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我国现代植物生理学奠基人罗宗洛，1898年8月2日出生于浙江省黄岩县，家庭为小康商人。6岁丧母，由祖母、继母抚养长大。1905年至1911年在家乡上私塾。1911年在杭州安定中学学习，次年转学上海南洋中学，该校师资优良，学风朴素，1917年毕业，校长王培荪鼓励他到日本留学。1918年以优异成绩考取专为中国留学生开设的东京第一高等学校预科，并获得浙江省官费资助。1919年分配到仙台市的第二高等学校理科学习。日本的高等学校是进入国立大学的过渡性学校，教学严格，他在3年勤奋学习中，英语、德语及理科各科都打下了坚实的基础。1922年第二高等学校毕业，报考札幌市北海道帝国大学（现名北海道大学）农学部植物学科，当年北海道大学尚未设置理学部。他不喜欢繁华热闹的东京，那里中国留学生多，朋友来往多，妨碍专心学习，所以决定到北海道去求学。入学第二年，罗宗洛就师事著名植物生理学家坂村彻教授，从此，他便以植物生理学为终身事业。坂村彻讲课条理清楚，善于启发，督率学生学习和实验操作一丝不苟，要求严格。罗宗洛向坂村彻当面提出要求到他实验室学习，坂村彻提出一个条件，说北海道气候寒冷，一年有半年左右冰天雪地，暑期是北海道的黄金季节，不能离开实验室。从此，师徒朝夕相处，共同度过了七个寒暑。1925年3月大学本科毕业，接着他申请入该校的大学院当博士研究生，研究玉米幼苗对铵和硝酸根的吸收，4年多完成了博士论文。1930年6月北海道帝国大学教授会全体通过他的博士学位申请，获得农学博士。他是中国留学生在日本的帝国大学获得博士学位的第二人，当时日本各大报都报道这个新闻。罗宗洛受广州中山大学之聘，于1930年2月回国，任该校生物系教授兼系主任，旋因感到校风不正，于1932年离开中山大学到上海暨南大学理学院任教授，兼中华学艺社总干事。从1933年起转赴国立中央大学（1949年更名为南京大学）生物系任教授，在系内建立了具有现代化设备的植物生理实验室。抗日战争爆发后，中央大学迁到四川重庆沙坪坝区，他把家眷安置在成都，自己在重庆继续任教。当时重庆政治腐败，罗宗洛在中央大学又受排挤，乃于1940年应聘到浙江大学生物系担任教授。生物系设在贵州湄潭县城西郊外，风景优美，但工作条件很差，他一面教课，一面因陋就简，在一个小祠堂筹建了简易的植物生理实验室。在艰苦的条件下继续坚持开展研究工作。1944年夏，罗宗洛被聘为设在重庆的中央研究院植物研究所所长。抗战胜利不久，1945年10月他被派到台湾接收台北帝国大学（现为台湾大学），1946年接收完毕后任代理校长。同年10月中央研究院植物研究所从重庆搬到上海，他仍任所长。1948年当选为中央研究院院士。中华人民共和国成立后，罗宗洛任中国科学院实验生物研究所研究员兼植物生理研究室主任。1953年该研究室扩建为植物生理研究所，任命他为所长。1955年被选聘为中国科学院学部委员。1957年他被选为全苏列宁农业科学院通讯院士，日本植物学会名誉会员。为了推动我国的植物生理事业，1963年他跟汤佩松、殷宏章等共同发起创立了中国植物生理学会，被选为第一届和第二届理事长，并担任《植物生理学报》主编。他还曾任全国政协第五届委员等职。罗宗洛1930年回国任中山大学教授、生物系主任时，该校的实验设备，教学条件等非常困难，但他极其认真负责，对程度不齐的学生，编写详细的讲稿，同时千方百计筹措实验设备，终于在短时期内为开设植物生理实验创造了既简陋又实用的初步条件。为了罗致人才，1930年春即电聘在法国留学的张作人任生物系教授，但并不认识他。当时张作人的老师想留张作人为助手，张作人也想多学点之后回国。罗宗洛去信告诉他，国家正在危急存亡之际，我们的责任不在于科学上零零碎碎知识的积累，而在于赶快建立国家科学教育的基础。我国生物学还不曾有良好的基础，希望你回来，一同为此事努力一番。张作人向他的老师转达了罗宗洛的一番话，老师听了以后，频频点头，并叙述普法之战后，法国是怎样建立科学基础的。翘起大拇指说，你有这样的同僚，我没有理由留你，你回去吧。1932年夏，罗宗洛辞职到上海真如暨南大学任职时，校长郑洪年曾答应为罗宗洛建立研究实验室拨款，但终于未能实现。罗宗洛只是每周教两堂普通生物学。罗宗洛1933年接到中央大学聘书，夏天举家到南京。他在中央大学的教学任务很繁重，同时要教3门功课，生物系的植物生理学、普通植物学和农学院的植物生理学，但条件优越，经费比较充裕，逐步购置了研究用的仪器设备和药品，建立了植物生理实验室。罗宗洛带领助教在百忙中，挤出时间，动手做在我国具有开拓性的植物离体根尖培养研究工作，并通过工作培养年轻人才。国立中央大学（1949年更名为南京大学）西迁重庆后，尽管抗战时期工作条件十分困难，日军飞机时常来轰炸，他还是和助教、高年级学生五、六人在一起，开展植物激素、微量元素的研究工作，进行文献报告。1940年到浙江大学任教时，他开了生物系的植物生理、农学院的植物生理和学生的实验课程，同时开展微量元素的研究。在湄潭浙江大学工作4年期间，师事他的学生很多。罗宗洛讲课所用的教材，是自己编写的，而且逐年增加新的材料。