
菊科植物菊科是比较年青而进化程度较高的一个大科。虽然出现在地球上的时间较晚,但由于该科植物在形态结构上先进,对环境适应能力强,使这个年青的科在较短的时间内,不论在种的数量上还是分布范围上,均跃居世界种子植物之冠。许多植物分类专家和系统演化专家都一致认为它在被子植物(尤其是双子叶植物)系统演化中的地位,发展到了最高阶段。菊科植物的绝大部分属、种的营养体都是草本,木本者甚少,仅占本科植物种数的1.5%。从进化角度看,草本植物以种子或地下器官(根、根茎、块茎、球茎等)度过环境的不良时期,比木本植物适应性强,因而较木本植物进化。菊科植物除少数种类(如百日草、鬼针草)为对生叶外,多为互生单叶。1.菊科植物繁殖器官的特点是头状花序。头状花序是由许多无柄小花(或仅有一朵花)密集着生于花序轴的顶部,聚成头状。外形酷似一朵大花,实为由多花(或一朵)组成的花序。一般再由许多头状花序组成圆锥花序、伞房花序等。漏芦属的头状花序小,只包含一朵花,由许多小的头状花序又组成较大的复头状花序。头状花序的最外面,包有总苞,一般为绿色,叶状,它的功能无疑是在头状花序未开放之前,包在外面起保护作用。但本科中许多属、种的总苞,特化成具有特殊用途的器官,如蜡菊的总苞变成膜质,并有鲜艳的色彩,用它吸引昆虫;牛蒡、苍术及苍耳等的总苞变成钩刺,腺梗菊、豨莶等的总苞上具粘质的腺毛,可利用动物来传播果实、种子。由许多小花集成头状花序,这就使本来不太明显的每个小花集在一起,显得较大而醒目,尤其当某些属、种花序边缘的舌状花开放后,使花序变得更大、更醒目,以利于招引更多的昆虫。有些属、种的头状花序中,各小花之间有了明确的分工,如向日葵,花序边缘的舌状花是不能结实的无性花,中间的管状花既能产生花粉,又能结果实,是两性花,而金盏菊与之不同,边缘的舌状花是能结实的雌花,而中间的管状花全是只能产花粉而不能结实的雄花。2.头状花序上每朵花的结构,简要概括有如下几点:萼片变成冠毛,花瓣5枚连合,雄蕊聚药、子房2心皮下位。但各属、种之间差异很大,简化或特化现象很普遍。萼片:萼片是保护器官,尤其在花蕾时期。菊科的头状花序外围有总苞统一保护,所以萼片失去了它原有的作用,有些种类特化成为果实顶端刺状、毛状或片状的“冠毛”,成为果实种子的传播器官,如蒲公英、鸦葱等具毛状冠毛,可借风力使果实到处飘扬。又如鬼针草,冠毛变成刺状,可使果实附着于动物身体上,借以传播。花瓣:5枚,互相连合成管状或舌状。从进化角度看,合瓣花是后出性状,要比离瓣花进化。若花瓣的基部连合成较长的管,顶端五个花瓣呈辐射对称排列的,叫管状花,如向日葵花序中央的小花。若花瓣基部连合成较短的管,五个花瓣连合成为片状,两侧对称,向一侧伸展的叫作舌状花,花瓣顶端五个齿,表明该舌状花是由五枚花瓣连合而成。如蒲公英的花。有的种类花瓣基部连合成较长的管,但花瓣五枚形成唇形,分上下二唇,往往有的只发育一个唇,另一个唇退化,形成假舌状花,如金盏菊和向日葵花序外围的小花。在花冠管的基部,有环形的蜜腺,可分泌花蜜贮存在管的基部。雄蕊:5枚,花丝互相分离而花药边缘互相连合形成空筒形,即聚药雄蕊。每当花药成熟时,将花粉粒撒在聚药雄蕊的“筒”中,待雌蕊花柱生长时,将它们“推”出筒外。有些种类花药的基部特化成“尾”状,其功用是保护花瓣管基部的蜜腺和花蜜,免遭灰尘或雨水的侵蚀。在每个花药的顶端有突出的“药隔”,在雄蕊未成熟时,此五个药隔互相靠合形成一个“盖子”,封住花药管的口部,起防护作用。雌蕊:子房下位,二心皮构成,一室,一枚倒生胚珠,基底着生。花柱一条,伸于花药管中,顶端柱头2裂,但在雌蕊尚未成熟时,柱头不张开。