP标记，3个RAPD标记和1个PGM同工酶标记，这些标记对耐热性遗传的贡献率为。9个标记中有5个分布在同一连锁群上，其他4个标记与任何一个标记无连锁关系，表明上述9个标记分布在大白菜的5个连锁群上。

张凤兰等（2003）运用RAPD标记，在大白菜的小孢子培养DH系群体中采用BSA法进行了分子标记研究，找到了一个与橘红心球色基因连锁的分子标记OPB01-845，其遗传距离为。

孙日飞等（2004）以抗病自交系Brp0058和感病自交系Brp0181杂交后代的F2分离群体为试材，采用分离群体分组分析法（BSA），筛选2个与TuMV感病基因紧密连锁的AFLP分子标记，利用MAPMAKER/EXP作图软件统计，其遗传距离分别为和。

3.分子标记连锁图谱

分子标记连锁图谱为进行植物基因组的结构分析和比较提供了有力工具。较高密度的分子图谱已有效地应用于数量性状的基因定位、比较基因组学研究和分子标记辅助育种等研究中。Song等（1991）以结球白菜Michili和Spring broccoli杂交的F群体为材料构建了第一张RFLP图谱。Ajisaka等（1995）用白菜品种间的组合，开展了白菜RAPD分子图谱的研究，该图谱包括115个RAPD标记和2个同工酶标记，覆盖基因组长度860cM。Matsumoto等（1998）构建了结球白菜的遗传图谱，该图谱包括63个RFLP标记，覆盖基因组长度735cM。张鲁刚等（2000）等报告，以芜菁和结球白菜杂交获得的F群体，构建中国第一张白菜RAPD分子图谱。于拴仓等（2003）利用不同生态型的大白菜栽培种高代自交系177和276杂交获得的102份F重组自交系，其中177来自早熟、耐热、圆球形品种白阳，276为晚熟、热敏中高桩叠包类型。通过对AFLP和RAPD两种分子标记进行遗传分析，构建了包含17个连锁群，由352个遗传标记组成的大白菜连锁图谱，其中包括265个AFLP标记和87个RAPD标记。该图谱覆盖基因长度，平均图距。

张凤兰等（2005）以大白菜高抗TuMV白心株系912112和高感TuMV橘红心株系T12219为亲本建立的小孢子培养DH系作为图谱构建群体，构建了包含10个连锁群、406个标记位点的分子连锁图谱，图谱总长度82613cM，标记间的平均图距为210cM，连锁群数目和染色体数相等。每个连锁群上的标记数在7～111个之间，连锁群的长度在2614～15611cM的范围内，平均图距在110～318cM之间。该连锁图谱包括246个AFLP标记、135个RAPD标记、11个SSR标记和12个同工酶标记、1个SCAR标记和1个形态标记。

王晓武（2005）等以大白菜汴早-26和光90E16的F代进行游离小孢子培养所获得的含有59个株系的DH群体为试材，利用AFLP技术通过63对引物筛选共获得346个AFLP多态性标记，运用JoinMap 310软件构建大白菜遗传连锁图谱。该图谱主要包括10个连锁群，总图距为708cM，平均图距为210cM。

4.遗传多样性和物种亲缘关系

遗传多样性的研究有利于种质资源的鉴定和保存、蔬菜起源与进化的深入研究以及杂交亲本的选择。漆小泉等（1995）进行了大白菜和紫菜薹自交系染色体组DNA的RAPD研究，探讨了该技术应用于蔬菜遗传多样性研究的可行性。陈云鹏等（1999）对芸薹属蔬菜基因组进行了RAPD初步分析，并就RAPD-PCR反应条件进行了探讨，结果表明，各个亚种或变种的品种之间存在丰富的遗传多样性，利用37个随机引物将芸薹类（2n=20）蔬菜作物的33个品种分成8个类群，印证了形态分类的正确性，并对形态分类作了进一步完善。宋顺华等（2000）采用RAPD技术分析了21个大白菜主栽品种，用13个引物共扩增出87个可重复的DNA片段，其中39条带具多态性。引物OPE01可区分15个大白菜品种，再与引物POH03、OPH12配合可将21个大白菜品种区分开。