生物系一学年的植物生理学教材中，上学期专讲植物细胞生理学（普通生理学），与一般植物生理教科书完全不同，下学期才讲植物生理学各论，讲不完的部分印发讲义。他讲课时全神贯注，讲解清楚，引人入胜，受到师生的广泛好评。他对实验课十分重视，实验讲义也都是亲自编写的，实验前大家都认真看过，对实验的操作都有严格要求，藉此培养学生的动手能力。学生做实验时，他在身边随时注意他们的基本操作，不对则随时纠正。为了让学生多学些化学，1941年他和化学系商定让生物系选化学课的学生参加他们的实验课，使用的器材和药品由生物系自己解决。他规定的定期举行的文献讨论会，不仅可以开拓思路，还能培养学生的鉴别能力。他在大学任教时，始终坚持做研究工作，认为做研究是提高大学教学质量的重要环节。他说：“一位教书先生如果不做研究，大学课程是不可能真正教好的。他可以读很多书，写出一篇洋洋洒洒的综合评论来，但是给内行看了，就会有隔靴搔痒的感觉。”罗宗洛培养学生，总是着重培养他们日后能从事科学研究的基础。罗宗洛一生直接、间接培养了一大批植物生理学科学工作者，其中不少人后来成为知名的科学家和教授，一部分人至今还在植物生理学的各个领域内发挥骨干作用。
1曾勉，李曙轩．中国栽培芸薹属的初步研究．中国园艺专刊，1942（2）：1—32．2李曙轩等．α－萘乙酸对花椰菜贮藏期的影响（英文）．美国园艺学报，1947（49）：367—369．3李曙轩．东方梨的分类．美国园艺学报，1948（51）：152—156．4李曙轩．蕾期授粉对某些中国芸薹属植物授粉和F，代果实发育的影响（英文）．美国园艺学报，1948（52）：435—440．5李曙轩．某些植物生长调节剂对花椰菜和甘蓝贮藏期间脱叶的影响（英文）．密歇根大学农业技术文集，1949：216．6李曙轩．2，4－D对于大白菜脱叶的影响．农业学报，1952（1）：53—56．7李曙轩．几种鳞茎类蔬菜叶部的比较解剖．植物学报，1952（1）：1—7．8李曙轩．大蒜鳞茎形成和蒜薹发育的研究．中国科学（外文版），1953（2）：152—164．9李曙轩，寿诚学．春化与光照对于大蒜的鳞茎形成与蒜薹发育的影响．植物学报，1954（4）：337—352．10李曙轩，寿诚学．植物生长刺激物对于番茄落花及结实的影响．植物学报，1954（1）：17—30．11李曙轩，曾勉．豇豆的分类．植物学报，1954（2）：133—142．12李曙轩等．萝卜生长的研究．植物学报，1955（2）：101—116．13李曙轩．植物生长刺激剂及其在农业上的应用．上海：新知识出版社，1956．14李曙轩．落花、落果与落叶．北京：科学出版社，1957．15李曙轩，寿诚学．春化及光照对于白菜及芥菜发育的影响．植物学报，1957（1）：7—28．16李曙轩．李式军．白菜的花芽分化与叶球形成．中国农业科学，1964（6）：36—40．17李曙轩，吕荣欣．生姜根状茎形成的研究．植物学报，1964（2）：162—167．18李曙轩，蒋有条，叶自新．茄子的大田群体结构与光能利用．园艺学报，1965（3）：135—146．19李曙轩，傅炳通．大白菜的扦插繁殖及影响成活的因素．园艺学报，1979（1）：33—42．20李曙轩，傅炳通．黄瓜及瓠瓜的性别表现与激素控制．植物生理学报，1979（1）：83—92．21李曙轩．蔬菜栽培生理．上海：上海科学技术出版社，1979．22李曙轩（浙江农业大学）主编．蔬菜栽培学总论．北京：农业出版社，1979．23李曙轩（浙江农业大学）主编．蔬菜栽培学各论（南方本）．北京：农业出版社，1979．24李曙轩．瓠瓜雌雄性别的激素控制．科学通报，1981（8）：1135—1136．25李曙轩，曹寿椿（主编）．现代蔬菜科学丛书．（12本）．上海：上海科学技术出版社，1982—1986．26李曙轩，裘文达．大白菜的腋芽组织培养繁殖种子．园艺学报，1983（1）：41—44．27李曙轩，叶自新，胡军．大白菜叶球形成与生化变化的研究．浙江农业大学学报，1986（1）：11—18．28李曙轩．蔬菜的营养学．自然科学年鉴．1986（3）：358．29李曙轩．植物生长调节剂与农业生产．北京：科学出版社，1989．30李曙轩．植物生长调节剂与蔬菜生产．上海：上海科学技术出版社，1989．
那你有没有听过这类的开源型期刊？有本（植物学研究），这里面的论文同样在万方知网上面能搜到的
植物生理学报中国植物生理与植物分子生物学学会和中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所共同主办的学术期刊特色词条 | 本词条按照特色词条指南编辑并维护贡献维护者 魔域han 《植物生理学报》是由中国科学技术协会主管，中国植物生理与植物分子生物学学会和中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所共同主办的科技学术类期刊，1951年创刊，月刊。[1]据2018年10月《植物生理学报》编辑部官网显示，《植物生理学报》编委会拥有编委64人，编辑部拥有编辑5人。[2]据2018年10月5日中国知网显示，《植物生理学报》共出版文献9603篇、总被下载1851293次、总被引154129次；（2017版）复合影响因子为1.537、（2017版）综合影响因子为1.052。[3]据2018年10月5日万方数据知识服务平台显示，《植物生理学报》载文量为2697篇、被引量为44642次、下载量为135740次；2015年影响因子为1.53。
