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导读
在人类繁衍至今的地球上，大多数物种正遭受着气候变化的影响 。微生物支持所有高等营 养生 命形式的存在。为了 了解地球上的人类和其他生命形式（包括那些我们尚未发现的）如何能够抵御人为的气候变化--重要的是纳入对微生物的了解。我们不仅应该了解微生物如何影响气候变化（包括温室气体的生产和消耗），还应该
核心作用以及其在全球范围内的重要性。它提醒人们 ，气候变化的影响将在很大程度上取决于微生物的 响应，而微生物的响应对于实现环境可持续发展的未来至关重要。
论文ID
原名： Scientists’ warning to humanity: microorganisms and climate change
译名： 科学家对人类的警告：微生物与气候变化
期刊： Nature Reviews Microbiology
IF： 34.648
DOI：
发表时间： 2019年
通信作者： Ricardo Cavicchioli
通信作者单位： 新南威尔士大学（The University of New South Wales）
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综述内容
2 海洋生物群
海洋生物占地球表面的70%，从沿海河口，红树林和珊瑚礁到公海（图1）。 温度 上升不仅会影响 生物过程 ，还会降低水的密度，导致分层和环流现象的发生，从而影响生物的扩散以及营养物质的运输。 降水，盐度和风也影响分层 ，混合以及环流。来自空气、河流和河口流动的养分输入同样会对微生物的组成和功能造成影响，而气候变化会影响所有这些物理因素。
海洋环境中除了数量庞大的海洋微生物外，还发挥着重要的生态系统功能。海洋微生物通过碳和氮的固定，使有机物矿化，形成海洋食物网以及全球碳和氮循环的基础。颗粒有机物中碳的沉积以及其固定到海洋沉积物中过程是大气中螯合CO 2 的关键长期机制。因此，通过矿化和海底储藏碳氮的释放之间的平衡决定了气候变化。除了变暖（由于大气中CO 2 浓度的增加，增强了温室效应），海洋环境自工业化前以来酸化了约0.1个pH单位，预计到本世纪末还会进一步减少0.3-0.4个单位。因此有必要了解海洋生物将做出何种响应。 温室气体浓度升高对海洋温度，酸化，分层，混合，温盐环流，养分供应，辐射和极端天气事件的影响会对海洋微生物菌群产生重大环境影响，这些影响包括生产力，海洋食物网，海底碳排放和固定等方面。
2.1 微生物影响气候变化
海洋浮游植物只占全球植物生物量的1%，但却完成了全球一半的光合作用（CO2 的固定以及OO 2 的产生）。与陆生植物相比，海洋浮游植物分布范围更广，受季节变化的影响较小，周转率更快。因此，浮游植物在全球范围内对气候变化反应迅速。太阳辐射、温度和淡水向地表水输入的增加加强了海洋分层，从而减少了营养物质从深水到地表水的输送，降低了初级生产力。相反，CO 2 含量的升高，在营养成分不受限制的情况下，可以增加浮游植物的初级生产力。一些研究表明，在过去的一个世纪里，全球海洋浮游植物的总体密度有所下降，但由于数据获得的有限性、分析方法的差异等多方面原因，这些结论需要进一步考证。也有研究发现全球海洋浮游植物产量增加以及特定区域或特定浮游植物群的变化。全球海水冰面积的下降，导致更高的光渗透率和潜在的更多初级生产；然而，对于可变混合模式、养分供给变化以及极地地区的生产力趋势影响的预测效应相存在矛盾的现象。这强调了收集关于浮游植物生产和微生物群落组成的 长期数据 的必要性。
除了海洋浮游植物对CO 2 固定的贡献外，化学自养古菌和细菌同样可以在深水黑暗条件下以及极地冬季期间在表层进行CO 2 的固定。海底产甲烷菌和甲烷氧化菌是CH 4 的重要生产者和消费者，但它们对这种温室气体大气通量的影响尚不确定。海洋病毒、嗜细菌细菌以及真核食草动物也是微生物食物网的重要组成部分。气候变化对捕食者-被捕食者的相互作用的影响，包括病毒-宿主的相互作用，可以影响全球生物地球化学循环。
气溶胶影响云的形成，从而影响阳光照射和降水，但它们影响气候的程度和方式仍不确定。海洋气溶胶由海盐、非海盐硫酸盐和有机分子的复杂混合物组成，可以作为云凝结的核，影响辐射平衡，从而影响气候。了解海洋浮游植物对气溶胶的贡献方式，可以更好地预测不断变化的海洋环境将如何影响云层和对气候的反馈。此外，大气本身含有大约10 22 个微生物细胞，确定大气微生物生长和形成聚集体的能力对于评估它们对气候的影响具有重要价值。
植物生长的沿海生境对于碳的固定具有十分重要的意义，人类活动，包括人为的气候变化，在过去的50年里使这些栖息地减少了25-50%，海洋捕食者的数量减少了高达90%。基于微生物活动决定了有多少碳被再矿化并释放为CO2 和CHCH 4 ，同时考虑到如此广泛的环境扰动，因此这些扰动对微生物群落的影响同样需要进一步评估。
2.2 气候变化对微生物的影响
气候变化扰乱了物种之间的相互作用，迫使物种适应、迁移或被其他物种取代或灭绝。 海洋变暖、酸化、富营养化和过度使用（例如捕鱼、 旅游 ）共同导致珊瑚礁的衰退，并可能导致生态系统的改变 。一般来说，微生物比宏观生物更容易分散。然而，许多微生物物种存在生物地理差异，扩散、生活方式和环境因素强烈影响群落组成和功能。海洋酸化使海洋微生物的pH条件远远超出其 历史 范围，从而影响到其胞内pH水平。不善于调节体内pH值的物种会受到更大的影响，许多环境和生理因素影响微生物在其本土环境中的反应和整体竞争力。例如， 温度 升高会 增加 真核浮游植物的蛋白质合成 ，同时 降低细胞核糖体浓度 。由于真核浮游植物的生物量为~1 Gt C，核糖体富含磷酸盐，气候变化引起的氮磷比的改变将影响全球海洋的资源分配。海洋变暖被认为有利于较小的浮游生物而不是较大的浮游生物，改变了生物地球化学通量。 海洋温度升高、酸化和营养供应减少预计将增加浮游植物细胞外溶解有机质的释放，微生物食物网络的变化可能导致微生物产量增加，而牺牲更高的营养水平 。温度升高还可以缓解铁对固氮蓝藻的限制，对未来变暖海洋的食物网提供的新氮来源具有潜在的深远影响。需要认真注意如何量化和解释环境微生物对生态系统变化和与气候变化相关的压力的响应。因此，关键问题仍然是关于菌群转移的功能后果，例如碳再矿化与碳固存的变化，以及与养分循环之间的关系。
3 陆生生物
陆地生物量是海洋生物量的100倍，其中陆地植物约占全球一半的净初级生产力。土壤储存了约2万亿吨的有机碳，其数量远高于大气和植被中碳的总和。陆地环境中的微生物总数与海洋环境中的总数相似。土壤微生物调节储藏在土壤中以及释放到大气中的有机碳的数量，并通过提供调节生产力的多种营养元素间接地影响植物和土壤中的碳储存。
植物通过光合作用吸收大气中的CO 2 ，并产生有机质；相反，植物的自养呼吸和微生物的异养呼吸将CO 2 释放回大气中。温度影响这些过程之间的动态平衡，从而影响陆地生物圈捕获、储存人为碳排放的能力（图1）。而气候变暖可能加速碳的排放。森林覆盖陆地面积的30%，占陆地初级生产力的50%，对人为排放的CO 2 的固存率高达25%。永久冻土中的有机物质中碳的积累远超过呼吸所损失的，创造了最大的陆地碳汇。但由于气候变暖预计将使永久冻土减少28-53%，从而使大型碳库可用于微生物呼吸以及温室气体排放。
通过对表层土壤（10cm）和以及深层土壤（100cm）剖面进行对比评估发现，气候变暖会增加碳向大气中的排放。有关不同土壤地点之间碳损失的差异的进一步解释需要更多的预测变量。然而，来自全球对变暖反应的评估的预测表明，气候变暖条件下，陆地碳损失产生了积极的反馈，加速了气候变化的速度，特别是在寒冷和温带地区（这些地区储存全球大部分土壤碳）。
3.1 微生物对气候变化的影响
CO 2 含量的升高，提高了初级生产力，增加了植物凋落物含量，促进了微生物对凋落物的分解从而导致更高的碳排放。温度的影响不仅是微生物反应速率的动力学效应，也是植物输入刺激微生物生长的结果。一些固有的环境因素（如微生物群落组成、枯木密度、氮素可获得性和水分）影响微生物活动，这就需要通过地球系统模型对气候变暖所造成的土壤碳损失进行预测，以纳入对生态系统过程的控制。在这方面，植物养分的可获得性影响森林的净碳平衡，营养贫乏的森林比营养丰富的森林释放更多的碳。植物将约50%的固定的碳释放到土壤中，供微生物生长。分泌物除了被微生物利用作为能源外，还可以破坏矿物-有机体的结合，从微生物呼吸利用的矿物中释放出有机化合物，增加碳排放。这些植物-矿物质相互作用的相关性说明了在评估气候变化的影响时，除了生物相互作用（植物-微生物）之外，生物-非生物相互作用的重要性。
