果树三倍体育种研究论文

离体培养三倍体胚乳，诱导分化成植株，从中选育优良的三倍体新品种的方法。因为在植物双受精过程中，胚乳是由两个极核和一个精核受精结合而成，所以具有三组染色体。直接利用胚乳培养来获得三倍体植株，与偶然实生苗中选三倍体相比，可以主动地选配亲本培养三倍体，提高育种的主动性和预见性；这种方法比先把二倍体诱导成四倍体，再用四倍体与二倍体杂交，培育三倍体的方法大大简化了育种程序，缩短了育种周期，为果树三倍体育种开辟了一条捷径。

植物胚乳培养始于20世纪30年代，果树胚乳培养始于70年代初期，至今苹果、柑橘、枣、猕猴桃、枇杷等都已获得胚乳植株。

胚乳培养三倍体的育种步骤和方法如下：①选配亲本，由于胚乳中由母本提供2/3染色体组，父本只提供1/3，故应着重选好母本的遗传特性，再按常规进行杂交。②选择胚乳接种适期，果树核型胚乳的接种适期大多在胚乳为细胞形期，此时吸器部分仍为游离核期，幼胚各器官分化已经完成，应找出与这一适期相关的果实形态标志，采果接种。③接种培养。在无菌条件下，切开果肉，取出种子，剥出珠被、珠心和幼胚，接种在适宜的诱导培养基上。诱导出愈伤组织或胚状体。胚乳分化植株的途径因树种而异。苹果经愈伤组织分化胚状体或不定芽，形成植株；枣可经或不经愈伤组织形成胚状体，发育成植株。④染色体倍性鉴定。镜检胚乳植株的染色体数，确定其倍性。⑤移植。胚乳植株通过锻炼，移入育种圃。以后的育种程序即与常规杂交育种相同。果树的胚乳培育育种需进一步研究提高胚状体的诱导率和成株率，探讨胚乳细胞除分化三倍体植株外，产生其它倍性的可能性及其利用价值。

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单倍体及单倍体育种中存在的理论问题论文

摘要: 单倍体一般是指由生物产生的配子发育而来的个体，染色体组数是正常生物体的一半。单倍体育种是现代作物育种中的重要的育种方法之一，利用花药培养等方法诱导产生单倍体，并使其单一的染色体各自加倍成对，成为有活力、能正常结实的纯合体，从而选育出作物新品种的方法。由于多数的植物是二倍体，此育种方法具有快速获得纯合正常植株的优点。

关键词: 单倍体 染色体组 单倍体育种 不育?摇育种年限 染色体变异

高中生物教材重点介绍了单倍体和单倍体育种及其与其他育种方法的异同。在涉及该部分知识点时，存在不少理论上的值得讨论的问题。以下就主要的问题加以讨论:

一、单倍体都来自配子发育

通常教材中讲到的单倍体是由雄核发育(孤雄生殖)或雌核发育(孤雌生殖)而来，即由配子发育而来。且雄核发育一般是在人工条件下完成，如花药离体培养得到单倍体。

事实上，自然界中的单倍体还有其他来源。

①自发产生。该来源与多胚现象常有联系，其中最可能的原因是温度骤变或异种、异属花粉的刺激。

②假受精。即雌配子经花粉或雄核刺激后未受精而产生的单倍体植株。

③半受精。雌雄配子都参加胚发生，但不发生核融合，因而产生具父母本来源的嵌合植株。

人工获得单倍体的途径除了最常用的花药和花粉离体培养，还有多种其他的方法。

①利用远缘的异属花粉授粉:刺激柱头，使胚囊中卵细胞发育成种子;

②弱化花粉授粉:花粉人工贮藏一段时期后进行授粉，由于花粉萌发能力弱，不能完成正常的受精作用，但可引起卵细胞发育成种子;

③化学药剂处理:如用2、4-D、赤霉素、秋水仙素等处理柱头;

④用高剂量射线照射过的花粉授粉;

⑤异常温度处理、机械刺激子房等;

⑥将近缘作物相互授粉，一段时间后将幼胚置于培养基上进行离体培养，在胚胎发育的早期，其中一方的染色体消失，即可获得单倍体植株。

从以上事实可以看出，虽然有些单倍体不是由配子直接发育而来，但几乎都是在胚胎发生的时候由于某种原因丢失了来自雄配子或雌配子的染色体，即单倍体只含有双亲中一方的遗传物质。

二、单倍体能成活的原因

单倍体生物的染色体组数是正常生物体的一半。一个完整的染色体组中的染色体是一组非同源染色体的组合，这些染色体在形态和功能上各不相同，但是包含了控制生物体生长发育、遗传和变异的全部信息。单倍体至少含有一个完整染色体组，也就具备了生物生长发育、遗传变异的遗传信息，通过相关遗传信息的表达可以控制所需的所有性状。