植物细胞。植物分子生物学。
主编 何祖华研究员中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所顾问 张景六研究员中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所副主编(以姓名汉语拼音排序)蒋跃明研究员中国科学院华南植物园宋纯鹏教授河南大学生命科学学院张建华教授香港浸会大学理学院周兆康(专职)编审中国科学院上海生命科学信息中心编委(以姓名汉语拼音为序)曹晓风 中国科学院遗传与发育生物学研究所储成才 中国科学院遗传与发育生物学研究所崔素娟 河北师范大学生命科学学院董汉松 南京农业大学植物保护学院杜林方 四川大学生命科学学院范六民 北京大学生命科学学院冯玉龙 中国科学院西双版纳热带植物园高辉远 山东农业大学生命科学学院龚继明 中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所龚明 云南师范大学生命科学学院韩发 中国科学院西北高原生物研究所何龙飞 广西大学农学院黄继荣 中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所黄剑华 上海市农业科学院生物技术研究所黄荣峰 中国农业科学院生物技术研究所植物生物技术研究室蒋德安 浙江大学生命科学学院蒯本科 复旦大学生命科学学院李春俭 中国农业大学资源与环境学院李德全 山东农业大学生命科学学院李来庚 中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所李乐攻 首都师范大学生命科学学院李玲 华南师范大学生命科学学院李唯 甘肃农业大学生命科学技术学院李玉花 东北林业大学生命科学学院梁宗锁 西北农林科技大学生命科学学院刘宝 东北师范大学生命科学学院刘栋 清华大学生命科学学院娄永根 浙江大学昆虫科学研究所卢山 南京大学生命科学学院孟庆伟 山东农业大学生命科学学院米华玲 中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所漆小泉 中国科学院植物研究所戎均康 浙江农林大学农业与食品科学学院沈振国 南京农业大学生命科学学院施卫明 中国科学院南京土壤研究所田惠桥 厦门大学生命科学学院王宝山 山东师范大学生命科学学院王宁宁 南开大学生命科学学院王学臣 中国农业大学生物学院王勇 南开大学生命科学学院王忠 扬州大学生物科学与技术学院夏光敏 山东大学生命科学学院向成斌 中国科技大学生命科学学院萧浪涛 湖南农业大学植物激素与生长发育湖南省重点实验室杨仲南 上海师范大学生命与环境科学学院姚泉洪 上海市农业科学院生物技术研究所喻景权 浙江大学农学与生物技术学院张大兵 上海交通大学生命科学技术学院张富春 新疆大学生命科学与技术学院张立军 沈阳农业大学生物科学技术学院张立新 中国科学院植物研究所张少英 内蒙古农业大学农学院章文华 南京农业大学生命科学学院赵德刚 贵州大学生命科学学院赵洁 武汉大学生命科学学院郑绍建 浙江大学生命科学学院周雪平 浙江大学农学与生物技术学院编辑李洁李殷吴佳周兆康
不好。植物生理学报是研究植物生命活动规律及其与环境相互关系的科学科目。该科目的研究难度非常大，并且录取人数非常少，对学历要求非常高，所以该科目是非常不好投的。但该科目凭借其有趣的内容受到很多学者的喜欢。
主编 何祖华研究员中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所顾问 张景六研究员中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所副主编(以姓名汉语拼音排序)蒋跃明研究员中国科学院华南植物园宋纯鹏教授河南大学生命科学学院张建华教授香港浸会大学理学院周兆康(专职)编审中国科学院上海生命科学信息中心编委(以姓名汉语拼音为序)曹晓风 中国科学院遗传与发育生物学研究所储成才 中国科学院遗传与发育生物学研究所崔素娟 河北师范大学生命科学学院董汉松 南京农业大学植物保护学院杜林方 四川大学生命科学学院范六民 北京大学生命科学学院冯玉龙 中国科学院西双版纳热带植物园高辉远 山东农业大学生命科学学院龚继明 中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所龚明 云南师范大学生命科学学院韩发 中国科学院西北高原生物研究所何龙飞 广西大学农学院黄继荣 中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所黄剑华 上海市农业科学院生物技术研究所黄荣峰 中国农业科学院生物技术研究所植物生物技术研究室蒋德安 浙江大学生命科学学院蒯本科 