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食物链与生物进化食物不仅是人类赖以生存的基础之一, 也是生物界各个成员所必不可少的生存要素 本文所说的/ 食物链0, 不仅仅指动植物之间的捕食者和猎物,也包括植物从土壤中吸取养分、寄生, 以及同一等级之间物种和个体的竞争等, 总而言之是指物质与能量的获得与传递过程 当然就表现来说, 以捕食和竞争关系最为明显。这种生物间关系造成的进化体现在自然界的各处1 无处不在的进化影响/食物链0造成的进化影响与适应, 大到自然界的生态位分布, 小到单细胞生物的感觉器官, 可谓无处不在 1 空间分布与进化等级生命从海洋登陆, 一直到翱翔天空, 从直接意义上讲是拓展生存空间, 但不得不说其重要的原因是为了保证食物的来源 虽然大气中氧含量的增加和能阻隔紫外线的臭氧层的形成是生命登陆的先决条件, 但是追求空间与食物无疑是强大的驱动力, 我们完全有理由猜测, 当海洋中出现/ 饥荒0时, 即使先决条件仍不满足, 在进化历程上也会出现能适于海洋之外的生存条件的物种登陆 而平面空间是有限的, 高等动物尤其是食肉动物对领地面积的高要求(例如印支虎理想的栖息地中一般是每100 km2 可有4~ 5只成虎)又使领地出现垂直空间的多层次,充分利用了资源也同时推动了生物进化由能量定律可知, 生物总是要不断地以各种形式从周围环境(包括其他生物)中获取能量以维持其低熵、高有序度状态, 其主要形式便是/ 取食0 (包括光合作用及捕食等等) 生物的结构、进化的等级与生物的有序度成正比 生物是由低级向高级、由简单向复杂不断地进化的, 其所需的生命能量也将逐渐增多 如果生命能量不能达到需要值, 便不能维持相应的有序性, 生物就不能在该级存在下去 从宏观上看, 生物物种不能进化到该级, 而在个体的角度上看, 生物不能从环境中获得所需的负熵 /趋于最大值的熵的危险状态, 那就是死亡 由于生物的进化等级与其有序度相对应, 进化与维持生命的能量相联系, 因此生物的进化实际上可能是生物在能量上的一种能级的跃迁[ 1]。而/取食0无疑是进化的必要条件 2 共生与寄生关系除了较为单方向的捕食关系外, 共生和寄生在某种程度上也可看作一种/取食关系 共生是一种相互依赖、互惠互利、比合同还公平的关系 而寄生[ 2~ 4]其实也是种逻辑清晰的行为, 而寄生生物和宿主之间的斗争也是生物进化的重要动力之一 一方面寄生生物会影响宿主的活动, 如蚂蚁的寄生虫会影响蚂蚁的神经系统, 让它向草尖上爬, 而那里是最容易被羊吃掉的地方; 海百合类动物会接纳许多种生物体寄居在其身体的各个部分, 捕食者可能正在追逐那些生物, 而对海百合类动物造成了连带的损害 另一方面, 宿主的活动也影响寄生生物, 如感冒病毒通过传染, 附到下一个人的身上, 几经易主后, 病毒的杀伤力就会降低) ) ) 它要保证这个宿主有足够的生命来把它继续传播 因此, 寄生行为不能不说是进化的奇迹 3 独栖或群居距今约6 亿年前, 单体细胞生物完成了向多体细胞生物的进化过程, 不同细胞有机组合, 彼此合作, 后逐渐分化, 形成了复杂生物的基础[ 4] 单细胞个体的集群最终形成了多细胞生物, 而高等的生物同样存在独栖或群居的选择 一般情况下被捕食者会采取集群的方式, 而捕食者则各不相同 以食肉目动物为例[ 5] , 食肉目动物一般在除繁殖季节外的其它时期主要营独栖生活, 因为主要以捕食脊椎动物为生的食肉目动物营独栖生活, 是为了避免在捕杀猎物时个体之间的互相干扰而降低捕食成功率 如果社群中的个体不断发出声音来进行联系, 就不可能导致成功地捕食机敏的脊椎动物 正如Kleiman和E isenberg[ 6] 指出, 大多猫科动物因以偷袭方式捕食猎物, 故需要独栖生活, 以避免个体之间的互相干扰 