在花柱上部,常生有一圈毛,叫“扫粉毛”,每当花柱发育而伸长的过程中,此“扫粉毛”即可将雄蕊花药“撒”在花药管中的花粉粒“推”出,便于来访的昆虫携带。菊科植物花一般都是雄蕊先熟,花柱伸长过程中将花粉粒“推”出后,顶端的柱头再张开来接受其它花传来的花粉。这是避免自花传粉的适应。但是,一旦柱头上没接受到其他花传来的花粉,即异花传粉遭到失败,也无妨,柱头可以下弯,将“授粉面”接触到自己的花柱上,沾上自花产生的花粉粒,完成自花授粉。3.菊科的果实是不开裂的干果,果皮致密,其中只含有一粒种子,一般认为是瘦果。但它来源于二心皮,并且是子房下位形成的,这与由一心皮形成的子房上位的瘦果有所不同,严格说起来应叫“菊果”或“连萼瘦果”(Cypsela)。菊科植物大多数花序较大而鲜艳,适于虫媒传粉,但另外有些属、种的花并不鲜艳,例如蒿属(Artemisia)、苍耳属(Xanthium)及豚草属(Ambrosia)等,它们的花序很小,黄绿色,很不鲜艳。这些植物是由虫媒特化成风媒的一个类型。苍耳属植物是雌雄同株,异花,雄花序较小,还保留扁平的头状花序,花期很短,花谢后即脱落,往往不被人们注意到。雌花序(即所谓的“苍子”)的花序轴(托)木质化,外有许多钩刺,其中包有两朵雌花,每朵雌花只剩下一个子房和二裂的花柱,成熟时整个花序脱落。向日葵在我国各地广为种植,取材容易,而且花序及花都较大,便于观察,下面将它的各部器官作一简述,供教学参考。向日葵是原产北美洲的一年生大型草本油料作物,种子含油量43.9~52%。高2~4米,大型的心脏形叶,互生。头状花序单生于茎顶,一般直径30厘米,大的可达60厘米。头状花序的花序轴(托)扁平,其中充满白色海绵状的填充物(薄壁细胞)。花序边缘围有3~4层绿色的总苞。最外圈的花为鲜黄色的“舌状花”(边花),中央为黄褐色的管状花(盘花)。舌状花(边花)(见图c)是不育性的无性花,功能就是吸引昆虫来访,帮助传粉。花瓣基部连合成短管,花瓣上部扁平、伸展,由三枚花瓣连合而成,另外两枚花瓣退化,所以有人称它为“假舌状花”。子房三角柱状,内无胚珠,花柱和雄蕊皆退化,不复存在。萼片退化成膜质的“冠毛”,一般三枚,分别着生在子房三个角的顶端。子房基部无明显的苞片。管状花(盘花)(见图B)的五枚花瓣基部连合成管状,上部五个齿,辐射对称。在花瓣管的下部膨大成球形,上生纤毛,其作用有二:1.膨大的空腔内贮花蜜供来访的昆虫采食。2.膨大的部分彼此靠得紧密,填充了花冠管之间的空隙,防止雨水、灰尘或长吻昆虫伤害下面的子房。萼片退化成膜质三角形的小薄片,着生在扁平子房的两个上角,已无明显的作用,果实成熟时脱落。雄蕊的花药黑褐色,连合成管,药隔三角形,黄褐色。雌蕊的子房下位,未成熟时白色,壁薄而软,待成熟后,果皮变硬而具黑色花纹。每个子房的基部都有一枚膜质的苞片包住子房,白色,顶端有三个裂齿,当果实成熟脱落时,此苞片仍存留在扁平的花序轴上。菊科植物依据头状花序内花的形态及乳汁的有无可分为两个亚科12个族。划分标准即:管状花亚科(Asteroideae)植物体不含乳汁,头状花序皆为管状花或至少花序中的盘花为管状花。包括11个族,大多数菊科植物都属于此亚科。应当说明的是我们日常栽培的菊花(Dendranthema morifolium)虽花序中央的盘花似舌状,那是长期人工选择的结果,它无乳汁应归于本亚科。蒿属、向日葵等,也都属于本亚科。舌状花亚科(Cichorioideae)植物体含乳汁,头状花序上皆为舌状花。只包含一个族。蒲公英、莴苣、苣荬菜等都属于本亚科。菊科植物与人类生活关系较为密切。其中有许多著名的观赏花卉如菊花、大丽菊、万寿菊、金盏菊、翠菊、蜡菊、大波斯菊(秋英)、瓜叶菊、雏菊等。