生态毕业论文读书笔记

此篇读书笔记对应于《 Theoretical Ecology Principles and Applications 》第三版第八章——Diversity and stability in ecological communities. 这个问题在生态学中的地位之高，就不过多阐述了。直接上结论： 莫衷一是 。就是说没有统一的答案。为什么呢？很大程度上是因为 不同研究者连对多样性和稳定性的定义都不同 。 要想说清楚“什么是稳定性”，关键在于说清“关于谁的稳定性”。可以是关于能量流动的，可以是关于物种组成的，也可以是关于固碳功能的。Ives只考虑 捕食者、猎物数量的稳定性 。考虑这样一个群落动态：其中， 和 分别代表猎物和捕食者的种群个体数。 和 代表物种对环境变异的响应。 被称为 整合猎物密度（combined prey density） ， 被称为 整合捕食者密度（combined predator density） 。 和 分别代表猎物–猎物竞争强度和猎物–捕食者作用强度。其他参数的含义与Lotka–Volterra模型各参数含义一致。 该群落动态可以写成矩阵形式，类似于第三章的种群矩阵模型 ，其中 C 为投影矩阵。假设只有一个猎物、一个捕食者，则投影矩阵为：由于C矩阵是关于群落的投影矩阵，因而又称为 群落矩阵（community matrix） 。当有 n 个猎物、 n 个捕食者时，整合猎物密度、整合捕食者密度的投影矩阵 C 变为当 ，即 时，(2)和(3)中的投影矩阵一样，因而 n 个捕食者–猎物对和一个捕食者–猎物对的 整合密度动态 是一样的，因而整合密度动态的稳定性当然也是一样的。这样，增加额外的捕食者–猎物就成为了一件多余的事，增加物种多样性就是多余的。 相当于，如果捕食和竞争行为都一样的话，对于群落动态稳定性而言，加不加物种无所谓。 就像双子大楼的两个楼同时加高一层。它还是个楼。 所以作者Ives说了这样一句话： 如果没有这个案例，我们很难知道这个difference究竟想说什么，就像一些做植物功能性状的研究者不知道选哪些性状去测一样。但有了这个案例后，我们至少知道，要想改变群落动态稳定性，必须要先让不同物种的竞争行为有差异（完全没有差异时稳定性将不受影响，这是个逆否命题）。 于是就感觉有一个一一对应的关系： 属性空间 中不同物种在某一（或几个）维度上的差异是涌现出群落水平上属性空间 的某一（或几个）维度上稳定性的必要条件 。换句话说，差异和稳定性是要一一对应的。但很遗憾，过去的研究其实是在庞大的属性空间中寻找一两个维度进行讨论。要是维度选的不对，得出乱七八糟的结论都有可能。即使维度都选对了，照样也难以提到统一的结论。 进一步分析上述假想群落。请注意，上述论述只是说明：物种竞争行为都一样，群落动态不变（稳定性自然也就不会变）。并没有说明竞争行为不一样时会怎么样，更没有说改变其他参数时会怎么样，稳定性究竟是上升还是下降，等等。 作者Ives设置了三个场景：（1）Case1——改变物种对环境的响应，即改变 和 ；（2）Case2——改变物种互作强度，即改变 和 ，但同时假设 （注意之前 和 是不变的，现在要改变）；（3）Case3——猎物不互相竞争，但每种捕食者都捕食所有猎物，即 。 如何描述稳定性呢？ 作者描述的是整合猎物密度和整合捕食者密度的群落动态的稳定性，**不是其他的稳定性** 。故选取了群落矩阵 C 的 特征值 和 综合猎物密度的变异系数（coeffificient of variation，CV） 来度量。它们的数值越接近0，表明群落在整合密度动态方面越稳定。再次说明，这并不代表群落在其他方面也同样是稳定的，比如固碳功能、能量流动的稳定性，跟这里所描述的稳定性没有任何关系。 特征值 所描述的稳定性实际上单是由物种互作导致的，因为推导群落矩阵 C 时环境变异就被偏导给抹去了。但CV值同时考虑了由物种互作和环境变异调控下的稳定性。因此两者有一定差异。