无脊椎动物论文文献

主要包括微体动物及软体动物化石。第四纪研究比较多的微体古生物是有孔虫和介形虫。第四纪的绝大部分有孔虫和介形虫都是现生种，因而从生物地层学的原则来研究这些微体动物化石，常常是难以奏效的。然而这些生物对于环境的反映却很灵敏，它们所反映的生态环境以及由此而揭露的气候条件，常常是研究沉积岩相和古气候的重要依据。从气候地层学原则出发划分地层，特别是对深海沉积的研究，这些生物具有很重要的意义。

（一）第四纪有孔虫

有孔虫是原生动物，具有能保存成为化石的壳体（钙质、瓷质、砂质）。有孔虫全部为海相，或与海相有关连（可从海水中冲入），因此是研究海相地层的重要生物标志。有孔虫的生活方式，一部分营底栖生活；一部分是浮游生活。

底栖有孔虫随海水深度变化有不同的组合群体。因此，可以根据地层中有孔虫化石组合，划分地层形成时的环境及所处的大陆架部位。例如我国南海底栖有孔虫，可以划分出下述各带：

滨海—浅海为假轮虫-星轮虫带；

浅海为小泡虫-葡萄虫带；

大陆坡为砂环虫-圆形虫-幼体虫带。研究不同海域现代底栖有孔虫的深度分带，有助于分析第四纪有孔虫的生态环境，并恢复其古地理。底栖有孔虫具深度分带性见表10-3。

表10-3底栖有孔虫的深度分带

（据Walton 1964）

（优势①：指个体最多的一个种在组合中所占百分比）

近年来，我国东部第四纪有孔虫的研究对于确定海浸的次数及范围，正确划分第四纪地层起了重要作用。例如华北平原的有孔虫，目前已知多达120种，其中绝大部分营底栖爬行生活。其化石以希望虫科（Elphidiidae）、小粟虫科（Miliolidae）、九字虫科（Nonionidae）、轮虫科（Rotiliidae）、圆盘虫科（Discorbidae）的化石比较丰富，占全部有孔虫的95%以上（图10-54）。这些有孔虫大多生活于海水较浅的环境中。根据其属、种的组合情况，可以将其分为三种不同的生态环境类型，即浅海类型、淡化的近岸浅海海湾类型和边滩潮浦类型。这三种类型有孔虫群在一次海浸过程中，依次侵入和退出，在剖面上呈平放的“V”字形楔状侵入陆地，有时还有若干分叉。从它们的分布不仅能圈定海进范围，而且可以判别海面升降的波动状况。

图10-54我国第四纪常见的有孔虫

1—阿卡尼五块虫，圆形亚种（a为多室面视，b为口视×100）；2—块虫.cf.三角种（a为多室面视，b为口视×100）3—普拉特块心虫（a为侧视，b为口视×45）；4—挪威抱环虫（a为侧视，b.口视×60）；5—强壮箭头虫（侧视×60）；6—凹陷圆形虫（a为背视.b为壳缘视，c为腹视×80）；7—施罗特假轮虫（a为背视，b为壳缘视×30）；8—毕克卷转虫（a为背视，b为壳缘视×80）；9—多角口室虫（a为背视，b为壳缘视×60）；10—多瘤九字虫（a为侧视，b为壳缘视×80）；11—江苏筛九字虫（a为侧视，b为壳缘视×80）；12—小九字虫（a为背视，b为壳缘视×80）；13—异地希望虫（a为侧视.b为壳缘视×80）

浮游有孔虫主要分布于大陆架以外，其化石的丰度随着远离大陆架而增大，在大陆坡以外，浮游有孔虫占绝对优势，其含量超过90%以上。浮游有孔虫的活动范围较少受地带性因素的影响，因此对比时所受的局限性也较少。