日常食用的蔬菜有莴苣、茼蒿(北京称蒿子秆),菊芋(姜不辣),生菜等。药用种类较多如除虫菊、红花、牛蒡、蛔蒿(花序中产驱蛔虫有效成分——山道年)、苍术、泽兰、大蓟等。可提取芳香油的植物有艾纳香(Blumeabalsamifera),蒸馏后提取的挥发性物质即冰片,黄花蒿(Artemisia annua)全草可提取芳香油。橡胶草(Taraxacum kok-saghyz)是北方较寒冷地区的草本橡胶资源植物,苏联曾大量栽培。对人类生活有害的植物如蒿属某些种,专门生长在农田中,是庄稼的大敌。豚草属一些种的花粉对某些人易产生过敏反应。
自然界为什么会出现这么丰富多采,千姿百态的植物呢?因为每一种植物,只能在适应于它的环境条件下生长和发育,但环境条件千变万化,在不断地改变,植物也必须不断地发生变异和更新,同它相适应。产生的新性状,有的可以遗传给后代,新的后代又可能产生新的变异。植物既有不断进行自我复制的遗传性、又有不断变异的特殊性。由于有变异,植物界才能从最简单的原始单细胞植物,逐步发展并联合成群体,又从群体进化为多细胞的植物体。这种由简单到复杂,由低等到高等的一系列进化过程,都和外界环境条件的变化,发生密切的联系。下面列举几种生活于不同环境中的植物类型。 水生植物现存的各种水生显花植物,是由陆生植物再度退回水域的次生现象。有的是全株沉没于水中;有的是植株的叶片漂浮于水面,或仅植株的一部份挺出水面。例如金鱼藻Ceratophyllum demersum,狐尾藻 Myriophyllum spicatum都是沉水植物;其表皮细胞壁变得很薄,没有角质层、腊被或木栓层;植物体的各个部位都能直接从水中吸取水分和无机盐,因此根系往往退化或仅用于固着;输导系统也随之减弱,但水中的空气很稀薄,因此体内产生多而大的气室,可以贮存大量的空气,一方面有助于光合作用和呼吸作用时进行气体交换;同时可使植株漂浮于水的上层而不至下沉。其叶子细裂成丝状,是适应水中光线微弱的特点,细裂的叶片可增加与光的接触面,茎叶及表皮细胞都有叶绿体可以增强利用光能的能力。另一些植物,如风眼兰Eichhornia dpeciosa叶柄中部有膨大如胡芦状的气囊。水鳖Hydrocharis dubia气室位于每个叶片的背面。水龙 Jussieua repens 在植物体上产生许多棒状的白色呼吸根,根内贮满了空气。这些都是专门的浮水装置,可使植物体漂浮于水面上,能够获得充分的阳光和空气,这类植物称为浮水植物。还有香蒲Typha latifolia 荸荠 Eleocharia dulcis等挺水植物;植物体的大部分挺出水面,对阳光和空气的需求可以得到满足;但下部沉没于水中,气体交换仍较困难,所以体内的通气组织也较发达。干旱荒漠植物在气候非常干旱,年雨量较少(仅几十毫米,甚至几毫米),而且60%~80%集中于夏季,其它时间就更加干旱。由于土壤严重缺水,常常引起盐渍化现象。有机物质极为缺乏。植物要在这样的环境中生活,必须有抵抗极度干旱的能力;增强吸水力,减少水份丧失和大量贮存水份等特性。但不同的种类其抗旱的方式也各不相同;例如仙人掌属Opuntia(图1)和大戟属Euphorbia的某些种类,它们之所以能生活在沙漠地带,是因其茎变成肥胖而肉质化,叶子退化,体内的薄壁细胞能贮存大量的水;贮存的水份有时可达本身重量的95%。同时体表层角质化,气孔深深下陷。细胞内有丰富的粘液,这些都可使水份蒸发变得极为缓慢。在长期缺水的情况下仍能维持生活。有人做过这样的实验:将1棵体重37.8公斤的仙人球移入室内,六年没有给水,六年后这棵仙人球仅蒸发掉11公斤的水。