一切生命形态发生、发展的演变过程。“进化”一词来源于拉丁文evolution,原义为“展开”,一般用以指事物的逐渐变化、发展,由一种状态过渡到另一种状态。1762年,瑞士学者邦尼特最先将此词应用于生物学中。 进化思想的发展 古代人们在栽培植物和驯养动物的生产实践中,积累了关于生物的形态、构造和生活习性的知识,注意到生物机体的变化以及生物与环境的关系,逐步形成了朴素的生物进化思想。古希腊的亚里士多德通过对他那个时代有关动物的知识的系统整理,把540种动物按性状的异同分为有血的和无血的两大群,每群之下又分为若干类。他进一步提出生物等级即生物阶梯的观念,认为自然界所有生物形成一个连续的系列,即从植物一直到人逐渐变得完善起来的直线系列。中国战国时期汇集的《尔雅》一书记载了生物类型的变化;汉初的《淮南子》一书,不仅对动植物作了初步分类,而且提出各类生物是由其原始类型发展而来的。 近代科学诞生以前,进化思想发展缓慢,当时广为流行的是神创论和物种不变论。这种观点直到18世纪仍在生物学中占统治地位,其代表人物是瑞典植物学家Cvon 林耐(1707~1778)。他所提出的分类系统虽然有助于揭示生物物种之间的历史联系,但他却把物种看作是上帝创造的不可改变的产物。随着生产和科学的发展,积累了许多新的与物种不变相矛盾的事实。在大量事实的影响下,甚至像林耐这样坚定的神创论者,在晚年也不得不承认由于杂交的结果能产生新种。和林耐的观点相反,法国学者GLL布丰(1707~1788)相信物种是变化的,现代的动物是少数原始类型的后代。他把有机体与居住环境联系起来,认为气候、食物和人的驯养等因素可引起动物性状的变异。1809年,另一位法国学者J-Bde拉马克(1744~1829)在其《动物学哲学》中,用环境作用的影响、器官的用进废退和获得性的遗传等原理解释生物进化过程,创立了第一个比较严整的进化理论。1859年CR达尔文发表《物种起源》一书,论证了地球上现存的生物都由共同祖先发展而来,它们之间有亲缘关系,并提出自然选择学说以说明进化的原因,从而创立了科学的进化理论,揭示了生物发展的历史规律。 19世纪80年代以来,以A魏斯曼(1834~1914)为代表的新达尔文主义,把种质论和自然选择学说相结合,丰富了达尔文的进化理论。20世纪30年代以来,以T杜布尚斯基(1906~1975)等人为代表的综合进化论综合了细胞遗传学、群体遗传学以及古生物学等学科的成就,进一步发展了以自然选择为核心的进化理论。60年代末,日本学者木村资生等人提出中性学说,又在分子水平上揭示了进化的某些特征,补充、丰富了进化论。 进化的进步性 地球上的生命,从最原始的无细胞结构生物进化为有细胞结构的原核生物,从原核生物进化为真核单细胞生物,然后按照不同方向发展,出现了真菌界、植物界和动物界。植物界从藻类到裸蕨植物再到蕨类植物、裸子植物,最后出现了被子植物。动物界从原始鞭毛虫到多细胞动物,从原始多细胞动物到出现脊索动物,进而演化出高等脊索动物──脊椎动物。脊椎动物中的鱼类又演化到两栖类再到爬行类,从中分化出哺乳类和鸟类,哺乳类中的一支进一步发展为高等智慧生物,这就是人。 生物界的历史发展表明,生物进化是从水生到陆生、从简单到复杂、从低等到高等的过程,从中呈现出一种进步性发展的趋势。一般说来,进化过程的进步具有如下特征: ①在生物界的前进运动中,可以看到不同层次的形态结构的逐步复杂化和完善化;与此相应,生理功能也愈益专门化,效能亦逐步增高。 ②从总体上看,遗传信息量随着生物的进化而逐步增加。 ③内环境调控的不断完善及对环境分析能力和反应方式的发展,加强了机体对外界环境的自主性,扩大了活动范围。 生物进化的道路是曲折的,表现出种种特殊的复杂情况。除进步性发展外,生物界中还存在特化和退化现象。特化不同于全面的生物学的完善化,它是生物对某种环境条件的特异适应。这种进化方向有利于一个方面的发展却减少了其他方面的适应性,如马由多趾演变为适于奔跑的单蹄。当环境条件变化时,高度特化的生物类型往往由于不能适应而灭绝,如爱尔兰鹿,由于过分发达的角对生存弊多利少,以至终于灭绝。对寄生或固着生活方式的适应,也可使机体某些器官和生理功能趋向退化。如有一种深海寄生鱼,雄体寄生在雌体上,雄体消化器官退化,唯有精巢特别膨大,以保证种族繁衍。 有些研究者对进化的进步性表示怀疑,认为进步性不是进化的基本特征,也不是进化的本质。科学研究证明,进化不全都引起进步,进化过程中也有退化,但从有机界总的进化过程看,进步性发展是进化的主流和本质。 进化的方式 生物界各个物种和类群的进化,是通过不同方式进行的。物种形成(小进化)主要有两种方式:一种是渐进式形成,即由一个种逐渐演变为另一个或多个新种;另一种是爆发式形成,即多倍化种形成,这种方式在有性生殖的动物中很少发生,但在植物的进化中却相当普遍,世界上约有一半左右的植物种是通过染色体数目的突然改变而产生的多倍体。物类形成(大进化)常常表现为爆发式的进化过程,从而使旧的类型和类群被迅速发展起来的新生的类型和类群所替代。 渐进进化是达尔文进化论的一个基本概念。达尔文认为,在生存斗争中,由适应的变异逐渐积累就会发展为显著的变异而导致新种的形成。因为“自然选择只能通过累积轻微的、连续的、有益的变异而发生作用,所以不能产生巨大的或突然的变化,它只能通过短且慢的步骤发生作用”。与达尔文的主张相反,早期遗传学家如荷兰的Hde弗里斯等相信,新种可由大的不连续变异即突变直接产生,并把这种方式看作是进化变化的主要源泉,认为自然选择对生物的进化不起积极作用。现代进化论坚持达尔文的渐变论思想和自然选择的创造性作用,强调进化是群体在长时期的遗传上的变化,认为通过突变(基因突变和染色体畸变)或遗传重组、选择、漂变、迁移和隔离等因素的作用,整个群体的基因组成就会发生变化,造成生殖隔离,演变为不同物种。20世纪70年代以来,一些古生物学者根据化石记录中显示出的进化间隙,提出间断平衡学说,代替传统的渐进观点。他们认为物种长期处于变化很小的静态平衡状态,由于某种原因,这种平衡会突然被打断,在较短时间内迅速成为新种。 生物的进化既包含有缓慢的渐进,也包含有急剧的跃进;既是连续的,又是间断的。整个进化过程表现为渐进与跃进、连续与间断的辩证统一。