复旦大学生命科学学院李春俭 中国农业大学资源与环境学院李德全 山东农业大学生命科学学院李来庚 中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所李乐攻 首都师范大学生命科学学院李玲 华南师范大学生命科学学院李唯 甘肃农业大学生命科学技术学院李玉花 东北林业大学生命科学学院梁宗锁 西北农林科技大学生命科学学院刘宝 东北师范大学生命科学学院刘栋 清华大学生命科学学院娄永根 浙江大学昆虫科学研究所卢山 南京大学生命科学学院孟庆伟 山东农业大学生命科学学院米华玲 中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所漆小泉 中国科学院植物研究所戎均康 浙江农林大学农业与食品科学学院沈振国 南京农业大学生命科学学院施卫明 中国科学院南京土壤研究所田惠桥 厦门大学生命科学学院王宝山 山东师范大学生命科学学院王宁宁 南开大学生命科学学院王学臣 中国农业大学生物学院王勇 南开大学生命科学学院王忠 扬州大学生物科学与技术学院夏光敏 山东大学生命科学学院向成斌 中国科技大学生命科学学院萧浪涛 湖南农业大学植物激素与生长发育湖南省重点实验室杨仲南 上海师范大学生命与环境科学学院姚泉洪 上海市农业科学院生物技术研究所喻景权 浙江大学农学与生物技术学院张大兵 上海交通大学生命科学技术学院张富春 新疆大学生命科学与技术学院张立军 沈阳农业大学生物科学技术学院张立新 中国科学院植物研究所张少英 内蒙古农业大学农学院章文华 南京农业大学生命科学学院赵德刚 贵州大学生命科学学院赵洁 武汉大学生命科学学院郑绍建 浙江大学生命科学学院周雪平 浙江大学农学与生物技术学院编辑李洁李殷吴佳周兆康
谢少文又名绍文，曾用英文名Samnel Zia。1903年9月15日出生于上海，1919年，谢少文人苏州东吴大学医科预备班，，两年后转入湖南湘雅医学院。1926年，获得医学博士学位的谢少文受聘于北京协和医学院，任助理住院医师。此后的5年间，他相继在内科、儿科、神经科、皮肤科和传染病科工作，积累了丰富的临床经验。1930年他升任内科总住院医师，1931年又担任了传染病学讲师，有一段时期还代替教授领导传染病组实验室工作。此间他已经开始发表有关疟疾、伤寒、痢疾等病的临床研究论文。1932年，谢少文被推荐为研究生，在美国哈佛大学医学院著名细菌学家秦瑟（Hans Zinsser）教授的实验室工作了两年。1938年秦瑟教授到北京协和医学院任客座教授半年期间，指导他和魏曦等人制备组织培养立克次氏体疫苗，该疫苗在千余人中试用无不良反应。这证明死疫苗确有预防作用。同时，谢少文开始专心从事微生物学的研究与教学工作。1936年升任协和医学院细菌学襄教授，从此步入了他学术上的成熟期，研究成果甚丰。他从病原学入手，研究传染病的早期诊断、早期治疗以及流行控制，1932年发表中国人类布氏杆菌病流行的首篇报导。他从血清学诊断开始，制备抗原，改进诊断方法，在梅毒血清学、伤寒血清学、改进分离培养细菌及立克次氏体方法等方面都作出了出色的贡献，他的研究成果有的还对流行学的考古工作有所帮助。他在这一时期研制的双糖半固体细菌鉴别培养基，和梅毒玻片定量法、半量补体结合试验，直到1980年代仍为中国很多医院在检验工作中应用。由于他的学术成就，美国公共卫生协会（American Public Health Association）和美国实验生物学和医学学会（Society of Experimental Biology and Medicine）聘他为国外会员。1939年在国际微生物学会会议中，他担任立克次氏体组副主席。他还是中华医学会的终身会员。1942年太平洋战争爆发，北京协和医学院被迫关闭，谢少文转到天津妇婴医院工作。1945年抗日战争胜利，谢少文回到北平工作，任中央防疫处技正。1947年北京协和医学院一复校，他即回校任教，并立即招收微生物学学科进修生，刻不容缓地为学科的发展培养人才。直到1956年，他在北京协和医学院担任了近10年的主任教授、教授，并负责临床细菌学及血清学检验工作3年，继续坚实地走着他教学与科研相结合，出人才与出成果相结合的路子。1950年爆发朝鲜战争，1952年谢少文主持反细菌战东北调查团的实验室鉴定工作。1953年他任《微生物学报》主编，1980年当选为中国科学院生物学部委员。1956年，他访苏半年。回国后在军事医学科学院在微生物学和流行病学研究所任了4年所长。1950年以后中国新建了许多院校，可是这些院校建立以后，谢少文及时响应卫生部的号召，与一些医学院校合办高级师资班，继之又组织了多次讲习班、进修班、专题讨论会等，并招收了一些研究生、进修生。他将后半生的绝大部分精力都投入到了教学和编写教材之中。1995年7月20日，谢少文在北京病逝。