有孔虫中大多数种、属是广域性的，它对水温及咸度的反映并不明显，但有一部分有孔虫生活于冷水海域的如饰带透明虫（Hyalina bolthica）、具瘤先希望虫（Protelphitium tuberculatum）、异地依格尔虫（Eggerella advena）、鳞砂轮虫（Trochaminina）、泡抱球虫（Globaigerina bulloides）等。在太平洋西部，随着寒流在日本海西部分布着一个冷温区系，以秀箭虫（Sagittaelegans）、北方抱球虫（Globigerinabo realis）等冷水种为代表。这一区系对这国第四纪时期组合群体的构成，有很密切的关系。冷水有孔虫常与广域性有孔虫共生。有些有孔虫可能发现于冷水中，但也见于温带水域中，因而不具典型的示冷性质。如冷水面颊虫（Buccellatepida）多数学者曾认为它是冷水种，但研究我国海域的现代有孔虫以后，发现它是优势种，所以不能作出它是冷水种的结论。

暖水种有孔虫有暖水卷转虫（Ammonia tepida）、红拟抱球虫（Globigerinoidesrubra）、门氏圆球虫（Globorotalia menardii）、星轮虫（Asterotalia）、施罗德假轮虫（Pseudorotalia schroeteriana）、罗索设尼卷转虫（Ammonia rolshauseni）等，以及各种大有孔虫如货币虫（Nummulites）等。

我国南海、东海外海广大水域的浮游有孔虫群属于热带区系，门氏圆球虫、肥胖箭虫（Sagitta en flata）、六翼箭虫（S.hexaptera）为区系代表种。这一区系分布范围与黑潮流系的分布密切相关。分布区北界约相当于冬季表层15℃等温线，或表层年平均20℃等温线，大致与黑潮的锋面相符合。这一有孔虫群对我国东部第四纪海相层中有孔虫群的构成，有很大影响。也对研究第四纪海相层中有孔虫群的构成，有很大影响。也是研究第四纪时期环太平洋暖流变化历史及探讨全球性气候格局变迁的重要资料。

黄海、渤海位于中纬度带，大部分水域远离黑潮，又有黄海冷水团存在其中，冬季表层水温1℃—10℃（渤海—南黄海）。其浮游有孔虫属于暖温带区系，以强状箭虫（Sagitat crassa）为代表，缺少特别喜暖与喜冷的属、种。

近年来的资料表明，同一种有孔虫的壳旋方向不一致，可能代表其生活的水温情况不同。例如截锥圆球虫（Globorotalia truncatulinoides）其左旋壳代表温暖水域，右旋壳代表寒冷水域；而厚壁抱球虫（Globigerina pachyderina）右旋壳在温暖海域中居多。也有人研究有孔虫壳质变化用来判断温度，如G.O.格里尔（Greiner）研究墨西哥湾底栖有孔虫的壳质。这是一种尝试，但并未获得普遍证实。同时有人认为有孔虫的壳质与环境及有孔虫种、属关系密切。各种研究表明，从有孔虫的生态习性研究恢复古气候及古地理环境，是当前第四纪有孔虫群研究的重要动向。

在研究有孔虫的生态环境时，近年来人们非常注意一种广盐性的，可生活于淡化或极度淡化水域的半咸水有孔虫。这种半咸水有孔虫组合具有下述特征：①所见有孔虫都是广盐性的，适于淡化水域中生活；②种属单调，但个体很多；③壳型变异很普遍，壳体普遍小而薄；④与半咸水域广域性介形虫共生。例如我国最早发现的第四纪半咸水有孔虫化石是山西运城盆地的山西九字虫（Nonion shansiensis），后来这一种有孔虫又发现于泥河湾及怀来后郝窖的泥河湾层之中，成为我国第四纪古地理研究中一个新的课题。

半咸水有孔虫的出现，代表这一沉积与海洋有着密切的关系，可能是河口、边滩、潮浦、泻湖中残留的种属，在淡化水域中变异、繁殖而成，也可能是其它原因（如生物、台风等）带来的。这是近年来研究有孔虫生态环境中的一个重要方面。

现将属于半咸水中的有孔虫，列表说明之（表10-4）。

表10-4主要半咸水有孔虫的盐度分布范围

（据Murray 1968 Levy 1971等改编）（摘自“地层古生物论文集”第二辑1975.2）

半咸水有孔虫群的研究对第四纪过渡相沉积的研究很有意义。

（二）第四纪介形虫

介形虫是一种微体节肢动物，它生活在较固定的水域中，分布十分广泛，从其生活环境来看，有淡水介形虫，也有半咸水、咸水介形虫。介形虫不同属的生活习性，侯佑堂曾作过一个简要概括的归纳（图10-55），他把介形虫的生活环境分为淡水湖环境，半咸水湖及河口半咸水环境，海相环境。海相介形虫又分为底栖及浮游两大类，底栖介形虫按其生活深度再进一步加以划分。