但也有一部分食肉目动物在一生中主要是营社会性生活, 比如狼、狮等 Macdonald[ 7]认为, 资源(尤其是食物资源) 的分布和丰富程度对食肉目动物社群的空间格局和结构的影响是最重要的, 一定的食物获取方式可导致集群和社会性的形成 因此/食物链0在动物的营社会性生活的形成方面有至关重要的作用 4 身体上的进化 1 感官感官是生物获得外界信息的通道, 这对于逃避捕食者或捕捉猎物是极为有用的 生活在不同环境下的生物, 也相应进化出了不同的感官系统[ 4, 8, 9 ] 白天活动的动物大多有良好的视觉, 而在高空飞行捕捉猎物的鸟类的视力更是惊人, 眼内有两个黄斑,可以同时注视两个目标, 甚至有放大功能, 堪称/高空望远镜0, 而昆虫的复眼也堪称一绝 另外, 在茂密的森林里, 良好的听觉和嗅觉也十分有用 而在夜间, 没有了足够的光线, 生物一般都依赖于视觉外的其他感官, 比如啮齿类动物的嗅觉, 连有着一双眼睛的猫头鹰其实也是依赖于听觉搜寻和定位猎物 有的动物如响尾蛇和蝮蛇一类的蛇, 进化出了长在眼睛和鼻孔之间的/热眼0, 通过动物以红外形式放出的热来追踪猎物, 堪称一绝 2 其他器官除了获取信息的感官之外, 其他的身体部分其实也在进行着相应的进化 比如强健的用于奔跑的四肢, 利爪尖牙, 适于飞翔的羽翼, 双重呼吸等等 以/ 口0为例: 昆虫的口器[ 10]按功能可大致分为6类:咀嚼、刺吸、舔吸、虹吸、嚼吸和退化, 适用于不同的事物, 如吸食汁液、花蜜; 磨碎叶片; 捕食其他昆虫等 还有一个经典的例子便是加拉帕戈斯群岛地雀的喙[ 11]的不同, 例如地栖地雀中有4 种地雀共同生活在大多数岛屿上, 其中3 种(大、中、小地雀) 吃种子, 它们的主要差异便是喙的大小不同, 各适应于吃不同大小的种子 另一种地栖地雀(大仙人掌地雀)则以球武汉仙人掌果为食, 它的喙特别大而尖, 已发生了适当的改变 有些生物更有了适于不同食物的更精细的进化, 例如当遇到柔软的猎物时, 白斑点竹鲨的牙齿的尖端部分刺入并牢牢地抓住猎物, 再借助头部的剧烈摆动将猎物撕成两半 而当遇到坚硬的猎物时, 牙齿的尖端部分并不刺入猎物体内, 取而代之的是, 牙尖折向口腔内, 让牙齿的边缘接触猎物的硬壳, 就像将一块金属片搁在坚硬的表面上, 平直的牙齿面更适合完成压碎硬壳的工作[ 12] 另外, 有研究[ 4]认为大脑离嘴巴很近, 最初是用来解决食物问题, 它可辨别进入嘴巴食物是否有毒 由此, 食物对进化的影响便可见一斑 3 特殊功能为了逃避捕食者或便于捕食, 生物进化出了各种各样的措施[ 2, 13] : 海百合类动物经常由于鱼类的袭击而断掉和再生触手; 与环境的色泽相似, 因而能够隐蔽的保护色; 与环境对比十分鲜明或恐怖的颜警戒色, 引起捕食者的注意, 使捕食者不去袭击它们; 还有大名鼎鼎的拟态 另外, 不论是捕食者还是被捕食者都常使用毒液作为辅助手段 捕食者和猎物的竞技给我们展现了了一个奇妙的自然 5 生殖繁衍后代是生命的重要特征之一 为了保证后代的成活率, 双亲就要注意保证后代有足够的食物和不被捕食者捕食 生物或是增加后代数量, 或是在后代数目较少的情况下增加后代强壮度, 或给予保护和哺育 因此体外受精逐渐进化为体内受精, 由卵生到胎生, 并逐渐进化出了哺乳和育雏行为 由此可见, 繁殖固然是一件大事, 但繁殖与/ 食物链0的协调却是要优先考虑的, 否则就有可能给种族带来灭顶之灾2 / 食物链0影响进化的方式 1 协同进化协同进化(一对一协同进化)的严格定义为[ 14] :一个物种的个体行为受另一个物种的个体行为影响而产生的两个物种在进化过程中发生的变化 它包括三个特性, 即特殊性: 一个物种各方面特征的进化是由另一个物种引起的; 相互性: 两个物种的特征都是进化的; 同时性: 两个物种的特征必须同时进化但是自然界很少存在一对一协同进化的物种间的关系, 