总之旱生植物整个新陈代谢都极为缓慢。这是它们在生存斗争中获得的适应性。盐生植物不论在沿海的海滨、干涸的内陆湖或是盐湖附近,都有盐土出现。土壤中除食盐外,还有石膏,钙盐和镁盐,盐土中的交换性钠起加水作用,生成氢氧化钠,再与土壤中的二氧化碳化合,生成碳酸钠,即成为碱土。这种高盐的生活环境一般的植物是无法生长的,但却有一些喜欢多盐,并且具有特殊适应能力的植物,能世世代代生活在此。例如:滨藜属Atriplex,碱蓬属Saeda,海乳草属Glaux等。它们对不同气温和海拔都有很强的适应能力。只要是含盐的土壤,不管是青藏高原或东南沿海,都能看到它们的踪迹。它们的外部形态与内部结构和旱生植物有许多相似的特征;因盐土使它们产生生理干旱,所以植物体变成肉质,体内含有很高的水份,可达体重的90%以上。并积累大量的盐份,可达4%左右,因此细胞液的渗透压很高,可达40—100大气压,根系也很发达,这就保证植物可以从高盐的土壤中吸收到足够的水份。并可将体内多余盐份通过茎叶的分泌腺排出体外,称为泌盐作用。另一种类型的盐生植物是生长在我国南方的海滩上,构成海滩森林──红树林,它们是由红树 Rhizophora apiculata(图 2)、海莲Bruguiera sexangula、榄李Lumnitzera racemosa……等种类组成。涨潮时整个植物被海水淹没,退潮时暴露于海滩上,它们不但要适应海水和沼泽泥中的盐份,还要抵抗海潮和波浪的冲击。它们除具有一般盐生植物的特点外,还在树干的下部产生许多支柱很,向下弯曲成拱形并深深扎入泥土中,使植株能牢牢地固定在泥滩上。这种根还有呼吸的功能,因沼泽泥土中空气极少,体内的通气组织相当发达,下陷的气孔、皮孔等都有助于体内外气体交换。有些还可以产生一种呼吸根,露出地面,执行气体交换。由于长期生长在海潮涨落及海水冲击的环境,种子难于得到一个稳定的萌发环境,繁殖的方式也发生了变化,种子成熟后并不脱离母体,而是在母体上发育成幼胚,具有一个粗壮棒形的胚轴,它们可从母体吸取大量的养料,贮存于幼胚内,长到一定程度脱离母体,借助本身的重量下堕而插入沼泽泥土中,几小时后胚轴即长出侧根,将幼苗固定在海滩上。部分幼胚可能被海水冲走,只要碰到合适的泥滩,就能很快生长发育。这种过程称为胎生现象。高山植物在高原地区,特别是在4000米以上的山顶,常年积雪不化,气温极低,年平均温度在0 ℃以下;风力又大,紫外线很强,土壤脊薄,水份稀少;就在这样的雪线下仍有一些不畏严寒,傲然挺立在雪山上的植物生存着。如雪莲Saussurea medusa(图3),个体矮小,茎节强烈的缩短,莲座状的叶序紧贴地面,呈半球形,有利于抵抗高山疾风的吹袭。又能从地表面获得稍高的温度。既可防寒,又可减少水份的丧失,还能将过强的阳光,特别是紫外线反射出去,免于伤害体内的组织。并有粗壮而深长的根系,可从砾石缝中或瘠薄的土壤中吸收水分和无机盐。这些形态特征是他们战胜恶劣环境的重要武器,是长期适应环境的结果。森林下的植物生长在森林下的植物,对光线的要求是很敏感的,因为光线被乔木层和灌木层所遮蔽,能射入林下的光线极为稀少,但阳光又是植物生命活动中不可缺少的。林下的草本植物必然要为本身的生存及如何获得阳光去斗争,有些种类就向着喜欢荫蔽的方向发展。例如天南星Arisaema consanguineum,重楼 Paris fargesii,其叶片变成大而宽,又薄又光滑,成水平展开,叶绿体的体积增大,这些都有利于吸收微弱的阳光。另一些种类,它们变成附生生活,例如石斛Dendrobium nobile,硬叶兰Cymbidium pendulum (图4)它们附生在乔木树干或分枝上,使植株能上升到比较容易获得阳光的空间。