土壤有机质用于微生物降解还是长期储存取决于许多环境因素，包括土壤矿物特征、酸度、氧化还原状态、水的有效性、气候等方面。有机物的性质，特别是基质的复杂性，同样会影响微生物的分解。此外，不同土壤类型中微生物获取有机质的能力具有差异性。如果将可获得性考虑在内，预计大气中CO 2 含量的增加将促进微生物的分解能力，这会使得土壤中有机碳的留存量降低。升高的CO 2 浓度增强了植物和微生物之间对氮的竞争。食草动物会影响土壤中的有机质含量，从而影响微生物的生物量和活性。气候变化可以减少食草动物，导致全球氮和碳循环的总体变化，从而减少陆地碳的固定。有害动物（例如蚯蚓）通过间接影响植物（例如，增加土壤肥力）和土壤微生物来影响温室气体排放。蚯蚓肠道中的厌氧环境含有执行反硝化并产生NO2 的微生物。蚯蚓提高了土壤肥力，它们的存在可以导致温室气体净排放，尽管温度升高和降雨量减少对有害生物摄食和微生物呼吸的综合影响可能会减少排放。
在泥炭地，抗腐烂的枯枝落叶等会抑制微生物分解，同时水饱和度限制了氧的交换，促进了厌氧菌的生长以及CO2 和CHCH 4 的释放。植物凋落物组成和相关微生物过程的变化（例如，减少对氮的固定化和增强的异养呼吸）正在将泥炭地从碳汇转变为碳源。永久冻土的融化使得微生物可以分解先前冻结的碳，释放CO2 和CHCH 4 。永久冻土的融化导致了水饱和土壤的增加，这促进了产甲烷菌和一系列微生物产生CH 4 和CO 2 。据预测，到本世纪末，缺氧环境的碳排放将比好氧环境的排放在更大程度上驱动气候变化。
3.2 气候变化对微生物的影响
气候的改变可以直接（例如季节性和温度）或间接（例如植物组成、植物凋落物和根系分泌物）影响微生物群落的结构和多样性。土壤微生物多样性影响植物多样性，对包括碳循环在内的生态系统功能很重要。短期实验室模拟变暖以及长期（50多年）自然地热变暖最初都促进了土壤微生物的生长和呼吸，导致CO 2 净释放，随着基质的耗尽，导致生物量减少，微生物活性降低。这意味着微生物群落不容易适应高温，由此产生的对反应速率和底物损耗的影响减少了碳的整体损耗。相比之下，一项长达10年的研究发现，土壤群落能够通过改变基质使用的模式以适应升高的温度，从而减少碳的损失。在年平均温度范围超过20 C的森林土壤中也发现了细菌和真菌群落的实质性变化。
微生物生长对温度的响应是复杂多变的。微生物生长效率是衡量微生物如何有效地将有机物转化为生物量的指标，效率较低意味着更多的碳被释放到大气中。一项为期一周的实验室研究发现，温度升高导致微生物周转率增加，但微生物生长效率没有变化，同时该研究预测，气候变暖将促进土壤中的碳积累。一项长达18年的实地研究发现，土壤温度越高，微生物的效率就会降低，在这段时间结束时，不易分解的底物的分解会增加，同时土壤碳的净损失也会增加。
气候变化通过温度、降水、土壤性质和植物输入等几个相互关联的因素直接或间接地影响微生物群落及其功能。由于沙漠中的土壤微生物受到碳的限制，植物增加的碳输入促进了含氮化合物的转化，微生物生物量，多样性，酶活性以及对复杂有机物的利用。虽然这些变化可能会增强呼吸作用和土壤中碳的净损失，但干旱和半干旱地区具有的特点可能意味着它们可以起到碳汇的作用。为了更好地了解地上植物生物量对CO 2 水平和季节性降水的响应，我们仍需增加对微生物群落响应以及功能的了解。
气候变化同样也使湖泊、海水等环境中富营养化的频率、强度和持续时间增加。水华蓝藻能够产生各种神经毒素、肝毒素和皮毒素，危害鸟类和哺乳动物的 健康 。有毒蓝藻目前已造成了包括中国太湖在内的全世界多个地区严重的水质问题。气候变化直接和间接地有利于蓝藻的生长，许多形成水华的蓝藻可以在相对较高的温度下生长。与此同时，湖泊和水库热分层的增加使浮力蓝藻能够向上漂浮并形成密集的表面水华，这使它们能够更好地获得光，更加具有选择性优势。目前实验室和原位实验都证明了有害的蓝藻 Microcystis 属具有适应高CO 2 的能力。因此，气候变化和CO 2 含量的增加预计会影响蓝藻水华的菌株组成。
4 农业
根据世界银行表明（世界银行关于农业用地的数据），近40%的陆地环境专门用于农业。这一比例在未来预计有可能增加，这将导致土壤中碳、氮和磷以及其他养分的循环发生重大变化。此外，这些变化与生物多样性的丧失息息相关。增加对使用植物和动物相关的微生物的了解，以提高农业可持续性发展，减轻气候变化对粮食生产的影响，但这样做需要更好地了解微生物对气候变化的响应。
4.1 微生物对气候变化的影响
甲烷菌在自然和人工厌氧环境中产生甲烷，此外还有与化石燃料相关的人为甲烷的排放（图2）。近年来（2014-2017）大气CH 4 水平显著升高，但其背后的原因尚不清楚。尽管 水稻 仅覆盖了10%的可用耕地，但却养活了全球一半的人口，同样，稻田也贡献了农业20%的CH 4 排放的。据预测，到本世纪末，人为气候变化将使水稻生产产生的CH 4 排放量翻一番。 反刍动物 是人为CH 4 排放的最大单一来源，反刍动物肉类生产所产生的碳排放比植物高蛋白食物生产的碳排放高19-48倍；即使是非反刍动物肉类生产所产生的CH 4 也比植物高蛋白食物生产的碳排放高出3-10倍。 化石燃料 的燃烧和化肥的使用大大增加了环境中可利用氮含量，扰乱了全球生物地球化学过程，威胁到生态系统的可持续发展。农业是温室气体NO2 的最大排放者，NO2 通过微生物氧化和氮的还原而释放。气候变化扰乱了微生物氮转化（分解、矿化、硝化、反硝化和固定）和N 2 O的释放速率。迫切需要了解气候变化和其他人类活动对氮化合物微生物转化的影响。
4.2 气候变化对微生物的影响
升温和干旱强烈地影响着作物的生长。以真菌为基础的土壤食物网在广泛管理的农业（例如牧场）中很常见，而以细菌为基础的食物网通常出现在集约化系统中，但与后者相比，前者更能适应干旱环境。对全球范围内的表层土进行评估发现， 土壤真菌和细菌占据了特定的生态位，并且对降水和土壤pH的响应不同，这表明气候变化将对它们的丰度、多样性和功能产生不同的影响 。预计由于气候变化而增加的干旱会导致全球旱地中细菌和真菌的多样性和丰度的减少，这种减少将进一步降低微生物群落的整体功能，从而限制了它们支持植物生长的能力。
气候变化和富营养化（由于化肥的施用）对微生物竞争力的综合影响存在不可预测的影响。例如，营养丰富通常有利于有害的藻类繁殖，但在相对较深的Zurich湖中观察到了不同的结果。
5 感染性疾病
气候变化影响着海洋和陆地生物群中疾病的发生和传播（图3），这取决于不同的 社会 经济、环境和宿主病原体特有的因素。了解疾病的传播和设计有效的控制策略需要充分了解病原体、及其传播媒介和宿主的生态学，以及扩散和环境因素（表1）。例如，海洋酸化还可能直接导致鱼类等有机体的组织损伤，潜在地导致免疫系统减弱，从而创造细菌入侵的机会。对于农作物来说，当人们考虑对病原体的响应时，包括CO 2 水平、气候变化、植物与病原体的相互作用在内的不同相互作用的因素都是重要的。不同的的微生物能够引起不同的植物疾病，进而影响作物生产，导致饥荒，并威胁粮食安全。病原体的传播和疾病的出现是通过物种的运输和引进来促进的，并受天气对扩散的影响和生长环境条件的影响。
表1 病原体对气候和环境因素的传播响应。
气候变化可以通过改变宿主和寄生虫的适应来增加疾病风险。对于外温动物（如两栖动物），温度可以通过扰乱免疫反应，从而增加感染的易感性。每月和每天不可预测的环境温度波动增加了古巴树蛙对病原菊苣真菌 Batrachochytrium dendrobatidis 的敏感性。温度升高对感染的影响与真菌在纯培养中生长能力下降形成对比，说明在评估气候变化的相关性时，更应该注重于评估宿主-病原体的反应（而不是从分离微生物的生长速率研究中推断）。气候变化预计会增加一些人类病原体对抗生素的耐药率。2013-2015年的数据表明，日最低温度提高10 C，将导致 Escherichia coli ， Klebsiella pneumoniae 以及 Staphylococcus aureus 的抗生素耐药率增加2-4%。潜在的潜在机制包括：高温促进抗药性可遗传因子的水平基因转移，以及提高病原体生长率，促进环境的持久性、携带和传播等。