晚唐诗歌又一变。中唐的那种改革锐气消失了，诗人们走向自我。这时出现了大量写得非常好的咏史诗，杜牧、许浑是代表。杜牧是写咏史诗的大手笔，对于历史的思索其实是对于现实的感慨，历史感和现实感在流丽自然的形象和感慨苍茫的叹息中融为一体，《江南春》都是咏史佳作。晚唐艺术成就最高的一位诗人是李商隐。唐诗的发展，到盛唐的意境创造，达到了意象玲珑、无迹可寻的纯美境界，是一个高峰。杜甫由写实而走向集大成，是又一个高峰。中唐诗人在盛极难继的情况下，另辟蹊径，或追求怪奇，或追求平易，别开天地，又是一个高峰。诗发展至此，大有山穷水尽之势。李商隐出来，以其深厚的文化素养、惊人的才华，开拓出一个充满朦胧、幽约的美，让人咀嚼回味的诗的境界，达到了新的高峰。他是一位善于表现心灵历程的诗人，感情浓烈而细腻。他的爱情诗深情绵邈，隐约迷离，刻骨铭心而又不易索解。他的不少诗（特别是无题诗）情思流动是跳跃式的，意象组合是非逻辑的，意旨朦胧而情思可感，往往可作多种解释。他的艺术技巧，达到了出神入化的境界，极大地扩大了诗的感情容量，为唐诗的发展作出了最后的贡献。
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其实植物生理领域最顶级的是Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology（好像去年还是今年改名称为Annual Review of Plant Biology了） 影响因子：2004年16.24、2005年17.78、2006年19.837剩下的就是plant Physiology 和plant Cell 这两个了。如果你能在Annual Review上写篇综述，那么基本上就能评上院士了。在后两者上发文章....那是我们这里比较好的毕业要求...
花发育是被子植物生命周期中一个重要的综合发育过程，涉及无限生长向有限生长及不同发育方式的转换，包括开花诱导、信号传递、属性决定、器官发生，既受环境因子（如光周期、温度等）的诱导，又受到自身内部因素的调节，经过一系列信号转导过程，启动成花决定过程中的控制基因。在复杂的基因互作网络调控下，营养茎端分生组织（vegetative meristem，VM）转变为花序分生组织（inflorescence meristem，IM），然后在IM 的侧翼形成花分生组织（floral meristem，FM），分化出花器官。 截至目前，从拟南芥（ Arabidopsis thaliana ）中共有180多个参与调控开花的基因被鉴定出，并确定其中存在有6条调控开花的信号途径：即光周期途径（photoperiod pathway）、春化途径（vernalization pathway）、自主途径（autonomous pathway）、赤霉素途径（gibberellin pathway）、温敏途径（thermosensory pathway）和年龄途径（aging pathway）。表观遗传是开花信号通路中的重要机制，对开花及花器官发育产生关键调控作用。miRNAs 的表观遗传调控机制是植物分子发育生物研究的重要领域，例如miR172、miR156、miR159 参与了开花诱导的信号转导途径，共同开启花的发育过程。 本文综述了被子植物花器官发育的格式形成与分子调控机制。 通过对拟南芥和金鱼草突变体研究而提出的多种发育模型, 成功地解释了被子植物花器官突变现象。其中, 最著名的是由Bowman等及Coen和Meyerowitz提出的“ABC模型”。该模型指出, 花器官的形成和发育由A、B和C三类功能基因决定; A类基因的表达决定了第一轮萼片的形成, 包括APETALA1 (AP1)和APETALA2 (AP2)基因等; B类[APETALA3 (AP3)和PISTILLATA (PI)基因]和A类基因的组合表达决定了第二轮花瓣的发育; C类[AGAMOUS (AG)基因]和B类基因的组合表达决定了第三轮雄蕊的形成; C类基因的表达决定了第四轮雌蕊的发育。同时, A类和C类基因在功能上彼此抑制, 较好地解释了花器官的同源异型转变现象。 矮牵牛( Petunia hybrida ) D类基因FLORAL BINDING PROTEIN 7 (FBP7)和FBP11决定了胚珠的形成和发育。拟南芥D类SEEDSTICK (STK)、SHATTERPROOF1(SHP1)和SHP2三基因突变体的胚珠变成了心皮结构和叶结构。这些研究将花发育“ABC模型”拓展为“ABCD模型”。随后, 研究发现SEPALLATA (SEP)基因能与其他类型的花器官特征决定基因发生结合, 维持四轮花器官的正常发育, 定义为“E类基因”。因此, 花发育模型进一步扩展为“ABCDE”模型(图2): A类+E类基因组合调控第一轮萼片的形成和发育, A类+B类+E类基因组合决定第二轮花瓣的形成和发育; B类+C类+E类基因组合调控第三轮雄蕊的形成和发育; C类+E类基因组合决定第四轮雌蕊的形成和发育; C类+D类+E类基因组合调控胚珠的形成和发育。 金鱼草GLOBOSA (GLO)、DEFICIENS (DEF)和SQUAMOSA (SQUA)蛋白形成多聚体复合物的酵母三杂交和电泳迁移率实验表明: 多聚体复合物比二聚体具有更强的结合DNA能力。随着这些同源异型蛋白相互作用研究的积累, Theissen和Saedler提出了一个更全面的花发育四聚体模型(图2): 花同源异型蛋白通过形成四聚体复合物调控花器官的形成。