在林下还能见到这样一类植物,它们的茎干变得特别细长而柔韧,如异萼藤 Porana racemosa,石蒲藤Pothos chinensis,蛇葡萄 Ampelopsis brevipedunculata,它们产生特殊的攀援器官,攀援上升或以茎干缠绕于其他树上;使其叶子可以到达森林的上层,保证可以获得光合作用所需要的阳光,称为藤本植物。还有一些是以缩短生活史周期的方式来适应林下的生境,例如银莲花属Anemone和紫堇属Corydalis的某些种。当早春,森林的上层──落叶的乔、灌木还未长出叶子,这是森林下阳光最充足的时候,它们就破土而出,极其迅速的长出茎叶,并很快的开花结果,在短短的几个星期之内,完成它的整个生活史过程,等到乔、灌木的叶子生长齐全,阻碍阳光透入林下时,它们早已完成了这一代的生活史命,已将种子散布出去,称为短命植物。寄生植物在植物界也有一小部分植物,它们和动物一样,体内没有叶绿素,不能进行光合作用,自己不能制造有机物质,而是靠寄生在它种植物体上,吸收寄主体内的养料来营养自己,称为异养植物或寄生植物如兔丝子 Cuscuta chinensis 无根藤 Cassythe filiformis,锁阳 Cynomorium coccineum,它们的叶子都退化了,植物也不再呈绿色。另一些种类,虽然也有寄生的特性,其根仍然插入它种植物的体内,吸收寄主的水份和部分养料,但其叶子仍正常发育,细胞中的叶绿素仍可进行光合作用,制造有机物质,兼有自养的特性。这部分植物称为半寄生植物例如桑寄生Loranthus parasiticus,就是这类植物的代表。共生植物在我们收获花生Arachis hypogaea和大豆Glycine soja的时候,常常可以看到根系上有一粒粒像砂粒的东西,那叫根瘤,因为有根瘤菌Bacterium生活在根的组织中,并在根细胞中繁殖,使得该处的组织反常发展,而成根瘤。这些植物可以提供给固氮根瘤菌所需要的水份和无机盐,及居住场所,而固氮的根瘤菌可将空气中的游离氮固定为可利用的氮源,除供固氮的根瘤菌本身所需外,还可提供给花生或大豆利用,这两种不同的植物共同生活在一起,互利互惠,互为补充,使各自都能在生存斗争中得到好处。因这种共生的特性对种族的保存和发展有利,而被一代代的遗传下来,并发展为一支强大的队伍,豆科植物和一些其它的植物都有和根瘤菌共生的现象。食虫植物在我们日常生活中一般很少有人注意到植物也能吃动物。植物界确有一些种类,它们长期生活在缺氮的环境中,只靠根系从土壤中吸取氮源是不够的;必须发展其它的获氮途径。例如狸藻Utricularia aurea(图5)它们生活在酸性的小池塘或水沟中,氮素营养很缺,生活环境迫使其植物体不得不产生变异。经过自然选择,及遗传的作用,其部分叶片发展成鼠笼式的捕虫囊;囊口有门(瓣膜)及触毛。在水中游动的小虫子碰到囊口的触毛,门立即打开,小虫子随着水流进入囊内,该门的构造是只能进不能出,进入囊内的小虫再也出不来了。溺死在囊内的消化液中,因囊内壁有许多能分泌消化酶的腺细胞,这种酶能把虫体的蛋白质分解消化,以补充植物体对氮素的需要。还有猪笼草Nepenthes mirabilis其捕虫囊像个瓶形,是部分叶柄的变态,囊口的小盖才是叶片本身。茅膏菜 Drosora peltata叶片变成具有许多腺毛的捕虫器,它们都能分泌消化蛋白质的酶,将虫体的蛋白质转化为本身所需的氮素。