食源性、气源性、水源性和其他环境病原体可能易受气候变化的影响（表1）。对于媒介传播的疾病，气候变化将影响媒介的分布，从而影响疾病传播的范围，以及媒介传播病原体的效率。许多传染病，包括几种媒介传播疾病和水传播疾病，都受到大规模气候现象（如ENSO）造成的气候变化的强烈影响，这种现象每隔几年就会破坏全球约三分之二地区的正常降雨模式和温度变化。据报道，与ENSO有关的疾病有疟疾、登革热、齐卡病毒病、霍乱、鼠疫、非洲马病和许多其他重要的人类和动物性疾病。
尽管已经在自然和实验室条件下，微生物种群的适应机制已有研究，但与动物（包括人类）和植物相比，微生物物种适应当地环境的研究较少。与植物和动物相关的病毒、细菌和真菌病原体以影响生态系统功能、影响人类 健康 和粮食安全的方式适应非生物和生物因素。病原农业真菌的适应模式很好地说明了微生物活动与人类活动之间的循环反馈。“农业适应”病原体引起流行病的可能性比自然产生的菌株更高，这会对作物生产构成更大的威胁。真菌病原体通过进化以适应更高的温度来增强它们入侵新的栖息地的能力，这使真菌病原体对自然和农业生态系统构成的威胁更加复杂。
6 微生物减缓气候变化
增加对微生物相互作用的了解将有助于设计缓解和控制气候变化及其影响的措施。例如，了解蚊子如何对Wolbachia细菌（节肢动物的一种常见共生体）作出反应，通过将Wolbachia引入埃及伊蚊种群并将其释放到环境中，从而减少了寨卡病毒、登革热和基孔肯雅病毒的传播。在农业方面，了解将NO2 还原为无害N 2 的微生物的生态生理学的进展为减少排放提供了选择。生物炭是广泛和间接减轻气候变化微生物影响的农业解决方案的一个例子。生物炭是通过限制氧条件下生物质的热化学转化而产生的，其可以通过减少微生物矿化和减少根系分泌物对矿物释放有机物的影响，从而促进植物的生长，减少碳的释放，从而改善有机质的存留。
微生物生物技术可以为可持续发展提供解决方案，微生物技术同样为实现联合国17个可持续发展目标中的许多目标提供了实用的解决方案（化学品、材料、能源和补救措施），解决贫困、饥饿、 健康 、清洁水、清洁能源、经济增长、产业创新、可持续发展等问题。毫无疑问，通过提高公众对全球变暖中微生物的主要作用的认识，即通过实现 社会 的微生物学素养，无疑会促进对此类行动的支持。
7 总结
微生物对固碳做出了重大贡献，特别是海洋浮游植物，它们固定的净CO 2 与陆地植物一样多。因此，影响海洋微生物光合作用和随后在深水中储存固定碳的环境变化对全球碳循环具有重要意义。微生物还通过异养呼吸（CO 2 ）、产甲烷（CH 4 ）和反硝化（N 2 O）等作用对温室气体排放做出重大贡献。许多因素影响微生物温室气体捕获与排放的平衡，包括生物群落、当地环境、食物网的相互作用和反应，特别是人为气候变化和其他人类活动。 直接影响微生物的人类活动包括温室气体排放、污染、农业活动以及人口增长，这些活动促进了气候变化、污染、农业活动以及疾病传播 。人类活动改变了碳固定与释放的比率，将加速气候变化的速度。相比之下，微生物也提供了重要的机会，可以通过改善农业、生产生物燃料和修复污染来补救人为问题。
为了理解可控范围内小规模相互作用的微生物多样性和活动如何转化为大系统通量，重要的是将研究结果从个体扩展到群落，再到整个生态系统。为了了解世界各地不同地点的生物地球化学循环和气候变化反馈，我们需要关于推动物质循环的生物（包括人类、植物和微生物）以及调节这些生物活动的环境条件（包括气候、土壤理化特性、地形、海洋温度、光和混合）的定量信息。
现存的生命经过了数十亿年的进化，产生了巨大的生物多样性，而微生物多样性与宏观生命相比实际上是无限的。 由于人类活动的影响，宏观生物的生物多样性正在迅速下降 ，这表明动植物物种的宿主特异性微生物的生物多样性也将减少。然而，与宏观生物相比，人类 对微生物与人为气候变化之间的联系所知甚少 。我们可以认识到微生物对气候变化的影响，以及气候变化对微生物的影响，但我们对生态系统的了解并不全面，因此，在解释人为气候变化对生物系统造成的影响方面仍存在挑战。由于人类的活动，正导致气候变化，这对全球生态系统的正常行驶功能造成影响。在海洋和陆地生物群落中，微生物驱动的温室气体排放的增加，并积极地反馈给气候变化。忽视微生物群落对气候变化的作用、影响和反馈反应可能导致会导致对人类的发展造成威胁。目前迫切需要立即、持续和协调一致的努力，明确将微生物纳入研究、技术开发以及政策和管理决策当中。
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浮游生物种多、量大，是海洋生物的主要成员，其研究对渔业生产和海洋科学基础理论都有重要意义。它们是经济鱼类的饵料基础，某些种（如桡足类的哲水蚤） 的数量分布可提示鱼类（如鲱形鱼类）索饵洄游的路线，有助于寻找渔场、确定渔期。有的种类本身就是渔业资源，如海蜇、毛虾和磷虾，以及用桡足类和糠虾等加工制作成的虾酱，均可供食用。许多浮游植物（如骨条藻、褐指藻、扁藻、金藻和螺旋藻等）和浮游动物（如轮虫、桡足类、卤虫等）可以人工大量培养，作为水产动物育苗的饵料。有些浮游生物对环境的污染物具有净化和富集的能力。一些狭温、狭盐性浮游生物，可作为不同海流的指示种。磷虾类、管水母类等浮游动物在较深水层大量密集，会形成深海散射层，阻碍或干扰声波在水中的传播，使声呐失效。发光浮游生物（如夜光虫等）的大面积密集，可引起海水发光，俗称“海火”，影响海军作战，浮游硅藻、钙板金藻、放射虫、有孔虫和翼足类等遗骸的沉积物可作为地层划分和海底石油资源勘探的辅助标志，有助于了解海洋地质史和古海洋环境等。一些浮游植物，特别是甲藻和蓝藻，当海域富营养化时会发生过度繁殖，使局部水域变色，形成赤潮，对鱼、虾、贝类及其他经济海产动物危害很大。对浮游生物的研究，以下一些方面有待深入：①浮游植物光合作用的生理生化机制。②浮游生物生态系统的现场观察实验（包括提高生产力方法，浮游生物在氮、磷、碳循环中的作用及能量的流动）。③赤潮浮游生物分泌毒素的生理机制和生化组成，以及预测和防治赤潮的方法。④浮游生物对污染物质的吸收、富集、解毒、净化的生理生化过程。⑤浮游生物的大量培养（工厂化）。⑥利用浮游生物作为捕捞经济鱼类及勘探海底石油资源的标志。⑦浮游蓝藻的固氮作用。
浮游植物的生长情况反映了一个地区的生态情况，如水资源的污染程度等，是判断环境变化的重要依据
淡水养殖对浮游植物和浮游动物的影响是综合的，浮游植物和浮游动物的种类数量变动总是密切相关的 (何春贵，2006) 。许多经济鱼类，特别是我国特有的鲢鳙都以浮游生物为食; 不少经济甲壳动物，如各种蟹、虾类在幼虫期以硅藻、裸藻为食。浮游动物更是许多经济鱼类和甲壳动物的优质食物和开口饵料。Drernardi R et al.(1965) 研究罗非鱼在 Kinneret 湖中对浮游生物的摄食选择性后指出，罗非鱼对浮游动物和大型的浮游植物的繁衍具有明显的抑制作用。Brooks J L et al.(1965) 在研究美国 Crystal 湖滤食性鱼类时指出，在鱼种群密度较小的 1#、2#观察站中的桡足类、枝角类浮游动物的数量明显高于种群密度较高的 3#观察站。张国华等 (1997) 发现养殖生物对浮游动物的摄食促进了浮游植物种群的增长，小型藻类大量繁殖，生物量和数量急剧上升，水体 pH 值升高，嗜酸性浮游动物种类减少，浮游动物的群落结构趋于简单，多样性指数下降。滤食性养殖动物对浮游植物的摄食必将恶化植食性浮游动物的饲料条件，引起植食性浮游动物种群数量降低。在水平分布上，浮游植物的密集区总是同浮游动物高生物量区的位置一致，而且浮游动物的生物量高峰期总是紧跟浮游植物的数量高峰期，显示了植食性浮游动物对浮游植物的摄食依存关系。
鱼类的捕食作用对浮游生物的群落结构的数量动态有明显的影响。一般说来，没有选择性和选择性小的鱼类对浮游动物的影响主要体现在密度上，而不是在种类组成上 (刘正文，1997) 。捕食作用对生物多样性的影响也是很重要的，既可能提高群落的物种多样性，又可能降低群落的物种多样性。
唐鑫生等 (1999) 研究新溪口江段发现，轮虫的四季数量变化，明显地与浮游植物的数量呈正相关，这可能与轮虫以浮游植物为主食有关。蔡庆华 (1995) 在进行浮游生物间相互关系的多元分析中发现，武汉东湖浮游动物的密度和生物量由叶绿素 a 的含量决定，与叶绿素 a 相关程度由大到小依次为轮虫、桡足类和原生动物。王春生等 (1998)研究发现，秋季浮游动物丰度与浮游藻类的细胞总密度和浮游硅藻的细胞密度之间有正相关的趋势。
