遗传学既是一门历史悠久的学科，又是一门发展迅速、实践性很强的学科，研究范围正在不断拓宽和深化，新技术、新方法不断涌现。根据这一特点，在世纪之初我们对遗传学实验内容、实验项目和实验教程进行了及时的调整，取得了一定的效果。目前，着重于培养学生分析问题、解决问题的能力，提高学生创新意识的实验教学改革正在进一步深化，对遗传学实验教学提出了更高的要求。因此，如何在有限的课时中既让学生掌握遗传学实验的基本理论和基本方法，又能了解掌握遗传学学科发展中产生的新技术、新方法，提高学生的创新能力，是摆在遗传学实验教学工作者面前的重要课题。这需要我们加深对新形势下实验教学理念的理解，并对实验教学方法做出新的改革尝试。
1遗传学实验教学理念的发展
遗传学实验教学在我国已有半个多世纪的历史。不过在20世纪90年代以前，遗传学实验教学的理念基本上是定位在"验证遗传学基础理论，练习遗传学实验技术和分析遗传学实验结果，从而加深理解和掌握遗传学的内容",导致开设的实验主要以验证性内容为主。在实验教材上的反映就是从实验课题、实验目的、实验原理、注意事项，到仪器、器材和操作步骤等，都一一罗列得清清楚楚，连记录表格以及实验报告的格式也都准备得非常齐全,实验目的非常单_。学生做起实验来只需依样画葫芦，就可以掌握该实验的基本技术和方法。这样的验证性实验虽能在一定程度上培养学生的有限"动手能力”但其创新内容少，客观上压抑了学生对实验课程的兴趣，束缚了学生的想象力和创造力，无法激发学生的创新潜能，直接影响了学生创新能力的培养。
当我国提出要进入创新型国家的行列后，高等教育教学理念有了很大的发展，具体表现在对学生的综合素质和创新能力有了更高的要求。因此必须把提高教学质量放在更加突出的位置，更好更快地培养大批拔尖创新人才。而要培养具有创新意识的高素质人才，就需要改革过去传统的实验教学体系和教学方法，使学生在实验过程中变被动学习为主动学习，逐渐提高发现、分析和解决问题的能力，增强对困难和失败的承受力和培养团队精神和协作能力。这种新理念导致的直接结果就是在实验教学中倡导开设综合性和设计性实验，教育部已经将综合性、设计性实验设为实践教学部分的主要观测点，并且规定实验教学评估成绩达到"优秀"的标准是"有综合性、设计性实验的课程占有实验课程总数的比例>80%,效果好"，直接推动了各高校把开设综合性、设计性实验作为课堂实验教学改革的重中之重。
但是，由于实验课时和实验室条件的限制，开设大量的综合性、设计性实验存在着较大的难度。为了更好地协调两者之间的矛盾，我们的选择是改进实验教学方法，在实验中积极引入科学探究的成分,将原来的验证性实验改造成微型的综合性实验或设计性实验，或者统一称为微型探究性实验(以下简称探究性实验)。
2探究性实验的内涵和意义
综合性实验和设计性实验具有良好的相容性，综合性实验中可以有设计性的特点，设计性实验也可以带有同一类实验的综合成分。区别于以"验证"为主的验证性实验，综合性实验或设计性实验的本质是"科学探究"，学生在探究过程中可以培养创新意识和创新能力。因此，将综合性实验和设计性实验合称为探究性实验，具有重要的实际意义。在探究性实验的实施过程中要以问题为核心，让学生在实验过程中思考问题、解决问题，提高创新实践能力。在实验的教学方法上，教师不能通过一种线形和单一的教学过程把不容置疑的实验知识和结论直截了当地灌输给学生；而是应当先发现和提出问题，通过一定的探究过程让学生自己得到问题的正确答案。在实验过程中，所设计的遗传学实验不仅要使学生能够更深入地理解所获得的知识和结论,而且要有利于激发学生的求知欲、培养他们的创新思维习惯和能力。通过教师的引导和巧妙安排，大多技能训练型实验或验证性实验都可以转化为探究型实验。比如，在遗传学实验中，观察植物细胞的有丝分裂时首先要软化和分解细胞壁，通常的做法是将细胞材料放入1mol/L盐酸在60°C水浴中处理10min,学生只要照着做就一定能得到较好的实验结果，似乎整个实验过程中不存在什么问题；但实际上仍可以提出许多问题：如用0.5mol/L盐酸在60°C水浴中处理20min是不是可以获得同样的实验结果？用2mol/L盐酸在60°C水浴中处理5min效果会不会更好？等等。围绕这些问题，学生可以分组进行对比试验，最终得出正确的答案。而这些对比试验完全可以在正常实验课时内完成。这样就可以把一个原来纯粹的验证性实验通过教学方法的改变而转变成一个微型且具有多重设计的探究性实验。