种子的发芽率 种子发芽率一般是指在适宜的条件下,经浸种吸足水分的种子,在l0天内发芽的种子数占供试种子总数的百分率。它是决定种子质量和实用价值,确定播种量和用种量的主要依据。不同的种子,其发芽力往往有很大差别,相同的种子,其发芽力也会有变化。种子的发芽力受栽培条件、成熟程度、收获时的气候、入库时的种子含水率以及贮藏条件好坏、贮藏时间长短等多因素的复杂影响。如果不进行发芽测定,盲目地进行浸种、催芽或者直接播种,就有可能出现出苗不齐、苗数不足、甚至完全不出苗等现象,其结果不仅浪费粮食,又耽误了季节,造成生产被动。认真做好种子的发芽力测定,周密计算用种量,有计划地进行生产,不但可以避免出现上述情况,还可以提高产量。水稻种子发芽率常用的测定计算方法是:先从供试品种的种子容器中,分上、中、下、边缘、中央不同部位分别随机取出少量种子,去除杂质后,在水温20—30℃条件下浸24小时,然后将吸足水分的种子以100粒为一组,分成四组,分别均匀排列在铺有滤纸或草纸的4个培养皿内,并分别以等量适量的水,放在气温30—35℃环境条件—下,逐日记载发芽数,从试验开始记载10天,最后分组计算其发芽率,四组的平均数即为该种子的发芽率,其计算公式为:发芽率(%)=发芽的种子数*100/供试种子总数 二、种子发芽需要的条件 种子发芽必需的条件是水分、温度、氧气及阳光。 水分是种子发芽的首要条件。种子必须吸收足够的水分才能加速种子内部的生理作用,促进酶的活动,有利于贮藏养料的溶解和胚的增长,从而促进种子的萌发。 温度也是种子发芽必要条件之一。种子在吸收足够水分和氧气后,还需要一定的温度才能萌发,温度是种子萌发的能量来源。温度作用在于促进酶的活性,种子萌发的最适温度也就是酶的最适宜温度。此外,温度也直接影响到种子吸水快慢和呼吸强弱。在一定温度范围内,温度越高,种子吸水越快,呼吸也越强,发芽越快。 种子发芽试验需要大量的氧气。种子发芽时呼吸作用增强,如种子缺氧呼吸,造成种子不宜发芽。 不同作物种子,发芽时对光的反应不同。大部分农作物种子(如玉米、禾谷类等种子)对光照要求不严格。这些种子发芽试验时用光照或黑暗均可。有一些好光性的种子如烟草种子,芹菜种子等,只有在光照条件下才能发芽或促进发芽。还有一些嫌光性的种子,如黑草种有光照时会抑制发芽。这些种子发芽试验时应给黑暗处理。 三、种子萌发的过程 当一粒种子萌发时。首先要吸收水分。子叶或胚乳中的营养物质转运给胚根、胚芽、胚轴。随后,胚根发育,突破种皮,形成根。胚轴伸长,胚芽发育成茎和叶。 我也曾经做过两次种子萌发的实验,是用绿豆做的,第一次实验的时候,因为总是忘了给种子加水,结果种子全都干死了,终于第一次实验以失败而告终。接着马上就迎来了第二次实验,这次记得了上次的教训,我的种子终于发芽了。 这篇论文主题是关于种子的,介绍了怎么样测种子的发芽率、种子萌发的条件与种子萌发的过程。
在自然界中,有些植物在长期适应环境的过程中,其营养器官或者营养器官的一部分,在形态结构和生理功能上发生了显著的变异,这种现象,我们称之为变态。相关的的器官我们称之为变态器官。 首先来介绍一下根的变态,总的来说根的变态分为地上变态根和地下变态根两大类。 地下变态根 包括: 肉质直根fleshy tap root :多见于二年生或者多年生的双子叶草本植物,如萝卜、胡萝卜、甜菜、人参。突出功能为储藏养分、躲避不良环境、条件适宜时繁殖自身。肉质直根由下胚轴和主根基部共同发育而成。肉质直根上部直接来自于下胚轴,没有侧根,下部分主体来自于主根,一般具有多列侧根。肉质直根肥厚多汁,根内薄壁组织发达,细胞内储藏了大量营养物质。萝卜根的增粗主要是由于维管形成层的活动,有的时候,木薄壁组织也可以恢复分裂能力转变为副形成层(三生分生组织),随之形成三生维管组织。