介形虫对于气候环境也有一定反映，但对它的研究较有孔虫大为逊色。这项研究工作必须从现生介形虫的生活环境及地理分布着手，可惜这方面的工作在我国十分薄弱。

在研究有孔虫及介形虫组合时，不仅需要鉴定其属、种，而且还应注意区别它们的保存状态。作为生态环境的研究，应注意区别它们属于异地埋藏还是原地生活的，这是对生物群所代表的生态环境作出正确判断的重要前题条件。因此，在利用微体古生物作生态环境分析时应该认真判断它：是否有经过搬运分选的证据；壳体的完整性及冲蚀的痕迹；以及不同生态环境的种属混杂情况等。同时，应当尽可能采用定量样品分析，作出数量的统计，以便确定属、种的优势度及古生物的丰度。

（三）第四纪软体动物

软体动物有的生活于海滨；有的生活于湖泊、沼泽、河流等水体中；也有的生活于旱地。在第四纪地层中经常可遇到斧足纲及腹足纲的介壳（图10-56图10-57）。在缺乏哺乳动物化石的情况下，这些软体动物的遗骸对于研究与对比第四纪地层就显得很有用了。

图10-55介形类属的生活假想图（据侯佑堂）

1—淡水湖；2—河口淡水及半咸水；3—半咸水湖；4—海水0-20m;5—20-50m,6—50-100m;7-100-200m;8—200m以上；9—浮游动物群

由于第四纪时间短促，大洋海生软体动物演化很不显著，种、属绝灭很少，绝大多数为现生种、属。在内陆水盆和半封闭海盆中的软体动物，由于环境变迁频繁，所以演化与变化也比较明显。如欧洲的北海、黑海、地中海、黑海等，根据软体动物群的变化，比较详细地研究了这些水盆地的历史。陆生软体动物也有变化，但系统的研究却较少。总的来看，第四纪的软体动物绝灭属、种较少，愈接近现代，绝灭种愈少，所以单凭个别化石难以确定地层的时代，常常需要用统计的办法，统计绝灭属、种的百分比来确定地层时代的先后顺序。这种统计方法仍然是基于生物地层学原则的百分比法。例如华北地区早更新世与泥河湾动物群共生的有塘螺（Limnaeus）、平卷螺（Planosbis）、对丽蚌（Lamprotula antiqua）、大楔蚌（Cuneopsis mazimus）、河蚬（Corbicula fluminen），其它地区还有丁氏丽蚌（Lmamprotula tingi）、巴氏楔蚌（Cuneopsis barbeuri）、新楔蚌（C.nanginensis）。中更新世黄土中有直隶扁卷螺（Planorbis chihliensis）、周口店蜗牛（Helix choukoutiensis）、小扁螺（Pupamiora）等，其中对丽蚌、大楔蚌、直隶扁卷螺都已绝灭。N·H·俄德诺在研究华北下更新统软体动物化石组合后指出，其现生种占76%。这都是采用百分数统计法描述第四纪地层中软体动物化石群的实例。

图10-56华北常见的第四纪软体动物化石之一

1—瓦变蜗牛；2—截口土螺；3—方格短沟蜷；4—扁旋螺；5—琥珀螺

对软体动物的生态环境及其所代表的气候条件的研究，在第四纪研究中有重要意义。例如，利用海相软体动物化石鉴定海相层，确定潮间带及古海岸线位置，其准确性很大而且利于在野外观测。也有人利用不同生态类型的陆生软体动物及淡水软体动物的含量百分比，说明沉积环境，并根据软体动物现生种的地理分布，恢复其生态环境，探讨沉积时的古地理、古气候状况。对陆生及淡水软体动物，有人划分为静水型（如圹螺、平卷螺）、动水型（如大楔蚌、对丽蚌）、沼地型（如瓦娄蜗牛）、旱地型（如周口店蜗牛、小蛹螺等）。采用百分比法统计，可以看出生态环境变化的界线，有助于据此划分地层。