除少数肉食性浮游动物种类外，一般的浮游动物，尤其是甲壳动物主要依靠浮游植物为食。所以，在浮游植物丰富的水体中，滤食性浮游动物一般也较多 (侯来利，2007) 。普遍认为浮游动物滤食浮游植物的效率不是决定浮游植物的种类而是浮游植物的大小。浮游动物滤食颗粒的大小范围通常为 1 ～15 μm，滤食峰值在 2 ～5μm 之间。所以，当水体中大型藻类大量繁殖之际，由于食物不适口，浮游动物的数量反而下降。杨宇峰等(1998) 的研究认为，近邻剑水蚤能捕获和摄食实验所提供的所有浮游动物，尤喜食小型浮游动物。郑师章等 (1994) 认为植食性浮游动物的摄食活动导致浮游植物种群数量降低，而当浮游植物数量降低到一定水平后，必然会影响浮游动物的数量，而随着浮游动物数量的下降，摄食压力减小，浮游植物种群又会再次增加，这样就形成了一个双波动的种间数量变动特征。
物种多样性原则说明，每种生物都有存在的价值。研究一类生物是探索生态系统的一部分。
主要研究意义：1）浮游植物是食物链种的初级生产者，维系着生态系统物种能量的输入；2）浮游植物对所处的水生生态环境变化敏感，可作为指示生物；3）浮游植物可消纳环境中大量的氮、磷等营养物质； 如果想写这方面的小论文，可以参考《青岛大学学报：工程技术版》2006年第21卷第4期浮游植物生态行为初步研究
正如前文所说，遗传性和变异性是一切生物的本质属性 (王焕校，2000) ，生物种群对特定污染条件的响应是客观存在的 (孙铁珩等，2001) 。不论是个体微生物还是微生物群落，其生长发育都严格地受到环境条件的制约 (杨京平等，2002; Tansley A G，1939) 。通过研究矿区塌陷塘和参照湖泊的浮游植物群落，摸清其浮游植物群落的组成特征以及水域的营养状况，找出影响浮游植物群落的主要驱动因子，寻找最能指示其环境状况的优势浮游植物种属 (群) ，从而阐明矿区塌陷塘和非矿区湖泊限制初级生产力的关键因子，反映其浮游植物群落的构成特征，为控制塌陷塘的富营养化程度，合理开发和利用矿区塌陷塘，促进其生态环境状况的改善等工作提供科学的依据 (王振红，2005) 。
群落的研究可追溯至 19 世纪。群落的定量研究始于 Hesen (1887) 对海洋浮游生物的工作，此后一段时间关于浮游生物的研究甚多。在 20 世纪前半叶，浮游植物的研究主要集中在种类鉴定、数量比较和个体大小划分等领域 (周晓燕，2005) 。Kolkwitz R(1912) 首先研究了德国一些湖泊中浮游生物与环境的关系; Birge E ＆ Juday C (1922)研究了美国 Wisconsin 内陆湖泊的浮游植物数量和内含的化学物质，是较早开始研究内陆湖泊的浮游植物的人员之一; Fott B.(1931) 开始了浮游植物的 “被动浮游”特征和机理，揭示其浮游于水体中的本质; Griffiths B M (1939) 对英国湖泊中的 “水华”现象的研究可以说是最早的湖泊富营养研究。70 年代以来群落生态学有明显的发展，有较多的定量分析 (如排序) 和模型模拟的研究。到了 80 年代，Wetzel (1983) 通过 《湖泊学》(Limnology) 一书将浮游植物生态学纳入了湖泊学研究的范畴。Reynold C S (1984) 将浮游植物生态学系统化和理论化，完成了 《淡水浮游植物生态学》 (The Ecology of Freshwa-ter Phytoplankton) 一书，完整总结了浮游植物生态学自创立以来的研究成果; Gentner S R(1983) 等人深化了浮游植物初级生产力的研究。Dokulil (1984) 则开始关注大型浅水湖泊中浮游植物的生态学问题。Kyong Ha et al.(1998) 从 1993 年 4 月每隔一周对韩国的Nakdong 河浅水域的浮游植物研究表明: 由于城市化和工业化的迅速发展，Nakdong 河的富营养化程度很高，1993 年硅藻纲占优势，在春季和深秋出现峰值; 1994 年的 3、4 月优势种群为硅藻纲，5 月为绿藻纲和隐藻纲，11 月为硅藻纲。浮游植物的季节性生长和演替受生物因素的影响，如竞争、捕食和寄生的支配，也受诸如理化因素的影响，如气候、人为扰动、水温、光照、电导率、pH 值、溶解氧和营养盐利用率的影响 (方文惠，2006) ，其中降水和人为扰动的强度及频率是控制浮游植物动态的重要因素 (Reynolds et al.，1988; Sommer，1989; Reynolds et al.，1993) 。
我国于 1953 ～1956 年由中国科学院水生生物研究所组织人员对长江中下游、淮河流域众多的湖泊进行了调查，从而全面开创了我国淡水生物资源和群落的研究。国内的科研人员在湖泊调查的基础上出版了 《中国淡水藻类》、 《江苏湖泊志》等成果。孙军等(2004) 2001 年对冬季覆盖渤海 56 个测站的浮游植物进行监测，共发现浮游植物 3 门 37属 42 种 (不包括未定名物种) ，物种主要以温带近岸型硅藻为主，优势种主要为尖刺伪菱形藻、浮动弯角藻、偏心圆筛藻、具槽帕拉藻 (Paralia sulcata) 和环纹劳德藻。其中的尖刺伪菱形藻、偏心圆筛藻和具槽帕拉藻是冬季渤海浮游植物的关键种。他们认为: 细胞丰度的平面分布由浮游硅藻的分布所决定。同 1983 年同期资料相比发现，优势种没有较大变化，但其优势程度顺序和细胞丰度发生了一定的改变，整个浮游植物群落的细胞丰度有大幅度增加。冬季渤海浮游植物群落的多样性程度是低的。马徐发等 (2004) 1999年 6 次采样观测到道观河水库浮游植物有 7 门 89 种，平均密度为 251.75 ×104ind / L，平均生物量为 5.67 mg/L，优势种为肘状针杆藻 (Synedra ulna) 、小胶鞘藻 (Phormidiumtenue) 、水华微囊藻 (Microcystis flosaquae) 、颗粒直链藻 (Melosira granulata) 、啮蚀隐藻(Cryptomonas erosa) 、小环藻 (Cyclotella sp) 和小型色球藻 (Chroococcus minor) 。从浮游植物种类组成、现存量看，该水库为中富营养类型，并已向富营养化方向发展。中国科学院水生生物研究所东湖实验站对武汉东湖浮游植物群落的季节变化进行了近 30 年观测记录 (饶钦止，章宗涉，1980; 刘建康 1990，1995) 。藻类群落的组成也显示了武汉东湖浮游植物群落 20 年间的明显变化。在 1956 ～1957 年，甲藻的数量占第一位，硅藻次之，这两门藻类占藻类总数的 60% ～70%，蓝藻和绿藻加在一起的数量比甲藻和硅藻的数量要少得多。60 年代以后，蓝藻和绿藻的藻类数量增加到全部藻类总数量的 50%。蓝藻越来越突出，硅藻则已退居很次要的地位 (中国国家环境保护总局 “水和废水监测分析方法编委会”，2002) 。王振红等 (2005) 通过分析淮南矿区生态环境对塌陷塘水体的影响及不同时序采煤塌陷塘浮游植物的种类变化，探讨了塌陷塘浮游植物对矿区生态变化的响应，阐述了塌陷塘的浮游植物演替不同于一般的水库和湖泊，其特殊性较为显著。
浮游植物的生长情况反映了一个地区的生态情况，如水资源的污染程度等，是判断环境变化的重要依据
物种多样性原则说明，每种生物都有存在的价值。研究一类生物是探索生态系统的一部分。
要是你现在还想找，去找国淘论文写作，我在他们家写过，挺靠谱的按议论的性质不同可以把毕业论文分为立论文和驳论文。立论性的毕业论文是指从正面阐述论证自己的观点和主张。一篇论文侧重于以立论为主，就属于立论性论文。立论文要求论点鲜明，论据充分，论证严密，以理和事实服人。驳论性毕业论文是指通过反驳别人的论点来树立自己的论点和主张。如果毕业论文侧重于以驳论为主，批驳某些错误的观点、见解、理论，就属于驳论性毕业论文。驳论文除按立论文对论点、论据、论证的要求以外，还要求针锋相对，据理力争。按研究问题的大小不同可以把毕业论文分为宏观论文和微观论文。凡届国家全局性、带有普遍性并对局部工作有一定指导意义的论文，称为宏观论文。它研究的面比较宽广，具有较大范围的影响。反之，研究局部性、具体问题的论文，是微观论文。它对具体工作有指导意义，影响的面窄一些。
生命科学是通过分子遗传学为主的研究生命活动规律、生命的本质、生命的发育规律，以及各种生物之间和生物与环境之间相互关系的科学。下面是由我整理的生命科学学术论文，谢谢你的阅读。
有机化学与生命科学的关系
摘 要：有机化学在生命科学发展中起着理论基础，研究工具，阐明本质的重要作用，它们有着密切的关系。本文从有机化学的发展与生命科学，有机化学的主要研究成果与生命科学，有机化学研究的任务与生命科学，三个方面说明有机化学课程与生命科学中的关系。
关键词：有机化学;生命科学;关系