大白菜，又称为“结球白菜”、“黄芽菜”或“窝心白菜”等，是我国的原产和特产蔬菜，全国各地普遍栽培，以华北地区为主要产区。大白菜以其细嫩甘脆、汁白如乳的品质，易种植、耐储藏的特性，在我国的蔬菜生产和消费中占有重要的地位，是人们秋冬季节餐桌上的美味佳蔬。在北方，大白菜被称为“当家菜”、“半年菜”，现已先后引种世界各地。在日本，大白菜叫做“唐人菜”、“山东菜”；在欧美，有人把大白菜叫做“中国甘蓝”。 大白菜虽然起源于我国，但它既不象韭、姜、蒜等蔬菜，在古典文献上可以找到悠久确实的记录，也不象有些原产于中国的蔬菜，在山川野间仍有原始的野生种类可寻。遍览古籍，元代以前并无关于大白菜记载的典籍。根据考证，我国大白菜的历史较短，自元代以后历经明清两朝，迄今约七、八百年，农学家对大白菜深入研究的结论是：它是由南方的小白菜和北方的芜菁天然杂交演化而来的。因此，要探究大白菜的来历，必须从小白菜和芜菁的源头说起。 小白菜，又名青菜、油菜、普通白菜等，古时称“菘”。原产于中国南方。最早的历史记载从西晋开始；芜菁，又称蔓菁，是一种根用芥菜，俗称“辣疙瘩”，原产我国，以西北、华北为主产区。芜菁在我国的栽培年代较久，在先秦文献《诗经》中已被记载，称为“葑菁”，西汉《范胜之书》的蔬菜专篇中亦有“芜菁”的收录。东汉已普遍栽培，桓帝时曾有“横水为灾，五谷不登，令所伤郡国，皆种蔓菁以充饥”的记述。 关于小白菜和芜菁这两种蔬菜的地域特点及演变，西晋稽含所著的《南方草木状》在“芜菁附菘”一节中是这样写的：“芜菁岭峤以南俱无之，偶有，士人因官携种，就彼种之，出地则变为芥，亦橘种江北为枳之义也。至曲江方有菘，彼人谓之秦菘。”南朝萧子显的《南齐书》载：南方有小白菜栽培，称为“菘”。唐苏恭著《唐本草》载有：“蔓菁与菘，产地各异。”宋代陆佃所著《埤雅》一书上说：“菘菜北种，初年半为芜菁，二年菘种都绝。芜菁南种也然。”南宋陈敷在《陈敷农书》也记载：“七月种萝卜、青菜。”青菜即指小白菜。 从以上史料可以看出，小白菜和芜菁的产地不同，且在南北引种过程中有发生性状变异的情况，但鉴于当时科技尚不发达，因此人们也就无从知晓小白菜和芜菁的变异是由什么因素所引起的了。史至元代，才有大白菜的出现。忽思慧在《饮膳正要》上第一次将所谓的“菘”直接叫做白菜，并精细绘制成图，从他所描绘的白菜形态来看，已经不再是塌地而生的小白菜了，而是外叶向上拢起，其抱合状态已经进化为结球的大白菜类型了。但不能割裂和漠视的是，从晋到元这漫长的历史，是大白菜在进化过程中经历的从内因到外因、从量变到质变、从偶然到必然引发突变的重要阶段。同时，这一时期的战乱动荡，人民迁徙，南北文化交流，农作物的交互种植，对大白菜的演化起到了促进作用。元朝以后，记述大白菜的典籍渐多，明王世懋著《广百川学海》在“果蔬疏”一节介绍了大白菜的定义和产地，并推荐“燕地黄芽菜”是著名品种。清弘书等所著《授时通考》中赞美大白菜“脆美无滓”，还确切指出：黄芽菜是白菜的别种，决不能与小白菜混为一谈。丁宜曾在《农圃便览》中对大白菜作了较明确的论述，他把大白菜称之为“窝心大白菜”。他介绍了山东地区立秋种小雪收的栽培经验，还介绍霜降后可用草绳将外叶捆起以保护球叶的方法。现代农业科技证明，小白菜和芜菁均属十字花科芸薹属的不同亚种，而十字花科蔬菜最易天然杂交，尤其小白菜和芜菁的亲缘关系最近，基本染色体组相同，彼此间天然杂交可育率达百分之百，其亲本后代也能正常生长和繁殖，而且，大白菜的生物特征又介于小白菜和芜菁之间。 蔬菜专家对这两种蔬菜进行人工杂交的结果，也佐证了大白菜是小白菜和芜菁杂交的产物。农学家的进一步推论是：一则由于小白菜和芜菁南北相互引种，两种蔬菜又是同期开花，其亲缘关系又极为密切，在天然受粉的情况下，完全可能天然杂交，出现杂交后代。二则这种杂交后代，属半耐寒性蔬菜，它既要求气候凉爽湿润、昼夜温差适宜，又不遭受冻害，日照、雨量等均符合结球的外界环境条件。而华北的秋季气候、温度和弱碱性土壤特性正符合这些要求，而且又经近千年的进化和培育，才终于出现了结球结实的大白菜。在此需要申明的是，笔者以为，今人称大白菜为“菘”或“菘菜”是一种误称，应该予以澄清改正。 综上所述，我们现在所食用的大白菜的高级变种——结球大白菜，是经历无数次演化和历代人民在长期的劳动实践中辛勤培育的结果。当代的大白菜已形成一个庞大的家族，可谓五彩纷呈，今非昔比。它的品系已发展到四个变种和结球变种三个生态型的一千余个品种。大白菜的适应性更强，成为祖国大江南北举国种植的“国菜”。