而甜菜的肉质直根是由中柱鞘恢复分裂形成副形成层。 块根root tuber :由不定根和侧根通过增粗生长发育而来,所以一株植物可以形成多个块根。主要功能是储藏养分和繁殖,如甘薯。其是木薄壁组织恢复分裂转变为副形成层,形成三生结构。储藏大量糖分和淀粉。三生韧皮部中还可以形成乳汁管。随着维管形成层不断产生和活动,副形成层可以多次发生、生长,使块根迅速膨大。由于次生木质部中的导管分布不均匀,各部位生长速度不同,块根形状不规则。 板状根 :热带雨林中木本植物的基部,由粗大的侧根发育而来的扁平板状根,外露地面,对树木有较强的支持作用来抵御风雨。 呼吸根respiratory root :一些生长在沼泽或热带海滩的植物如水龙,可以产生一些可以垂直向上生长、伸出地面的呼吸根,这些根时常有发达的通气组织,可以将空气输送到地下,供给地下根进行呼吸作用。 凡是露出地面,生长在空气中的根均称为 气生根aerial root 。可以分为: 支持根prop root :常从茎节处生出不定根深入土中,不仅可以吸收水和无机盐,甚至还显著增强了支持作用。如榕树、玉米。 攀援根climbing root :藤本植物从茎的一侧产生许多短的不定根,其先端扁平,且常可以分泌黏液,易固。如爬山虎。 寄生根parasitic root :又称为吸器,一些寄生植物利用寄生根钻入寄主体内,吸收营养,如菟丝子。 茎的变态类型较多,其中地下变态茎有: 根状茎rhizome :莎草科、禾草科常有。生于土层下,有明显的节间与节,但叶退化为非绿色的鳞片叶,叶腋中的腋芽或者根状茎的顶芽可形成背地性直立的地上枝,同时在节上产生不定根。茎端上的腋芽可以随时再生为新植株。 块茎与根状块茎tuber :马铃薯块茎形成于植物基部叶腋长出的入土匍匐枝顶端几个节与节间,经过特殊增粗生长而成,块茎顶端有顶芽。四周有许多螺旋状排列的芽眼,每个芽眼内有几个芽,相当于腋芽和副芽。在块茎生长初期芽眼下方有鳞片,长大后脱落留下叶痕即芽眉。所以芽眼着生处为节,块茎实际上是缩短了节间的变态枝。成熟块茎的结构由周皮、皮层、维管束环、髓环区和髓组成。最外层细胞为木栓形成层,产生周皮和皮孔,覆盖于块茎之外。皮层由储藏组织组成。双韧皮部呈筒状排列,外韧皮部与木质部均有发达的储藏组织,少量的输导组织,形成层不明显。内韧皮部与髓的外层细胞组成环髓区。中央髓射线因细胞含水较多而透亮。 鳞茎bulb :一般是百合科常见的营养繁殖器官和储藏器官。纵切后中央有一扁平、节间极短的鳞茎盘,其上有顶芽,将来可以发育为花序。四周有肉质鳞片叶重重包围着,储藏了大量的营养物质叶腋有腋芽,鳞茎盘下面可以产生不定根,可见鳞茎是一个缩短了节间的地上枝条的变态。大蒜的蒜瓣是鳞茎盘上的腋芽发育肥大形成的子鳞茎。 球茎corm :是肥短、呈球形的地下茎,如慈姑的球茎是由根状茎的顶芽发育而成的,芋的球茎由茎的基部发育而成,球茎的顶部有粗壮的顶芽,有时还有幼嫩的绿叶。 地上变态茎有: 茎卷须stem tendril :如南瓜和葡萄,一部分枝变成了细长的卷须,甚至还有分枝,来缠绕其他物体攀援生长。卷须主要由薄壁细胞组成。感受力敏锐,在接触支撑物后能在数分钟内做出卷曲、缠绕生长的反应。老是便失去了卷曲反应能力。 芽球、花球与荆刺 :有些植物其顶芽肉质化肥壮,如大白菜等的顶芽就是一个硕大的芽球。花椰菜成为了一个巨大的花球,储藏大量的养分。火棘、皂荚的部分顶芽或者腋芽变为了刺thorn,生于枝顶或叶腋,有较强的保护作用。 叶状茎cladode :如竹节蓼、昙花叶退化或者早落,茎为扁平状或者针状、绿色,行使光合作用的功能。 