有机化学是生命科学的基础，有机化合物是构成生物体的主要物质，生物体中各种有机化合物的结构、性质以及它们在生物体内的的合成、分解、转化、代谢无不以有机化学为基础。有机化学产品正越来越多地应用于农业。如农药(杀虫剂、杀菌剂、除草剂)、植物生长调节剂、化肥、农膜等保证了农业生产;兽医药、饲料添加剂促进了畜牧业生产。要正确地使用，必须了解这些有机化合物的组成、性质和生理功能。但是，目前有些学校的生命科学专业越来约忽视有机化学课程，课时越来越少，这样对学生的进一步学习不利，比如生物化学、分子生物学等后续课程的学习。本文将从有机化学的发展与生命科学，有机化学的主要研究成果与生命科学，有机化学研究的任务与生命科学，三个方面说明有机化学课程与生命科学中的关系。希望能引起从事生命科学专业人对有机化学的重视。
1. 有机化学的发展与生命科学有密切的关系
有机化学就其最初的意义而言，是生物物质的化学。1807年，J. F. Yon Berzilius首先把从活细胞中获得的化合物命名为有机化合物。那时人们对生命现象的本质还没有认识，因而便赋予有机化合物一种神秘的色彩，许多化学家认为有机物是不可能用人工的方法合成的，它们是“生命力”所创造的。但是1828年，F. Wohler从无机物氰酸铵制得了尿素，否定了关于“生命力”的假说，可以说是化学家第一次干预了生命科学。
随后有机化学的发展主要集中在有机物的结构研究和合成方法上，较少关心它们的生物功能。尽管如此，许多化学家的研究成果还是成为了生命科学发展过程的里程碑。比如，19世纪中叶，I. Pasteur关于左旋和右旋酒石酸经典式的研究，导致70年代Vanthof和LeBel碳原子四面体构型学说的建立，它是生命分子结构不对称性的基础。E. Fischer对碳水化合物立体化学和肽合成化学的贡献是这两大类重要的生命分子化学的奠基石。20世纪50年代，A. Todd建立的核糖核酸(RNA)和脱氧核糖核酸(DNA)的化学结构，为Vatson-Crick DNA双螺旋结构的提出铺平了道路。60年代H. G. Khorana开创的磷酸二酯法合成寡核苷酸，不但证明了DNA上每三个碱基组成一个三联体密码子编码一个氨基酸从而提出了一套遗传密码，而且也开始了人工合成DNA的研究。化学家也将用化学小分子和化学工具研究生命体系。1985年H. Smith和K. Mullis发明了聚合酶链式反应(PCR)从而使分子生物学在技术上有了一个突破和飞跃。1988年SchrEiber在做靶向合成(TOS)天然产物FK506时发现FK506的结合蛋白FKBP12。1991年他们又利用小分子探针FK506和Cyclosporin发现他们可以抑制磷酸化酶神经组蛋白Calcineuin的活性。同时发现了可以生成FKBP-12-FK506神经组蛋白复合物和cyclophilin-cyclospolin-calcineulin的复合物。这些小分子同时与两个蛋白结合，而表现出的生物活性也是细胞内信号传导通路的分子基础。1992年，SchrEIber在美国《化学与工程新闻》发表了题为“用有机化学的原理探索细胞学”的论文，确信生命的过程就是生物体中化学变化过程[1-3]。
总之，有机化学理论上和实践上的成就为现代生物学的诞生和发展打下了坚实的基础。价键理论、构象学说、反应机理等成为解释生化反应的有力手段，蛋白质和核酸的组成和结构研究，顺序测定方法的建立，合成方法的创建，酶催化机制的研究，模拟酶的合成的化学模型的建立，小分子探针技术，单分子激发的技术，单分子操作的技术等重大成就，为现代生物学及生物技术开辟了道路。有机化学与生物问题的密切结合是推动生命科学发展的有力柱，也将人们对生命过程的了解提高到一个新的层次[4, 5]。
2. 一百多年来，有机化学的最高科学成果—— 诺贝尔化学奖综览
1901-2010年共110年，除去8年未授奖外，共授化学奖102项，其中有机化学方面得化学奖65项，占整个化学奖的63.7%。碳水化合物、光合作用得研究共8项;蛋白质、酶和核酸方面得研究共18项;甾族化合物、维生素和生物碱方面研究共8项;其它方面共31项。其中与生物相关的占34项。占有机化学的52.3%。由此可以看出有机化学与生命科学有着密不可分的关系。
3. 有机化学研究的任务与生命科学的关系
有机化学研究的主要任务是分离提纯、物理有机化学、合成。分离提纯即分离、提取自然界存在的各种有机物，测定它们的结构和性质，以便加以利用。物理有机化学是研究有机物结构与性质间的关系、反应经历的途径、影响反应的因素等，以便控制反应向我们需要的方向进行。合成是在确定了分子结构并对许多有机化合物的反应有相当了解的基础上，以由石油或煤焦油中取得的许多简单有机物为原料，通过各种反应，合成我们所需要的自然界存在的，或者自然界不存在的全新的有机物[6]。
3.1 有机化合物的分离提纯与生命科学
有机化学的分离提纯与生命科学的关系主要体现在两个方面，一是天然有机化学，二是分离与分析。
天然有机化学是研究动植物(包括海洋、陆地和微生物的次级代谢产物)及生物体内源性生理活性物质的有机化学。目的是希望发掘有生理活性的天然化合物，作为发展新药先导化合物，或者直接用于临床或为农业生产服务。天然有机化学的发展与国民经济有密切的联带关系，对于开发新型药物、新型农药至关重要。我国自然资源非常丰富，又有几千年传统防治疾病的经验积累，在我国大力发展天然有机化学的研究有着非常现实的意义。对内源性生理活性物质的发现及其生理活性研究，又开辟了天然有机化学研究的新领域。充分利用开发我国动植物资源包括海洋生物资源，努力开拓新的生理活性物质，为国民经济服务是天然有机化学的重要任务。
分离提纯和分析的紧密结合是有机分析的一大特点。在生命科学中也涉及到复杂系统的痕量或微量的有机物分离分析问题，比如生物活性物质的提取和分析等。气相色谱的发展是高效分离的突破口，而高效气相色谱和高效液相色谱是现代分离技术的基础。在气相色谱中新型高选择性的耐高温固定相(如手性固定相和异构体选择性分离的固定相)仍是比较活跃的研究领域。液相色谱中选择性色谱柱和选择性流动相
的应用发展是今后若干年中的主攻方面。细径柱的合理开发，多维色谱以及以色谱为主的系统分析网络将使复杂系统有机痕量物质的分离和分析跃上新的台阶。超临界流体色谱，包括毛细管柱超临界流体色谱是正在发展中的新技术。毛细管电泳是生命科学日益发展的情况下产生的新型的高效技术，在蛋白质和核酸的分离方面已显出极大的威力，是有很强发展活力的新领域。核磁共振波谱技术在谱仪性能和测量方法上有了巨大的进步，其中二维方法的发展已成为解决结构问题最主要的物理方法。NMR今后的发展趋势是如何得到更多的相关信息、简化图谱、提高检测灵敏度和发展三维核磁共振技术。质谱技术最突出的进步是新的解析电离技术的发展。随着接口技术的进步，联用技术的应用面更扩大，效果更为提高。这将使质谱成为生命科学中的一个崭新的研究手段。
3.2 物理有机化学与生命科学
物理有机化学主要是通过现代物理实验方法与理论计算方法研究有机分子结构及其物理、化学性能之间的关系，阐明有机化学的反应机理。生命科学中的物理有机化学研究，包括主——客体化学中的模拟酶催化反应，主体分子提供的微环境可控制反应，主体分子对客体分子的识别作用以及疏水亲脂作用等都是具有重要理论意义的研究领域。量子有机化学由静态向动态方向的发展是当前物理有机化学的重要组成，分子力学方法在有机分子结构与构象的研究方面有着非常乐观的发展前景。我国化学家蒋锡夔院士等发表了题为“物理有机化学前沿领域两个重要方面——有机分子簇集和自由基化学的研究”的论文，提出了可用物理有机化学方法解决生命科学的难题。
3.3 有机合成与生命科学
有机合成也与生命科学有着密切的关系。在与生命科学的联系中，金属有机化学和元素有机化学是最为活跃的领域之一。比如，有机磷化合物在农药、医药、萃取剂等方面以及有机合成化学中都有重要的应用。开展有生物活性的有机磷化合物的研究，在生命科学研究中也具有极为重要的意义。近年生物有机硅化合物以及有机硅化合物在有机合成中的应用有新的迅速发展。在基础和应用基础研究方面，硅烯、硅宾、硅的3d空轨道化学和多硅烷的研究是当今有机硅化学重要研究课题。有机硅化合物在有机合成中特别在天然有机物的合成中占有重要的地位。
无论从有机化学的发展、有机化学的研究成果和有机化学研究的任务来看，有机化学课程在生命科学中都起着理论基础，研究工具，阐明本质的重要作用。因此在生命科学中要加强有机化学的学习。
[参考文献]
[1]SchrEiber SL. Using the principle of organic chemistry ti explore cell bidogy.C&E New，1992，70：22~ 32.