该模型成功地揭示了模式植物花器官的各种突变类型,很快得到了广泛认同。 在拟南芥花器官的形成过程中, 蛋白四聚体AP3-PI/SEP-SEP和AP3-PI/AG-SEP分别调控花瓣和雄蕊的形成。随后, 拟南芥SEP基因丢失部分功能后的表型与STK、SHP1和SHP2基因三突变体的表型相同; 并且酵母三杂交显示D类蛋白能与SEP3蛋白形成多聚体复合物。因此, 花发育四聚体模型包含了D类和E类蛋白相互作用, 调控胚珠的形成和发育(图2)。同时, 不同开花植物菊花、西红柿和水稻等的蛋白互作实验显示, 花的同源异型蛋白均能形成多聚体。植物体外和体内的多种实验手段均表明花发育四聚体模型在花器官发育过程中扮演重要角色。 Theißen等（2016）根据花同源蛋白四聚体复合物（FQC，Floral quartet-like complex）与核小体具有高度相似性, 进一步提出了核小体拟态模型。在该模型中, 花发育四聚体复合物代表类核小体性能且序列特异的转录因子, 并在包含CArG元件的启动子上通过允许或抑制染色质修饰, 进而替代不活跃染色质靠近转录起始位点的核小体, 最终导致染色质处于一种平衡状态。核小体拟态模型为花同源四聚体复合物的功能预测提供了线索。核小体是由组蛋白构成的八聚物,是静态系统, 但是染色质会发生频繁重组。靠近转录起始位置的核小体是不稳定的,特别是基因5′端的动态核小体可能增加转录起始位点的可接触性。花同源蛋白四聚体能招募组蛋白修饰因子, 并可替代转录因子起始位点上游的标准核小体。 在拟南芥花发育过程中, AP1和SEP3蛋白会较早的结合, 随后改变染色质可接触性。研究表明SEP3蛋白扮演着先锋转录因子的角色, 通过修饰染色质的可接触性, 促使其侵入难接触的核小体关联DNA位点, 进而创造一个开放的染色质环境, 并允许非先锋转录因子结合到可接触位点。当转录因子与DNA结合时, 能有效驱除核小体, 空出结合位点, 且结合位点的距离非常接近CArG-box序列距离。虽然核小体拟态模型很好地解释了花同源蛋白四聚体复合物调控目标靶基因的分子机理, 但有待于进一步的验证。 目前, ABCDE类基因, 除了AP2基因外, 均属于MADS-box基因家族成员中的MIKC型MADS-box基因。MIKC型MADS-box基因编码的蛋白从N端到C端依次包含1个MADS(M)结构域、1个介于中间的I结构域、1个角质蛋白同源的K结构域和1个C末端结构域（图4）。其中, M结构域是一个由约60个氨基酸组成的高度保守的DNA结合域, 对MADS转录因子的核酸定位和二聚化均具有重要作用。I结构域由约35个氨基酸组成，其保守性相对较弱, 对结合DNA二聚体的形成具有选择性。K结构域由约65~70个氨基酸组成，包含疏水性和带电残基, 具有保守性, 形成两性分子的螺旋线, 涉及蛋白二聚体和多聚体复合物的形成。C结构域由约30个氨基酸组成，保守性最差, 其氨基酸序列十分多变, 涉及转录激活和多聚体复合物的形成。MADS蛋白通过二聚体结合DNA序列的CArG元件; 根据花发育的四聚体模型, 2个蛋白二聚体各自识别不同的CArG元件, 在DNA形成环状后, 这2个二聚体相互靠近, 形成蛋白四聚体, 进而调控花器官的形成和发育。 MIKC型MADS-box基因通过复制产生了SQUA (A类)、DEF/GLO (B类)、AG (C类和D类)、AGL2 (E类)四个亚家族。SQUA亚家族是一类决定花序/花分生组织和花被特征的基因, 在核心真双子叶植物起源之前, 发生2次基因重复产生euAP1、euFUL和AGL79 三个进化系。DEF/GLO亚家族产生于被子植物共同祖先的2次基因复制, 第一次基因复制发生在被子植物起源之前, 产生paleoAP3和PI进化分支; paleoAP3基因又经过第二次基因复制, 分化出TM6和euAP3两类旁系同源的进化分支。AG亚家族基因随着被子植物的演化也发生了2次主要基因重复, 第一次发生在被子植物起源之前, 通过基因重复形成了调控心皮与雄蕊发育的C类进化系和调控胚珠发育的D类进化系; C类进化系在核心真双子叶植物起源之前又发生了1次基因重复, 形成euAG和PLENA (PLE)两个进化系。AGL2亚家族基因主要参与调控花器官和花分生组织的形态分化, 通过基因重复产生了AGL2、AGL3、AGL4和 AGL9四个进化系。 一些大的被子植物类群花器官形态多样化与MIKC型MADS-box基因重复密切相关。核心真双子叶植物起源之后, 花被有明显的花瓣和萼片区分以及花器官的排列方式等特征的进化均与A类和E类基因重复相关。单子叶植物水稻( Oryza sativa )的内外稃和浆片形成与其A类基因的进化相关。被子植物花被形态多样化与B类基因重复导致的功能分化密切相关。在被子植物的基部类群和基部真双子叶植物中, B类基因往往通过一些小尺度的基因重复, 调控花瓣的形态分化。在基部真双子叶植物三叶木通( Akebia trifoliata )中, AP3同源基因通过2次小尺度的基因重复产生了3个paleoAP3型基因AktAP3_1、AktAP3_2和AktAP3_3,其中AktAP3_3 基因主要参与调控花被花瓣化。