这种关系只发生于某些特殊的共生、寄生、共栖、竞争等物种之间, 如蝶类的拟态、虫媒花植物与传粉昆虫等[ 14] 应用较多的是扩散的协同进化, 它的研究范围较广 扩散的协同进化由Glibert等人的观点可定义为[ 14, 15 ] : 某一或多个物种的特征受到多个其它物种特征的影响而产生的相互进化现象 这包括植物受到多种昆虫的取食而产生的物理和化学的防御机制及昆虫所获得的能降解多种植物的有毒物质能力等许多方面 这种定义有一突出的特点, 即它包括相互影响物种之间的长期适应行为 因此目前许多学者所研究的协同进化, 都倾向于这种定义 而有的学者甚至认为广义的协同进化就等于进化[ 14] 在协同进化上有许多例子[ 14, 16 ~ 18] 对于捕食者- 猎物系统的协同进化可以用/手臂竞赛0解释, 其理论为: 在进化过程中, 捕食者不断提高发现和捕获猎物的效率, 自然选择也不断改进猎物及时发现和逃避捕食者的能力 因此, 在捕食者和猎物的共存系统中, 两者形成了复杂的适应和反适应关系[ 18] 总之, 正如上面所提到的种种, 自然界中的捕食者在进化过程中发展了锐齿、利爪、尖喙、毒牙等工具, 并运用诱饵追击、集体围捕等方式, 以便有利地捕食猎物; 而相应地, 猎物也发展了保护色、拟态、警戒色、假死、集体抵御等种种方式以逃避捕食者 自然生态系统中的捕食者- 猎物系统的形成是二者长期协同进化的结果 2 生态入侵某些生物, 由于人类有意识或无意识地带入某一适宜于其生存环境和繁衍的地区, 它的种群便不断地增加, 分布区便会逐步稳定地扩展, 这种过程被称为生态入侵[ 19] 生态入侵种会影响到当地的生态环境, 其与当地种存在空间与资源上的竞争, 当然会对原有的/食物链0关系造成影响和破坏 值得注意的是, 并非所有的生态入侵都会造成灾难, 有些入侵种通过改变自己或影响原有生态使其改变, 来参入原有的/ 食物链0关系, 从而达到与原有种和谐相处, 这也可称为一种进化 这种情况值得进一步研究以求解决现有的生态入侵灾难问题3 人与/ 食物链0人类通过工具的发明、使用和语言的产生, 经历了漫长的历程从动物界中提升出来 人类的进化与/食物链0是分不开的 例如手势的产生就是因为在猎取大型猎物时的成群协作需要通讯[ 20] 可以说原始的捕食关系打开了人类智慧的大门 随着人类历史的发展, 发达的大脑和不断发展的工具技术使人类成为/食物链0顶端的动物 的确, 借助工具(如枪支弹药), 就客观上来说人类具有了无限制性获取物质能量和限制自身物质能量流失的力量, 开始时也是这样做的 但是, 这种方式一方面破坏了原来平衡的/食物链0关系, 不论是无限制开发或是污染造成的影响, 最终造成了现在的环境问题; 另一方面,过度依赖工具是否会造成人类本身的退化[ 21]? 而人类工业所产生的恶果已经通过食物/反馈0给我们: 那些食物中普遍存在的激素、雌激素和抗生素,不但正在成为诱发人类癌症和各种相关疾病的恶魔, 而且它们还与杀虫剂、洗涤剂等形成了/ 环境激素0 , 使人类出现雄性退化、精子减少、雄雌崎形和不育等症状。事实上, 环境激素已经在使人类开始退化了[ 22 ] 而如果能够深入全面研究并把握自然界中/食物链0关系的规律, 必然有利于找出问题的深层原因并找到合理有效的解决方案 因此, 人类应该学会如何正确地处理自己在/食物链0之中的地位和影响, 否则恐怕会面临令人担忧的未来, 所幸研究人员和大众已经开始意识到了这一点4 结语/食物链0与进化的内容是十分广泛的, 虽然现在有许多相关的研究, 但是能真正深入和全面的并不多 分子生物学的发展使人们能够从基因的角度研究进化, 但可惜只限于基因、个体和较为低等的生物[ 23~ 24] , 对于高等生物乃至生态方面的研究还是大多局限于理论或计算[ 25]的层面 希望科技的进一步发展可以提供将微观与宏观应用联系在一起的更为有力的方法。