[2]周晓俊，吴晖. 有机化学与生命科学. 云南师范大学学报，1998，18(1)：93-96.
[3]张礼和. 从生物有机化学到化学生物学. 化学进展，2004，16(2)：313-318.
[4]朱光美，杜灿屏. 试谈生物有机化学研究的现状与展望. 大学化学，1994.9(4)：6-8.
[5]吴毓林，陈耀叠. 探索有机体的奥秘—谈世纪交替时代的有机化学. 中国科学院院刊，1995，10(10)：215-219.
[6]汪小兰，有机化学(第四版)，高等教育出版社，2005，1-2.
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叶面蒸发面积小细胞内液浓度高，吸水能力强根系发达，利于吸收水分望采纳，多谢
植物抗旱机理研究进展水资源短缺以及土壤盐渍化是目前制约农业生产的一个全球性问题，全球约有20％的耕地受到盐害威胁，43％的耕地为干旱、半干旱地区。干旱与盐害严重影响植物的生长发育，造成作物减产，并使生态环境日益恶化。在我国，仅2001年华北、西北和东北地区的466.7万hm2稻的种植面积就因为缺水而减少了53.3万 hm2。在自然条件下，由于环境胁迫而严重影响了作物生长发育，其遗传潜力难以发挥，干旱、盐渍不仅影响了作物的产量，而且限制了植物的广泛分布，因此，提高作物的抗旱、耐盐能力已经成为现代植物研究工作中急需解决的关键问题之一。现将植物特殊生理结构功能综述如下。 1植物形态结构特征对其耐旱机制的影响 1.1根系 植物根系是植物直接吸收水分的重要器官，它对植物的耐旱功能具有至关重要的作用。纵深发达的根系系统可使植物充分吸收利用贮存在土壤中的水分，使植物度过干旱期。对高粱的根系解剖学研究发现，高粱根系吸水每天以3.4 cm的稳定速率下伸，直到开花后约10 d，在有限水分条件下，吸水的多少由根系深度决定，深层吸水差是由于根长不够所致。此外，根水势能也能反映根系的吸收功能。根水势低，吸水能力强。据报道，高粱根水势一般为-1.22～1.52 Mbar，而玉米仅为-1.01～1.11 Mbar，高粱的吸水能力约是玉米的2倍(Cnyxau，1974)，对干旱的耐受能力也强于玉米。一般认为抗旱性强的植物，根水势低，利于水分吸收。 1.2叶片 作为同化和蒸腾器官的叶片，在长期干旱胁迫下，叶片的形态结构会发生变化，其形态结构的改变与植物的耐旱性有着密切的关系。主要表现在：叶片表皮外壁有发达的角质层，角质层是一种类质膜，其主要功能是减少水分向大气散失，是植物水分蒸发的屏障。厚的角质层可提高植物的能量反射与降低蒸腾，从而增强植物的抗旱性；具有表皮毛，可以保护植物避免强光照射，减少蒸腾；具有大的栅栏组织/海绵组织比和小的表面积/体积比，发达的栅栏组织，分布于叶的背腹两面，可使干旱缺水植物萎蔫时减少机械损伤。而小的表面积/体积比，可以最大程度减少水分丧失。韦梅琴的4种委陵菜属植物解剖研究，也证实了这一点。 2渗透调节 水分胁迫条件下会积累有机分子相溶性溶质或渗压剂，有效地提高植物的渗透调节能力、增强植物的抗逆性。 2.1脱落酸与植物抗旱性 脱落酸(Abscisicacid，ABA)是植物五大类激素之一，大量的试验表明：当植物处于干旱、低温、盐碱、环境污染等不利环境下，植物体内脱落酸大量增加。脱落酸的增加，使植物对不利环境产生抗性。尤其是脱落酸的增加和气孔的关闭一致，这对植物抗旱是非常有利的。脱落酸除能调节气孔开闭外，还能促进根系对水和离子的吸收。20世纪80年代初人们就广泛承认，缺水时叶片合成的脱落酸通过韧皮部运到根部，促进根对水和离子的透性。番茄变种实验证明，脱落酸含量低于正常番茄的变种的根对水的吸收有较强的阻力，而这种阻力可因外施脱落酸而减少。另外，脱落酸能促进芽的休眠，使生长速度下降，促进同化物质的积累，这些都可以减少蒸腾，提高植物保水能力，对植物抗旱是十分有利的。 2.2脯氨酸与植物抗旱性 脯氨酸积累是植物为了对抗干旱胁迫而采取的一种保护性措施。Irigoyen(1992)发现，轻度水分胁迫，苜蓿根瘤组织积累较多的脯氨酸，并认为脯氨酸可保护蛋白质在水分胁迫下的不变性．脯氢酸亲水基与蛋白质亲水基相互作用使蛋白质稳定性提高，乃至严重水分胁迫下苜蓿根瘤代谢酶和结构蛋白质可能会受积累的脯氨酸的保护，减轻严重干旱对组织的危害程度。在正常情况下，植物中游离的脯氨酸含量仅为O.2～0.6 mg·g-1干重，占总游离氨基酸的百分之几，而在干旱条件下，脯氨酸可成10倍地增加，占总游离氨基酸的30％。水分胁迫下脯氨酸的积累一方面增强了植物的渗透调节作用，使组织的抗脱水力加大；另一方面脯氨酸的偶极性保护丁膜蛋白结构的完整性，同时增强了膜的柔韧性。脯氨酸可能是一有用的干旱伤害传感器(Droughtinjurysensor。同时，脯氨酸还有作为自由基清除剂，调节细胞质PH值，防止酶变性，防止细胞质酸化的作用。 2.3甜菜碱与植物抗旱性 近年研究结果指出，甜菜碱可能是作为植物的主要渗透调节物质之一而对植物的抗旱性起作用。其依据是渗透胁迫条件下，植物体内的甜菜碱醛脱氧酶(BADH)和胆碱单氧化酶(CMO)活性升高，这两种酶在高等植物中，具有将胆碱氧化为甜菜碱的作用，并在细胞质中积累甜菜碱，甜菜碱的积累能够保持细胞与外界环境的渗透平衡和稳定复合蛋白四级结构，从而提高植物对干旱胁迫的适应性。因此，Nomura等(1998)认为：在受到干旱胁迫的细胞中，甜菜碱似乎是起到一种低分子量分子伴侣的作用，稳定RuBP羧化酶的构象并使其处于功能状态，部分抵消了干旱的胁迫。甜菜碱在叶绿体中合成，作为一种渗透调节物质，在植物受到环境胁迫时在细胞内积累降低渗透势，还能作为一种保护物质具有极为重要的“非渗透调节”功能，维持生物大分子的结构和完整性，维持其正常的生理功能，解除高浓度盐对酶活性的毒害和保护呼吸酶及能量代谢过程。还能影响细胞内离子的分布。 2.4水孔蛋白与植物抗旱性 水孔蛋白是植物体中水分跨膜运输的主要途径。是作为跨膜通道的主嵌人蛋白(MIP)家族中有运输水分功能的一类蛋白质。水孔蛋白可分为3类：TIP(Tonoplast Intrinsic Protein，液泡膜水通道蛋白)、MIP(Major Intrinsic Protein，主体水通道蛋白)及NLM(Nodulin-6-like Major Intrinsic Protein与Nodulin-6类主体水通道蛋白)。水孔蛋白、H+/ATPase和Na+/H+反向运输蛋白在调节细胞水势和胞内盐离子分布中起信号导作用。植物体可以通过调控水孔蛋白等膜蛋白以加强细胞与环境的信息交流和物质交换，改变膜对水分的通透性，实现渗透调节，以增强植物的抗旱、耐盐能力。 3活性氧清除 植物受到水分、盐分胁迫时，产生活性氧，对细胞造成损伤，具体表现在4个方面：①活性氧能与酶的巯基或色氨酸残基反应，导致酶失活；②活性氧会破坏核酸结构，攻击核酸碱基，使嘌呤碱和嘧啶碱结构变化，导致变异出现或变异的积累；③DNA是蛋白质合成的信息，由于活性氧对DNA复制过程的损伤，从而妨碍蛋白质合成；④启动膜脂过氧化反应，使维持细胞区域化的膜系统受损或瓦解。