文心兰属( Oncidium )植物通过基因重复产生3个paleoAP3型基因OMADS3、OMADS5和OMADS9, 其中OMADS3在四轮花器官中均有表达,OMADS5基因主要在萼片和花瓣中表达, 而OMADS9基因主要在花瓣和唇瓣中表达; 这些转录因子可能通过PI型OMADS8形成不同的异源二聚体, 进而导致萼片、花瓣、唇瓣的形态差异。菊类植物的花瓣和雄蕊形态多样化与PI旁系同源基因的表达模式密切相关。矮牵牛的2个B类旁系同源基因(FBP1和PMADS2)在调控花瓣和雄蕊发育上是冗余的, 但是FBP1基因对于雄蕊花丝和花瓣管的融合又是必需的。耧斗菜( Aquilegia vulgaris )的退化雄蕊形成需要B类基因的参与。在单子叶植物中, 水稻和玉米( Zea mays )的PI旁系同源基因由于基因重复产生了表达模式的分歧。 MIKC型基因表达区域或模式的改变, 会引起花器官的变化。B类或C类基因表达模式的改变会引起生殖器官缺失, 形成单性花。鸭跖草科( Commelinaceae )等单子叶植物的最外轮花器官中AP3同源基因转录活性丧失或表达量很低时, 花被表现出明显的萼片和花瓣之分。楸树( Catalpa bungei ) CabuPI基因在重瓣花形成和发育的关键时期, 其表达量明显上调。唐松草叶银莲花( Thalictrum thalictroides ) ThtAG1基因的选择性拼接导致其蛋白K区丢失, 形成重瓣花。樱花( Prunus lannesiana ) PrseAG基因的外显子跳跃导致Presag-1蛋白C末端的AG基序I和II丢失, 引起雄蕊转变成花瓣, 雌蕊转变成叶状器官。在基部被子植物星花木兰( Magnolia stellate )中, MastAG基因发生选择性拼接, 形成I区和K区缺失的mastag_2蛋白和K区和C区缺失的mastag_3蛋白, 导致星花木兰的花瓣数目增加。 植物miRNA通过与靶基因互补位点结合, 抑制或降解靶基因mRNA的翻译; 其中, miRNA159、miRNA160、miRNA167、miRNA169、miRNA172和miRNA319等在参与调控植物花器官发育方面发挥着关键作用。拟南芥miRNA159在赤霉素途径中起着重要作用，通过降解其靶基因GAMYB, 进而抑制LEAFY基因转录和花药发育; 进一步研究发现, miRNA159作为调控开关, 在营养器官抑制其靶基因MYB33和MYB65的表达, 并将MYB33和MYB65基因限制在花药中表达。水稻miRNA159通过降解其靶基因OsGAMYB, 导致花药和花粉败育。在拟南芥中,miRNA160的3′调控区插入1个Ds转座子形成的突变体, 表现出花型不规则和花粉育性降低。拟南芥miRNA167通过降解靶基因ARF6和 ARF8的转录, 导致胚珠珠被生长停止、花药异常和花粉败育。矮牵牛BLIND (BL)基因和金鱼草FISTULATA (FIS)基因编码的miRNA169,通过降解靶基因NF-YA后, 进而抑制C类基因在外两轮花器官中的活性。在开花早期, miRNA172通过降解拟南芥内两轮花器官中AP2 mRNA, 进而调控拟南芥开花时间，此外miRNA172 是一个应答环境温度的miRNA。miRNA172 自身也受到miRNA156 的调控，miRNA156主要调控植物幼年期的生长。miRNA319通过调控TCP转录因子, 进而调控花瓣和雄蕊的发育; 同时miRNA319突变体拟南芥花瓣变得窄小, 雄蕊的花药出现缺陷。 随着基因组测序技术的不断发展, 全基因组范围的基因表达检测水平日益提高, 极大地推动了多年生木本植物花发育分子机理的研究。大量的被子植物花发育转录组分析表明, 不同发育阶段间差异表达基因的鉴定及其表达模式的确定为综合理解复杂的分子调控网络途径提供了基础。荔枝( Litchi chinensis )花器官发育的转录组分析表明, MADS-box和激素合成相关基因在花发育过程起重要作用。Liu等通过茶树( Camellia sinensis )花发育的转录组研究, 发现花器官发育过程中WRKY、ERF、bHLH、MYB和MADS-box等转录因子基因家族显著上调（Liu等，2017）。杜鹃红山茶( Camellia azalea )花发育的转录组分析揭示了花器官发育过程中MADS-box基因家族中的SVP和AGL24-like基因显示出特异的表达模式。番荔枝( Annona squamosa )花发育的转录组研究表明, 一些关键基因FT、SOC1、CO和MADS-box等在花器官发育中扮演着重要角色。毛竹( Phyllostachys edulis )花形成和发育的转录组分析表明, MADS-box基因的表达显著上调。 被子植物花器官发育模型多样性的研究主要源于三个不同目的: 一是更好地理解多变的花器官突变现象; 二是揭示被子植物花器官发育过程的共同特点; 三是目前的模型均无法概括所有被子植物花器官发育过程。随着大量花发育过程相关基因调控研究的积累, 花发育模型也在不断补充和发展。