结果表明（图1）：（1）Case1——若物种对环境的响应不同，有利于增加物种–环境互作方面的稳定性（即CV值降低，而不是 ）；（2）Case2——如果物种互作强度不同，增加物种会降低稳定性。但我并非完全支持，因为这仅仅是在一个特殊的、假想的捕食者–猎物群落中得出的，如果直接推广到所有的物种互作，有种“小推大”的逻辑问题；（3）Case3——取消猎物竞争时，随着增加物种数会导致捕食强度增大，稳定性降低。 总结：（物种间） 差异 是关键。 刚才仅仅在一种稳定性定义下探讨多样性–稳定性关系，但稳定性的定义到底有多纷繁复杂呢？ 最后分享一下我觉得Ives写得很好的一句话： 上一篇： 读书笔记：理论生态学原理及应用（六）——物种共存 下一篇： 读书笔记：理论生态学原理及应用（八）——群落格局

此篇读书笔记对应于《 Theoretical Ecology Principles and Applications 》第三版第七章——Interspecific competition and multispecies coexistence. 让我们先来看一段话： 这段话源自1961年由. Hutchinson在 The American Naturalist 杂志上发表的一篇文章。加粗的字体是我比较关注的，它们说明了这些事实：（1）在Hutchinson之前，已经有很多人做过浮游植物的微宇宙实验；（2）Hutchinson搞不明白，为啥这么个小缸子里能有这么多物种共同生活在一起；（3）Hutchinson再三向读者强调：你们注意一下，这是个 均质的 环境，且所有物种都在 竞争相同的、少数的几个资源 。 什么叫均质？就是这小缸子里每一处环境都是一样的。而且你要是竞争不过别人，你想躲也无处躲，必死无疑。 什么叫“same sorts of materials”？大家都在竞争同样的东西。而且养分还是稀缺的。零和主义者忍不住跳出来要说两句：优胜劣汰，失败者必死无疑。 但现实啪啪打脸，而且打的很响。因为在这种环境下， 稳定共存的物种数目远超资源数量 。这种违背所谓“竞争排除（competition exclusion）”理论的情况被称为 浮游生物悖论（paradox of the plankton） 。这是由Hutchinson首先发现的，因而又称为 Hutchinson的多样性悖论（Hutchinson’s paradox of diversity） 。 60年后的今天，“物种共存”早就是群落生态学中的王牌问题了，听说乃至研究这一问题的人更是不胜枚举，但不知道其中有多少比例的人知道这一问题的由来（总不可能是凭空产生）。Hutchinson当初提出的问题早已被解决了，物种共存理论也有巨大的发展，但 生物多样性这玩意儿仍是个谜团（biodiversity remains a mystery） 。我们知道，有很多过程能催生出共存。但我们不知道，对任意的一个生态系统，到底具体是谁催生了共存。 其实上面这个Box稍稍有点偏题，因为这章主题是“多样性因何形成”，而上面的Box是在说“多样性带来了什么”。但尽管话题不同，但有个共同点：我们对生物多样性这个黑匣子知道的太少了。 话说回来，解开多样性这个谜团，或者说知道物种共存的本质，恰好又是社会的燃眉之急。不少学者指出，我们已经进入了 人类世（Anthropocene） ，并在担心 第六次生物大灭绝 正在发生。因此，社会说：我们必须要保护周围的物种。啥叫保护？就是不让物种灭绝；啥叫不灭绝？就是让它继续跟其他物种共存在一起（人为干预进行单物种的精心呵护总不是个长久之计）。 因此，只有知道共存机理，才能推测物种灭绝的条件，进而有针对性地制定物种保护计划 。 因此，什么叫保护生物多样性？就是医生看你咳了，于是给你配止咳药。但我们总归要上升一个新的高度，要采血样，要判断是病毒性感冒、细菌性感冒还是其他疾病，最终决定吃泰诺、开瑞坦、头孢还是阿奇霉素，而不是简单地在寝室里直接掏出一盒泰诺，得意地说：哈哈，过几天就好了。 对于任何一个种群，种群个体数无限接近于0时，资源量充足，内禀增长率达到最大值 r ；种群个体数达到一定值 K 时，资源量匮乏，内禀增长率最终降为0。