大量的研究实验表明，植物体内广泛存在的抗氧化酶系统(超氧化物歧化酶SOD)、过氧化氢酶CAT、过氧化物酶POD等)能有效清除活性氧，保证细胞正常的生理功能，维持其对干旱胁迫的抗性。有研究表明，耐旱植物在逆境条件下能使保护酶活力维持在一个较高水平，有利于清除自由基，降低膜脂过氧化水平，从而减轻膜伤害程度。 4LEA蛋白与植物抗旱性 LEA蛋白(Late Embryogenesis Abundant protein)是指胚胎发生后期种子中大量积累的一系列蛋白质。LEA蛋白广泛存在于高等植物中。在植物个体发育的其他阶段，也能因ABA或脱水诱导而在其他组织中高水平表达。一般认为，LEA蛋白在植物细胞中具有保护生物大分子，维持特定细胞结构，缓解干旱、盐、寒等环境胁迫的作用。LEA蛋白大多是高度亲水的。高度亲水性有利于LEA蛋白在植物受到干旱而失水时，能够部分替代水分子，蛋白质的多羟基能保持细胞液处于溶解状态，从而避免细胞结构的塌陷，稳定细胞结构，尤其是膜结构。在干旱脱水过程中细胞液的离子浓度会迅速升高，高强度的离子浓度会造成细胞的不可逆伤害。在第3组LEA蛋白的基元序列所构成的兼性α-螺旋结构中，亲水和疏水氨基酸分别处于螺旋的特定位置，形成分子内螺旋束，其表面具有束缚阴离子和阳离子的能力，因此，也能控制高盐、缺水伤害。 5植物抗旱相关基因的研究 了解植物适应干旱胁迫的分子机理有利于开展抗旱基因工程研究，对提高植物抗旱能力，促进农业生产的发展具有非常重要的意义。 5.1编码植物抗旱关键基因的克隆 1)与脯氨酸合成酶相关的基因，即脯氨酸合成酶基因族。其中包括了吡咯啉-5-羧酸合成酶基因P5CS及PVAB2，吡咯琳-5-羧酸还原酶基因P5CR及PproC1，榆钱菠菜脯氨酸转运蛋白基因Ah-ProT1，编码s-腺甘甲硫氨酸合成酶基因SAM1和SAM3硫醇蛋白酶的rd19A、rd21A基因等。将脯氨酸合成途径中的第1个酶——P5CS基因转入烟草和水稻后，转基因植株中P5CS mRNA的含量明显提高，转化植株的耐旱能力也比对照有所增加。此外，大量研究也表明，在干旱胁迫条件下，P5CS水平提高，胁迫解除，P5CS基因表达水平下降，乙酰胆碱由胆碱单加氧酶(Choline Monooxygenase，CMO)或胆碱脱氢酶(Betaine Aldehyde Dehydrogenase CDH)、甜菜碱醛脱氢酶(Betain Aldehyde Dehydragenase，BADH)两步催化合成甜菜碱。现已在菠菜、甜菜、山菠菜中成功克隆出CMO基因，从烟草中克隆出CDH基因，从甜菜、菠菜、山菠菜、大麦、水稻及木本植物海榄雌中克隆出BADH基因。此外，乙酰胆碱氧化酶(Choline Oxidase，COD)因为可以把乙酰胆碱一步合成甜菜碱而日益受到人们的关注。目前，codA基因已从水稻、拟南芥中成功克隆。Sakamoto等(1998)用编码codA基因转化水稻，获得两种分别在细胞的两个不同部位表达的乙酰胆碱氧化酶转化株，这两种转化株的耐盐、抗旱以及耐低温的能力均有所增强。 2)LEA基因、水孔蛋白基因及脱水素基因。Xu等(1996)用来自大麦的一种LEA蛋白基因HVA1转化水稻，使其在水稻中过量表达，结果发现水稻的耐旱能力明显提高，且提高幅度与LEA蛋白的表达量一致，为LEA蛋白在植物耐旱、抗盐过程中的作用提供了直接证据。棉花11个LEA相关基因，分别是D19、B19.1、D11、rab、16A-D、HVA1、D113、le2、D29和D34，以及拟南芥CORl5a、pRABA T1两个基因已经成功分离。拟南芥中有30个基因编码水孔蛋白得到克隆，其中，12种属于TIP，12种属于MIP，6种属于NLM。已经得到克隆的编码Na+/H+反向运输蛋白的基因包括：拟南芥中的AtN HX1、SOS1(Salt Overly Sensitive)，小麦的 TαN HX1 和水稻的OsN HX1基因。脱水素是一种广泛存在于高等植物中的干旱诱导蛋白，具有很强的亲水性和热稳定性。具有保护植物细胞的大分子在脱水过程中不受伤害的功能。由于脱水素是在种子成熟时发挥作用，因此也把它归于LEA蛋白。脱水素基因是一个大的基因家族，目前已有多个脱水素基因或相关基因被克隆及定位，如大麦中dhn1、dhn11，玉米中的dhn1/rabl7和dhn2以及拟南芥中的dhnX、cor47、rab18 等。 5.2抗逆相关的转录因子及双组分系统基因 抗逆相关的转录因子的研究近来也日益受到重视，它们可以控制一系列的下游胁迫反应，从而启动信号传导中的级联反应，使细胞产生相应的抗逆性。至今，已克隆出了大量的与植物抗旱相关的转录因子。例如，拟南芥 DREB1A～C 和 DREB2A～B，CBF1～3、Hs、At-GluR2、ATHB6、SCOF-1、Atmyb2等。 在拟南芥和烟草中还发现双组分系(Two-tom-ponent System)基因的存在，其基因产物为“感受器”和“反应调节器”合二为一的激酶蛋白。如拟南芥的双组分系统基因 ATRR1 和 ATRR2 受干旱、高盐及低温的诱导。烟草双组分系统基因 NTHK1 和 NTHK2 则受高盐胁迫处理的诱导。双组分系统基因被诱导表达后，产生一系列的细胞应激反应，提高植物的干旱胁迫适应能力。 6展望 水分不足是限制农业发展的重要因子，提高植物自身抗旱性和水分利用效率来发展农业存在着较大的潜力，发展前景十分广阔。植物抗旱是一个复杂的问题，研究表明，植物的抗旱性是由多基因控制的，不同作物和品种适应干旱的方式是多种多样的，一些作物具有综合性的、几种机理共同起作用的抗旱特性。 探讨作物的抗旱机理，力求认识作物抗旱的本质，提高水分利用效率，改良作物的抗旱性已成为日前倍受关注的研究内容。目前，培育耐旱抗盐作物品种的主要途径有：①将野生耐旱植物驯化成作物；②建立在形态(如株高、生长以及根系发达程度等)，生理(如渗透调节等)、分子标记(RFLP、RAPD等)选择基础之上的传统育种；③利用组织培养和诱变生物技术产生突变表型进行培育；④传统育种方式；⑤基因工程培育等。