对第四纪海相软体动物的研究，可以划分出一些冷水种和暖水种，这也是根据现生种的地理分布作出的判断。例如生活于欧洲北海-波罗的海域的一些软体动物，如美人蛤（Cyrpina）、刀蚌（Joldia）、绞蛤（Candium）等，都被视为冷水种。其中冰岛美人蛤［Arctica（Cyprina）islaodica］是一种营钻孔生活的北方典型冷水种软体动物。在第四纪初期，发现于地中海岸的意大利“卡拉布里”阶地层中，并以此作出了第四纪初期中欧气候显著变冷的结论。

有些软体动物是暖水种，例如在华北平原的第四纪地层中发现生活于我国黄海以南至福建沿海的雪蛤（Chione sp.）、伊萨伯利雪蛤（Cisabellium）、短齿蛤（Brachydontess sp.）不等蛤（Anomia sp.）、扁玉螺（Neverita sp.）等，在现在的渤海海域内并无这些生物。因此可以判断，这些海相层沉积时气候温暖，与现今黄海、东海沿岸相似。对于软体动物群中化石组合的气候类型进行数量统计分析，也是一种划分地层的有效方法。

对于有孔虫、介形虫和软体动物群进行数量分析，以判定第四纪地层。除在少数情况下可以利用生物的绝灭种及现生种的比例关系进行地层划分外，多数情况下，都是对生物的气候类型及生态类型进行数量统计并进行地层划分。前者是基于生物地层学原则，后者是基于气候地层学原则。按气候类型划分的地层单位属于气候地层组，不是生物地层单位，不能作为建立生物地层标准剖面的依据。

图10-57华北常见的第四纪软体动物化石之二

6—长萝卜螺；7—纹沼螺；8—楯螺；9—河蚬；10—丽蚌；11—榧螺；12—缘螺；13—笔螺14—泥蚶；15—光滑蓝蛤；16—缢蛏；1—陆生软体动物；2-10—淡水软体动物；11-16—海相软体动物

到是可以给你点资料参考。例如动物可以分为有无脊柱两类再在无脊椎动物里分环节动物和节肢动物脊椎动物又分为5类：爬行的，两栖的，鱼类的，鸟类的和哺乳的请根据微生物的不同点说先分为3类再在这3类里面有两个各自分为2种，一类分为3种~