三、为什么植物中单倍体常见，动物中却少见

大部分植物是没有性染色体的，多为雌雄同株，有的为雌雄同花，只有少数植物为XY型性别决定。植物花粉中的配子一般含有本物种的全套遗传信息，几乎不缺生长发育所需的任何基因，在自然条件或经离体培养也就易得单倍体，且易成活。

动物绝大多数是雌雄异体且有性染色体，配子中往往缺少生长发育的某些必需基因，即使能得到幼体，但往往不能成年。像动物中的蜜蜂、蚂蚁等，其性别不是性染色体决定而由“常染色体”的组数决定，所以可产生单倍体。但为什么蜜蜂、蚂蚁中的单倍体都是雄性还不得而知。当然还有其他的人工培养的一些单倍体动物，但往往表现很多的遗传缺陷，在自然界中这些单倍体动物几乎都不能成活。

四、单倍体是否真的不育

通常单倍体只含一个染色体组，在减数分裂形成配子时，由于无同源染色体联会配对，所以一般不能形成正常的配子。染色体组数为奇数的'单倍体都与此情况相同。

那么是不是含偶数染色体组的单倍体就能产生正常配子呢?关键还是看有无同源染色体，如八倍体小黑麦的花粉培育得到的单倍体植株含四个染色体组，但却不能得到正常配子，即不可育。又如基因型为AA的植株甲，经染色体加倍可变成新物种乙(基因型为AAAA)，若用乙的花粉培育出单倍体植株(AA)，则该单倍体植株是可育的。

其实，只含一个染色体组的单倍体在理论上还是可育的，如某单倍体只有一个染色体组共8条染色体，那么该单倍体产生正常配子的概率为(1/2)8，由于概率极小，所以一般不育。所以教材中只强调单倍体是高度不育，而非完全不育。

五、单倍体育种一定能缩短育种年限

单倍体育种方法最大的优点是能明显缩短育种年限，这主要是相对杂交育种而言。其中最主要的原因是，得到的所需新品种多为杂合体(即利用*种优势)或显性纯合体。而若要获得隐性个体新品种，则单倍体育种所需时间并不能比杂交育种短。如用基因型为AaBbDd的植株为亲本培育aabbdd的子代植株，用单倍体育种和杂交育种的时间均是2年。即在选育性状中有显性性状时，使用单倍体育种可显著缩短育种时间。

六、单倍体育种的结果一定是二倍体或纯合体

单倍体育种是以正常植株的花粉为起点，经花药离体培养和诱导染色体加倍，最终筛选得到所需品种的过程。由于植株多为二倍体，通过单倍体育种方法获得的品种一定是二倍体且为纯合体。若花粉来源于多倍体，就会出现截然不同的结果。如用取自四倍体植株(基因型为AAaa)的花粉离体培养，那么得到的单倍体植株的基因型有三种，即AA、Aa和aa。显然将其中基因型为Aa的单倍体植株进行诱导，得到的植株基因型是AAaa，它并非纯合体，也不是二倍体。

七、单倍体育种过程真的不能产生新的基因

以题为例。下面是2008年广东高考生物卷第8题:

改良缺乏某种抗病性的水稻品种，不宜采用的方法是(?摇)

A.诱变育种?摇B.单倍体育种?摇C.基因工程育种?摇D.杂交育种

参考答案给出的是B。

有学者认为该题不严谨，建议增加相关的限制条件。例如:仅用一种育种方法，改良缺乏某种抗病性的水稻品种，不宜采用的方法是(?摇?摇)

A.诱变育种?摇?摇B.单倍体育种?摇?摇C.基因工程育种?摇?摇D.杂交育种

由于题中加入了“仅用下列育种方法”，就不会出现单倍体育种能否引入基因的争论了。答案为B。

那么增加了限制条件后是不是就完整了呢?其实不然。就单倍体育种的过程来看，从正常植株取出花药(花粉)后要进行离体培养。在培养的过程中，精子细胞脱分化形成愈伤组织，而愈伤组织有很强的分裂能力，分裂时易产生突变，此时有可能产生所需的新性状。在人教版普通高中生物新课标选修教材三《植物细胞工程的实际应用》中，其中应用之一是“突变体的利用”。原文如下:“在植物组织培养过程中，由于培养细胞一直处于不断分生状态，因此容易受到培养条件和外界压力(如射线、化学物质等)的影响而产生突变体。从这些产生突变的个体中可以筛选出对人们有用的突变体，进而培育成新品种。”

八、单倍体育种变异的原理只有染色体变异

依据单倍体育种的基本过程，该方法产生的可遗传变异只有染色体变异。但目前较多的学者认为，单倍体育种具有狭义和广义之分。狭义的单倍体育种仅指从某植株(一般为二倍体)采集花药(花粉)最终获得纯合体植株;而广义的单倍体育种还包括获得提供花粉的植株(符合生产要求的品种)的过程，即狭义的过程只涉及染色体变异，广义的过程除了染色体变异还有基因重组。再根据第7点的分析，在某些时候广义的过程还可能出现基因突变。