肉质茎fleshy stem :肥大,粗壮,不但可以储藏水分和养料,还可以进行光合作用。如仙人掌,上面还有变为刺状的变态叶。 生殖茎reproduction stem :在被子植物起源过程中,其原始祖先的部分枝条节间可以强烈缩短、叶变态为花,不同组成部分的生殖叶构成花和花序,协同完成被子植物的有性生殖。 叶的变态器官有: 鳞叶scale leaf :叶退化为鳞片状,可以分为革质、肉质、膜质三种。革质鳞叶硬、呈褐色,保护着幼芽,又叫芽鳞片。肉质鳞叶肥厚,储藏大量营养物质,如百合、洋葱上的鳞叶。膜质鳞叶薄,如蓼科植物的托叶。(注:这里的鳞叶与侧柏的鳞叶概念不同,不要混淆) 叶卷须leaf tendril :叶变为了卷须状,如豌豆羽状复叶上端部分小叶成为了卷须。 叶刺leaf thorn :如仙人掌、小檗茎上的刺,刺槐叶柄两侧的托叶刺。 捕虫叶insectivorous leaf: 叶片为囊状、盘状或者瓶装的捕虫器结构,其中有许多可以分泌消化液的腺毛或者腺体。 苞片bract :被子植物花序或者花柄下面的变态叶,苞片可以有许多形状和色泽。如胡萝卜花序下的叶状苞片、马蹄莲下的佛焰苞状。 片状叶柄phyllde :有些植物叶片退化,其叶柄为绿色叶状体。如台湾相思树。 根据达尔文的观点,各种不同的变态器官中,那些来源不同,但是功能相同的形态结构相似的变态器官称之为 同功器官analogous organ 。如果来源相同即为 同源性器官homologous organ 。来源不同的器官因长期适应某种环境、产生相似的形态结构和生理功能。 所以说植物是在不同的生境中形成和发展起来的,生境的改变,影响着植物的发育于成长,水分与光照是对植物影响最大的生态因素。因此可以将植物分为水生hydrophyte、中生mesophyte、旱生xerophyte以及阳地植物sun plant和阴地植物shade plant。而它们的根茎叶形态与它们所处的环境是高度适应的。其中水生植物分为沉水、浮水、挺水。 沉水植物的根退化甚至消失,根茎的皮层中有发达的通气组织或胞间隙。叶片薄而纤细,细胞层数少,没有叶肉组织的分化,没有气孔器,维管束和机械组织不发达。 浮水植物的根茎叶中有开放型的通气组织系统,叶浮于水,为异面叶,气孔分布于上表皮,上表皮有蜡质或者角质膜,叶肉中有栅栏组织和海绵组织的分化,维管束和机械组织不发达,但较沉水植物完善。水湿生植物如水稻与之相似,如根尖没有根冠,有发达的通气组织。 旱生植物体型矮小,茎叶表面积与体积比小,根系发达,输导水分能力强,茎常肉质化、多浆质,多绿色,叶主要朝着降低蒸腾和储藏水分两个方向发展。叶常不发育,小而厚,常密被绒毛。或退化为鳞片状、膜状,或肉质化肥厚的草本植物。 阳地植物一般叶片较厚、较小、角质膜厚,栅栏组织与机械组织发达,叶肉细胞间隙小。有点类似于旱生植物。阴生植物完全与之相反,另外其海绵组织发达,表皮细胞常常也含有叶绿体。 同一生境条件下,越靠近顶部越倾向于旱生植物叶的结构,反之相反。 另一方面,叶与光合作用相适应的形态结构有以下几个方面:叶片数量多形状扁平,增加了叶的表面积。叶镶嵌,使叶片充分接受阳光。叶绿体的膜结构增大了光合作用。叶脉分布于叶肉内,既支撑着叶片,又为叶肉组织提供水分和无机盐,输出光合产物,使得光合作用顺利进行。气孔和海绵组织是气体交换的场所。 总而言之,植物在长期进化过程中形成了对环境的适应性,甚至许多器官发生了变态,其结构和功能都无法离开起生境来说。 参考:
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