更令人感到振奋的是，随着农业科技的日新月异，反季节的耐热大白菜和彩色大白菜也相继问世了。 大白菜个大体壮、物美价廉、营养丰富，令人久吃不厌。它一经问世，备受人们喜爱。元代忽思慧在《饮膳正要》中写到：“白菜，味甘，温，无毒。主通肠利胃，除胸中烦，解酒毒。”明朝王世懋对大白菜很赏识，认为是蔬菜中的神品。清朝吴其睿说北方大白菜运到南方之后：“竞相争购、味胜于肉，不胫而走。”王士雄在《随息居饮食谱》中记载品评吃大白菜的好处说：“甘平养胃，荤素皆宜，味胜珍馐。”清史学家柯劭忞作《种胶州白菜》诗：“翠叶中饱白玉肪，严冬冰雪亦甘香。”鲁迅在《滕野先生》中褒奖的“胶菜”即是山东青岛的著名特产，当年的“胶菜”物以稀为贵，运到南方被商家用红头绳系住菜根招摇销售。现代著名国画大师齐白石对大白菜钟爱有加，在他的《辣椒白菜》图中很为大白菜鸣不平，他慨然题词：“牡丹为花之王，荔枝为果之先，独不论白菜为菜之王，何也？”从此，大白菜乃“菜中之王”的美名，广为传颂认同。老百姓的大白菜情结更浓，常见的民谚道：“鱼生火，肉生痰，白菜豆腐保平安。”日本人评价大白菜：“性质极优，其味甜美，质极柔脆，诸菜中之最良品也。” 现代营养科学测得每百克大白菜含蛋白质克，脂肪克，碳水化合物克，膳食纤维克，维生素A原250微克，维生素A42微克，维生素毫克，维生素C47毫克，维生素毫克，硫胺素毫克，核黄素毫克，钙69毫克，铁毫克，锌毫克，磷30毫克，硒毫克，钼微克。特别需要提醒大家的是，大白菜中富含的硒和钼元素，是人体必需的微量元素，硒可与维生素E相辅相成，有预防心肌梗死、高血压和增强人体免疫力等功能；钼是酶的重要构成要素，还可协助糖类和脂肪的代谢，两者极具抗癌作用，可直接或间接杀死癌细胞。大白菜的草酸含量甚微，几乎不见报道。因此，营养专家将大白菜列为保健与防癌的首选蔬菜之一。 在食用上，大白菜的菜路宽、不拦味，适合于多种烹调方法，拌炝腌炒皆宜。它既可单独成菜，又可与众多原料配伍；既可做成淡雅的高档菜，又可做成味厚的大锅菜；既上得了厅堂，又下得了食堂；而且还是面点馅心和涮火锅必备的原料之一。可谓真味若水，承载万物。但专家建议，隔夜或放置时间较久的大白菜菜点不宜食用，以防大白菜中的硝酸盐转变成有毒的亚硝酸盐。 近几年来，在返璞归真食风的引领下，各地厨师倾情打造以大白菜为主角的品牌菜、创新菜，涌现出众多备受消费者青睐的大白菜菜点。而胶州作为大白菜的故乡，在餐饮界颇有知名度的胶南市黄海酒家经理高振刚，以弘扬地方特产为己任，以绿色天然的有机大白菜为研发对象，先后开发出大白菜的系列菜点，深受消费者欢迎，拉动了酒店的经营效益，使酒店人财两旺，生意红火，成为当地白菜营养价值：白菜中含有丰富的维生素，多吃白菜，可以起到很好的护肤和养颜效果。白菜中的纤维素不但能起到润肠、促进排毒的作用，还能促进人体对动物蛋白质的吸收。中医认为白菜微寒味甘，有养胃生津、除烦解渴、利尿通便、清热解毒之功。民间也常说：鱼生火，肉生痰，白菜豆腐保平安。 白菜原产地：我国北方，引种南方，南北各地均有栽培。十九世纪传入日本、欧美各国。白菜种类很多，北方的大白菜有山东胶州大白菜、北京青白、天津绿、东北大矮白菜、山西阳城的大毛边等。 白菜生长的气象条件：苗期：一般在立秋节前后，日平均气温在20一25℃播种力宜，温度超过27℃，幼苗生长细弱，易受病害。播种时太旱不能出苗，涝了根系不能下扎。苗期日照弱，雨水勤，土壤含水量为田间持水量的85%较为适宜。莲座期：适宜温度为18一22℃，水分充足，土壤无裂缝，凉爽晴天，日照充足，便于叶片和根系生长。连阴雨、日照弱、湿度大、暴用骤晴高温引起病害。包心期：适宜温度为12一16℃，气温凉爽利于包心，尤其是昼夜温差大，养分积累多。高温、闷热、忽冷忽热、干旱、大风容易烂心和造成病害，不利包心。 收获期：适宜温度为4一8℃，晴朗天气，以便晾晒，遇寒潮、冰冻、霜冻、气温降至-4一-5℃即受冻害。 “立冬不砍菜，受害莫要怪”。据统计我市在立冬后一周时间内，不受冻害的气候保证率达80%，说明大部分年份在此期间收获大白菜不会受害，但也有20%的年份受害。就是说每年在此期间温度有高有低，但这时大白菜生长很快，收获早了产量低，包心差。收获晚了易受冻害，适时收获产量高、质量好。何时砍菜最好，一方面要考虑节气，另外一方面要注意收听气象台站的降温和冰冻天气预报

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