因此，内禀增长率应该是关于种群个体数的减函数。怎么减？不知道啊。因此就简单地假设呈 线性递减 （通过前面几章的阅读，其实也很容易发现了，你不会的东西，就往最简单的地方想，就是随机、线性……）：其中， N 为种群个体数。这就是 逻辑斯蒂（Logistic）方程 。 Lotka–Volterra竞争模型的想法很简单，即每增加一个其他物种的个体参与竞争，相当于增加 个同种物种个体。于是，第 i 个种群动态变为：自然，该微分方程必须要有平衡解，物种才能共存。那啥时候有平衡解呢？ 考虑只有两个物种的情况。共存条件为：要想共存，这一方程组必须有解。也就是直线 和直线 必须要有位于第一象限的交点（图1），也即 和 。 代表物种1抑制自己增长所需要的数量， 表示物种1抑制物种2增长（同时物种2个体数极为稀少）所需要的物种1数量。因而等式 代表 物种抑制自己比抑制别人更容易 。这就是Lotka–Volterra竞争模型得出的结论。 这样，2个物种竞争1个资源，但稳定共存了。物种数的确超过了资源数，那么Hutchinson的多样性悖论的确有可能发生。 将模型拓展到多个物种，亦是如此。Robert May在1973年的 生态位重叠模型（May's niche overlap model） 中，就设定每个物种具有相同的 r 和 K 值，并让物种由1到 n 排序。标号相近的物种竞争更激烈：科学家不会满足于Lotka–Volterra竞争 模型，因为它不够机理。但机理性模型常常具有复杂性增加的通病。不过，当Tilman考虑资源竞争模型时，却发现这种顾虑是多余的。 首先考虑最简单的情况——竞争单一资源：其中， 代表净增长率随资源丰度的变化函数。用的最多的是 米氏方程（Michaelis–Menten equation） ，或称 Monod公式 ，即 。其中 是最大净增长率， 是半饱和点，即增长率达到 时的资源丰度。 代表生境供给资源 的速率， 代表增长单位生物量需要消耗的资源。 。其中 是所有形式的资源丰度（例如氮元素，有可被植物利用的硝酸盐形式，也有不可被利用的有机氮形式）， 是可被利用的资源丰度。两者相减就是不可被利用的形式的丰度。 代表不可利用形式转化为可利用形式的速率。 平衡时， ，得到 。这样，只有资源丰度大于等于 时，种群才能维持，否则就被竞争排除。那么，在多物种体系中， 只有 值最低的物种才不会灭绝 。这就是 Tilman的 理论 。 单一资源竞争模型的结果就是零和主义者的世界：资源有限、优胜劣汰。那为什么Hutchinson的多样性悖论能够产生？我们看几个案例。这，就是 权衡（trade-off） 的力量。 在自然界中，权衡往往不是仅发生在一到两个维度上。因此两个物种看起来很相同，其实在高维空间中可以很不同，可能它们之间的权衡关系我们根本就不太容易发现。 书上还有一则小插曲：既然物种数可以远超资源数，那为什么不可以无穷大呢？Tilman做了一个模拟，发现随着物种数增加，与新来物种具有相似生态位的竞争者就越可能藏在群落里面，因此入侵难度也随之增加。 Tilman说了那么多，但他其实只说了两个字： 权衡 。权衡就是物种共存的机制，就是多样性产生的机制。正因为人为干扰改变了资源供给速率，资源权衡被破坏，导致某一物种成为全方位的成功者，进而排除其他物种；正因为人为干扰改变了栖息地景观，破坏了拓殖与竞争的权衡，使得竞争上的优势种成为现实中的失败者；正是因为人为干扰改变了食物链结构，破坏了营养级水平权衡关系，从而使得逃避捕食者成为唯一的出路。 保护生物多样性，其实是在保护权衡。 不得不感慨Tilman的的厉害。逻辑上由浅入深，主题上十分聚焦，权衡这一结论的得出十分自然，源于朴素的总结和归纳。同时，他又留下了很多可以继续深入探讨的问题。 由浅入深，仔细总结，然后以温和的姿态送别人一个礼物，不是两个。上一篇： 读书笔记： 理论生态学原及应用（五）——植物种群动态 下一篇： 读书笔记：理论生态学原理及应用（七）——多样性与稳定性