【耐旱植物的抗旱机制】1、植物形态结构特征对其耐旱机制的影响 （1）根系。植物根系是植物直接吸收水分的重要器官，它对植物的耐旱功能具有至关重要的作用。纵深发达的根系系统可使植物充分吸收利用贮存在土壤中的水分，使植物度过干旱期。一般认为抗旱性强的植物，根水势低，利于水分吸收。 （2）叶片。作为同化和蒸腾器官的叶片，在长期干旱胁迫下，叶片的形态结构会发生变化，其形态结构的改变与植物的耐旱性有着密切的关系。主要表现在：叶片表皮外壁有发达的角质层，角质层是一种类质膜，其主要功能是减少水分向大气散失，是植物水分蒸发的屏障。厚的角质层可提高植物的能量反射与降低蒸腾，从而增强植物的抗旱性；具有表皮毛，可以保护植物避免强光照射，减少蒸腾；具有大的栅栏组织/海绵组织比和小的表面积/体积比，发达的栅栏组织，分布于叶的背腹两面，可使干旱缺水植物萎蔫时减少机械损伤。而小的表面积/体积比，可以最大程度减少水分丧失。韦梅琴的4种委陵菜属植物解剖研究，也证实了这一点。 2、渗透调节。水分胁迫条件下会积累有机分子相溶性溶质或渗压剂，有效地提高植物的渗透调节能力、增强植物的抗逆性。 （1）脱落酸与植物抗旱性。脱落酸是植物五大类激素之一，大量的试验表明：当植物处于干旱、低温、盐碱、环境污染等不利环境下，植物体内脱落酸大量增加。脱落酸的增加，使植物对不利环境产生抗性。尤其是脱落酸的增加和气孔的关闭一致，这对植物抗旱是非常有利的。脱落酸除能调节气孔开闭外，还能促进根系对水和离子的吸收。另外，脱落酸能促进芽的休眠，使生长速度下降，促进同化物质的积累，这些都可以减少蒸腾，提高植物保水能力，对植物抗旱是十分有利的。 （2）脯氨酸与植物抗旱性 。脯氨酸积累是植物为了对抗干旱胁迫而采取的一种保护性措施。脯氢酸亲水基与蛋白质亲水基相互作用使蛋白质稳定性提高，乃至严重水分胁迫下苜蓿根瘤代谢酶和结构蛋白质可能会受积累的脯氨酸的保护，减轻严重干旱对组织的危害程度。在正常情况下，植物中游离的脯氨酸含量仅为O.2～0.6 mg·g-1干重，占总游离氨基酸的百分之几，而在干旱条件下，脯氨酸可成10倍地增加，占总游离氨基酸的30％。水分胁迫下脯氨酸的积累一方面增强了植物的渗透调节作用，使组织的抗脱水力加大；另一方面脯氨酸的偶极性保护丁膜蛋白结构的完整性，同时增强了膜的柔韧性。脯氨酸还有作为自由基清除剂，调节细胞质PH值，防止酶变性，防止细胞质酸化的作用。 （3）甜菜碱与植物抗旱性。近年研究结果指出，甜菜碱可能是作为植物的主要渗透调节物质之一而对植物的抗旱性起作用。其依据是渗透胁迫条件下，植物体内的甜菜碱醛脱氧酶(BADH)和胆碱单氧化酶(CMO)活性升高，这两种酶在高等植物中，具有将胆碱氧化为甜菜碱的作用，并在细胞质中积累甜菜碱，甜菜碱的积累能够保持细胞与外界环境的渗透平衡和稳定复合蛋白四级结构，从而提高植物对干旱胁迫的适应性。甜菜碱在叶绿体中合成，作为一种渗透调节物质，在植物受到环境胁迫时在细胞内积累降低渗透势，还能作为一种保护物质具有极为重要的“非渗透调节”功能，维持生物大分子的结构和完整性，维持其正常的生理功能，解除高浓度盐对酶活性的毒害和保护呼吸酶及能量代谢过程。还能影响细胞内离子的分布。 （4）水孔蛋白与植物抗旱性 。水孔蛋白是植物体中水分跨膜运输的主要途径。是作为跨膜通道的主嵌人蛋白(MIP)家族中有运输水分功能的一类蛋白质。水孔蛋白、H+/ATPase和Na+/H+反向运输蛋白在调节细胞水势和胞内盐离子分布中起信号导作用。植物体可以通过调控水孔蛋白等膜蛋白以加强细胞与环境的信息交流和物质交换，改变膜对水分的通透性，实现渗透调节，以增强植物的抗旱、耐盐能力。 3、活性氧清除。植物受到水分、盐分胁迫时，产生活性氧，对细胞造成损伤。植物体内广泛存在的抗氧化酶系统(超氧化物歧化酶SOD)、过氧化氢酶CAT、过氧化物酶POD等)能有效清除活性氧，保证细胞正常的生理功能，维持其对干旱胁迫的抗性。耐旱植物在逆境条件下能使保护酶活力维持在一个较高水平，有利于清除自由基，降低膜脂过氧化水平，从而减轻膜伤害程度。 4、LEA蛋白与植物抗旱性 。LEA蛋白是指胚胎发生后期种子中大量积累的一系列蛋白质。LEA蛋白广泛存在于高等植物中。在植物个体发育的其他阶段，也能因ABA或脱水诱导而在其他组织中高水平表达。一般认为，LEA蛋白在植物细胞中具有保护生物大分子，维持特定细胞结构，缓解干旱、盐、寒等环境胁迫的作用。LEA蛋白大多是高度亲水的。高度亲水性有利于LEA蛋白在植物受到干旱而失水时，能够部分替代水分子，蛋白质的多羟基能保持细胞液处于溶解状态，从而避免细胞结构的塌陷，稳定细胞结构，尤其是膜结构。在干旱脱水过程中细胞液的离子浓度会迅速升高，高强度的离子浓度会造成细胞的不可逆伤害。在第3组LEA蛋白的基元序列所构成的兼性α-螺旋结构中，亲水和疏水氨基酸分别处于螺旋的特定位置，形成分子内螺旋束，其表面具有束缚阴离子和阳离子的能力，因此，也能控制高盐、缺水伤害。 植物抗旱是一个复杂的问题，研究表明，植物的抗旱性是由多基因控制的，不同作物和品种适应干旱的方式是多种多样的，一些作物具有综合性的、几种机理共同起作用的抗旱特性。
主要有一下几个原因：
1 、渗透调节渗透调节是植物在水分逆境下降低渗透势、抵抗逆境胁迫的一种重要方式，作为植物的重要耐旱和抗逆生理机制，近些年得到较广泛研究。John等认为渗透调节物质分无机离子和有机溶质两大类。前者以K+和其他离子为主，主要调节液泡的渗透势，维持膨压等生理过程；后者以脯氨酸、甜菜碱、可溶性糖等为主，主要调节细胞质的渗透势，同时对酶、蛋白质和生物膜起保护作用。
2、水分胁迫下的活性氧伤害与植物的抗氧化防御系统一般认为干旱条件下植物细胞膜系统的完整性和功能的受损与活性氧的大量累积直接相关。通常情况下，植物通过多种途径产生超氧化物自由基0主等自由基，同时细胞内存在清除这些自由基的一整套抗氧化防御系统，两者对立统一，形成平衡，不足以使植物受到伤害。但一旦植物遭受干旱胁迫，作为其最原初的反应之一，活性氧的产生和抗氧化系统之间的平衡体系就被破坏，自由基积累，导致植物细胞膜系统受到伤害，膜脂发生过氧化，丙二醛(MDA)含量增加，质膜透性加大，离子外流，代谢紊乱，致使植物遭受伤害。其直接的实验依据是干旱胁迫下丙二醛含量的增加。丙二醛是逆境胁迫下脂质过氧化的一个产物，其含量多少是脂质过氧化作用强弱的重要指标之一。许多研究表明，干旱引起细胞膜透性的增加与脂质过氧化水平之间存在显著正相关，干旱加速脂质过氧化作用是导致膜损伤的主要因素。自Mclord和Fridovich(1969)首次从牛血红细胞中发现超氧化物歧化酶(SOD)以来，生物活性氧代谢的研究受到了普遍重视。植物体内存在酶促与非酶促两类活性氧清除系统。酶促系统主要包括SOD等抗氧化酶；非酶促系统主要包括维生素E等。其中抗氧化酶中SOD酶最为重要。由于SOD的作用是将OE歧化为H202和02，故SOD是机体防御氧负离子的第一道防线。大量研究表明，玉米的抗旱性与水分胁迫下上述酶的活性成显著正相关，抗旱性强的玉米品种，其SOD、CAT、POD保护酶活性较高。在小麦上的研究表明，SOD在清除因干旱胁迫而导致活性氧伤害细胞膜方面比POD和CAT起更为重要的作用，抗旱品种的增加量大于不抗旱品种。同时研究还发现SOD同工酶和POD同工酶的类型与抗旱性有关。目前超氧化物歧化酶基因已在苜蓿上转化成功，一定程度上提高了苜蓿抗氧化能力。
3、水通道蛋白
4、胚胎发育晚期丰富表达蛋白(Lea蛋白)
具体参考文献见附件。