基于这些花同源异型突变体研究提出的多种发育模型, 成功解释了植物花突变现象。但是, 花器官发育的四聚体复合物激活或抑制特异目标基因的机制有待于进一步的揭示和验证。 MIKC型MADS-box基因重复导致不同进化系中基因的C区产生新的基序, 产生功能分化的新基因; 新基因通过改变与其他基因的结合能力, 形成不同类型蛋白四聚体或新的表达区域, 参与花器官形态分化。因此, 被子植物一些大类群的形态创新时间与MADS基因发生基因重复时间高度一致。但是, MIKC型蛋白作为转录因子, 其调控的特异靶基因依然难以确定。主要体现在两方面: 一是拟南芥基因组上存在大量与CArG-box序列相似的DNA序列元件, 几乎每一个基因都拥有一个结合MIKC型转录因子的位点, 导致难以判断MIKC型蛋白对应的特异目标基因的CArG-box基序; 二是拟南芥基因组上至少有45种不同MIKC型蛋白存在高度保守的DNA结合M结构域, 并且很多蛋白的DNA特异结合域非常相似。但是, 不同花同源异型蛋白的特异靶基因序列差异很大, 导致不同花同源异型基因的突变表型明显不同; 靶基因的CArG-box序列、结构特性和转录辅助因子在花同源蛋白四聚体复合物的靶基因识别过程中均扮演重要角色。 miRNA通过调控其靶基因, 进而对被子植物花器官的发育产生影响。这些miRNAs在调控花器官发育的同时, 也会影响到其他器官形成和发育。例如, 拟南芥miRNA159除通过其靶基因调控花药发育外, 还参与糊粉层的发育和细胞程序化死亡, 并对种子萌发产生影响。在拟南芥中,miRNA160还参与调控叶形对称、花序形成、茎和根的生长等发育进程。目前, 调控花器官发育的miRNA研究主要集中在拟南芥、水稻、金鱼草和矮牵牛等模式植物, 未来应拓宽到其他被子植物花器官发育研究领域。 模式植物花器官发育基因的功能解析, 揭示了被子植物花器官发育的机理, 但是多年生被子植物花发育的研究依然缺乏。利用同源基因克隆和表达分析的研究手段均参考了模式植物的研究成果, 因而限制了多年生植物特异基因的挖掘。高通量转录组测序极大地推动了多年生被子植物花器官的关键基因挖掘和分子调控网络研究, 提高了人们对多年生被子植物花器官发育的整体理解。因此, 随着生物技术和生物信息分析的不断发展, 被子植物花器官发育的分子调控研究将会有更大的突破, 并可为遗传改良和基因工程提供重要的理论基础。 Bhatla, S. C. Plant Physiology, Development and Metabolism, Ch. 25, 813–817(Springer Singapore, 2018). Theißen G, Melzer R, Rümpler F (2016). MADS-domain transcription factorsand the floral quartet model of flower development: linking plant development and evolution. Development, 143(18): 3259–3271 Theissen G, Saedler H (2001). Plant biology. Floral quartets. Nature, 409(6819): 469–471 Liu F, Wang Y, Ding Z, et al (2017).Transcriptomic analysis of flower development in tea (Camellia sinensis (L.)). Gene, 631: 39–51 李巍,徐启江.被子植物开花时间和花器官发育的表观遗传调控研究进展.园艺学报,2014,41(06):1245-1256. 景丹龙,郭启高,陈薇薇,夏燕,吴頔,党江波,何桥,梁国鲁.被子植物花器官发育的模型演变和分子调控.植物生理学报, 2018, 54(03): 355-362. 蔡秀清,刘近平.植物发育生物学导论.第9章 花的发育, 139-146 (中国林业出版社, 2015).
刊名： 植物生理学报 Plant Physiology Journal主办： 中国植物生理与植物分子生物学学会;中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所周期： 月刊出版地：上海市语种： 中文;开本： 大16开ISSN： 2095-1108CN： 31-2055/Q邮发代号： 4-267历史沿革：现用刊名：植物生理学报曾用刊名：植物生理学通讯创刊时间：1951该刊被以下数据库收录：CA 化学文摘(美)(2011)CBST 科学技术文献速报(日)(2009)中国科学引文数据库(CSCD—2008)核心期刊：中文核心期刊(2008)中文核心期刊(2004)中文核心期刊(2000)中文核心期刊(1996)中文核心期刊(1992)核心期刊，期刊没有几级的讲究，要发文章我帮你
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