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胡经甫（1896－1972），昆虫学家。原籍广东三水，出生于上海市。1917年毕业于东吴大学生物系，获理学学士学位，1919年获硕士学位。1922年获美国康奈尔大学哲学博士学位。军事医学科学院研究员。从事生物学和昆虫教学科研工作50余年，作出了重要贡献。所编著的《中国的石蝇》和《中国昆虫名录》为中国昆虫学巨著之一，记载昆虫25目、392科、4968属、20069种；抗美援朝战争中，参加反细菌战调查，受到表彰。1955年选聘为中国科学院院士（学部委员）。Hu Jingfu（1896－1972） Native of Sanshui, Guangdong Province, Member of the Chinese Academy of Sciences since 1955, Entomologist. Studied in America, financially supported by Tsinghua College, 19l9.1955年选聘为中国科学院生物学部委员（院士）。昆虫学家。原名胡宗权，笔名胡烈。祖籍广东三水，生于上海。1917年毕业于东吴大学生物系，留校任助教兼研究生。1919年获硕士学位，任上海圣约翰大学生物系讲师。1919年考取清华学校专科，1920年公费留美，专攻昆虫学，1922年获博士学位。1922－1949年间，历任南京国立东南大学、苏州东吴大学、北京燕京大学教授，中国动物学会和北京博物学会会长，中华教育文化基金会委员。曾于1946年后兼任过清华大学校医。1933年与1941年曾被美国康奈尔大学和明尼苏达大学先后聘任为客座教授。1953年后任中国人民解放军军事医学科学院研究员、总后勤部卫生部医学科技委员会常委。还长期任《北京博物杂志》总编辑。是中国昆虫学奠基人之一。编撰现代中国昆虫学巨著《中国昆虫名录》，记录了昆虫25目、392科、4968属、 20069种。抗美援朝战争中，积极参加反对美帝国主义细菌战的工作，获得国家颁发的爱国卫生模范奖状。由于科研工作成绩卓著，曾两次获军事医学科学院的嘉奖，并于1964年荣立三等功。从1916年起先后发表有关水生植物学、无脊椎动物学和昆虫学等科学论文90多篇。专着有《无脊椎动物学讲义》、《实验指导》、《中国襀翅目昆虫志》。胡经甫（1896－1972）：国立东南大学农学院教授（1922）胡经甫，1917年毕业于苏州的东吴大学生物系，获理学士学位后，留校任助教兼读研究生，1919年获硕士学位。之后，他曾在上海圣约翰大学担任讲师，不久通过了清华大学公费留学美国的考试。1920年秋进入美国康奈尔大学深造，以20个月时间修完博士生课程，撰写了当时世界上最好水平的“襀翅目形态解剖及生活史研究”论文，获得博士学位和自然科学SigmaXi金钥匙奖。1922年回国任国立东南大学农学院教授，次年回东吴大学生物系任教授。1926～1941年任燕京大学生物系教授。其间1933年去康奈尔大学研究生院昆虫系任客座教授一年。他在20、30年代曾被选为美国寄生虫学会中国分会会员、中华教育文化基金会科学会员、中华海产生物学会会长、中国动物学会会长等职。1941年再次出国讲学途中，因珍珠港事件羁留马尼拉，此时45岁的他立志学医，就读于菲律宾大学医学院，1945年回国后在重庆实习，获得了湘雅医学院毕业证书。1951年胡经甫应聘到军事医学科学院任研究员，从事医学昆虫学的研究工作。1954年应中国科学院之聘，任中国动物图谱编辑委员会委员。1955年当选为中国科学院生物学部委员。胡经甫在东吴大学生物系学习期间，接受了全面的专业训练，常野营露宿采集各种生物标本，并专修了动物学、植物学、藻类学、昆虫学、生物技术等课程，均取得良好成绩。他在毕业那年发表了“生物学与中国之关系”的评述性论文，表达了他立志从事生物科学研究的心愿。在读研究生期间，他在东吴大学学术季刊上发表了数篇论文。1922年，他的博士论文是一篇昆虫形态解剖学的力作。在这篇论文中，以叉襀属的代表种 Nemoural vallicularia为模式，从外部形态结构、内部解剖，全面地描绘了骨骼、神经、消化、循环、排泄、肌肉、呼吸、分泌、生殖等九大系统，其中对头胸骨片、口器、外生殖器的描述尤为详细。与此同时，他发现该种襀翅虫稚虫期9个月内，有22个龄期，并记述了成虫羽化、交尾、产卵等行为特征以及幼虫的栖息、活动、取食、休眠、寿命乃至天敌和体外寄生虫等都做了详尽的记载。这项成果是把分类、形态、生物学特性和生态学结合起来系统研究的一个范例，在当时具有世界最高水平。回国后，胡经甫对中国襀翅目昆虫进行调查研究，1938年发表了名著《中国襀翅目昆虫志》一书，系统总结了中国的研究成果，描述了襀翅目昆虫5科、4亚科、32属和3亚属的139种。这不仅是中国襀翅目昆虫研究的里程碑，而且与他的博士论文一样，同是襀翅目昆虫研究的世界权威之作。胡经甫的巨著《中国昆虫名录》是他对中国昆虫学研究史作出的又一重大贡献。从1929年开始编写到1933年完成初稿，到1941年历经12个春秋全部（6卷4286页）陆续出版。其间他用一年时间，踏遍美、英、法、德、意、比与瑞士等国家的博物馆，查对标本与资料。该书首次以现代生物科学分类学的理论，对中国昆虫作了系统、全面整理，记载了见于我国的昆虫25目、392科，4968属，共20069种及其有关文献资料。后来胡经甫又参加主编了我国第一部《中国重要医学动物鉴定手册》，为填补我国医学昆虫学的一些空白领域作出了贡献。胡经甫在教学工作中也做出了卓著成绩。他先后在东大、东吴、燕大、康奈尔四所大学任教，为我国生物学界、医学界培养了大批人才。他讲课条理清晰，重点突出，富有吸引力。他编写的讲义，取材新颖，内容充实，很受学生欢迎。如他写的《无脊椎动物学》和《无脊椎动物实验》等，均被视为当时国内优秀的大学教材。

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