3遗传学实验探究性教学的实践
当然，遗传学实验的探究性教学不能仅凭某一环节的问题式教学，而要将探究性贯彻到实验过程的各个环节，包括实验背景的讲解(0.5~1节课)、实验过程的设计和实施(2~3节课)、实验结果的总结(0.5~1节课)、实验理论的考核(期末2h)等，将实验课转变成全方位培养学生创新意识和创新能力的舞台。浙江大学大农类专业的植物类遗传学实验教学有着悠久的历史，通过近年来遗传学国家精品课程的建设以及多轮实验教学改革，已经积累了较为丰富的探究性实验教学经验并取得了较好的教学效果。
3.1启发式、问题式的实验讲解
背景知识对学生深入理解与掌握一个实验是必要的。学生有了较多的相关背景知识，在实验中才会有深入观察的要求、判断推理的基础、准确解释结果的可能。因此，我们在每一个实验开始前都会安排10min左右的开卷测验和20min左右的背景知识讲解。这样做的好处主要是可以为下面的实验讲解做一个铺垫，引起学生对讲解内容的兴趣。测验时多选用一些书本中没有、对理解实验原理很有帮助的简单题目，学生在做测验题时多数会有挫折感，因而会产生希望得到真正结果的期望。背景知识的讲解就围绕测验中的问题采用启发式讲解方式展开,必要时可以以逻辑关系依次对学生进行提问，让学生的思维跟着解决问题的思路走，以最大限度地启迪学生的创新思维。下面列举这方面的两个例子。
在做"植物细胞有丝分裂观察"实验时，会让学生在测验中说说为什么根尖要用秋水仙素处理，而且处理的时间一般都定在常温下4h。对前一个问题，学生一般能笼统地回答；但对后一个问题，学生就只能用"实验结果证明这是最佳时间"来回答，而几乎没有学生能从细胞周期的角度去分析。因此，教师在实验背景知识讲解中就用多媒体着重讲解细胞周期的概念，并收集大量植物的细胞周期资料来给学生分析，引导学生自己总结出多数植物的细胞周期在十几至几十小时之间，而G2期和分裂前期维持的时间一般在数小时左右，用秋水仙碱处理4h,理论上可让G2期和分裂前期的细胞都进入中期并停留在中期，从而达到增加中期分裂相之目的；并建议学生进一步尝试在秋水仙碱的处理时间更多的情况下，有丝分裂的中期细胞相数目是否还会有所增加？因为从理论上讲，G1和S期的细胞也可能进入中期并停留在中期而使中期细胞数量进一步增加。通过讲解，学生对实验原理有了更深刻的了解，对许多实验现象都能从本质上进行解释，达到"知其然知其所以然"之目的。比如，有的学生总是质疑为什么在染色体压片中中期分裂相总是那么少呢？通过本实验的操作和进行结果分析，他们就知道了原来多数植物细胞的分裂中期持续时间仅占整个分裂期的1/10左右，而整个分裂期的持续时间仅占整个细胞周期的1/10左右，因而压片中中期相细胞数目就只占全部细胞数目的1/100左右，要在压片中找到正中期的、分散良好的细胞相本来就不是一件容易的事，实验和研究均需要付出辛勤的劳动。
在做"果蝇的伴性遗传和三点测验"综合实验时，会先给学生们介绍染色体遗传学说建立过程的传奇故事1%以培养学生的科学精神，增强学习遗传学的兴趣，提高学生的智力水平。通常都认为连锁交换规律是摩尔根(Morgan)发现的，但真正的实验背景学生了解得并不多。实际上，摩尔根的学生斯特蒂文特(Sturtevant)在连锁交换规律的发现过程中发挥了重要作用。斯特蒂文特当年还是一名哥伦比亚大学的大学生，接受摩尔根的指导。1911年末在同摩尔根的一次交谈中，他突然认识到，已被摩尔根归因于基因空间间隔差异的连锁紧密程度的不同，提供了在染色体上确定基因线性顺序的可能性。他回家后用了大半夜的时间(不做他的大学生家庭作业)制造出第一张染色体图。他在1913年的一篇论文中第一次提出了"双交换"的概念，并用三重杂合子与三隐性突变体回交，证明了"双交换"的存在，这就是有名的"三点测验"。把这样一个本科生创造发明的背景故事放到实验前的讲解中，学生会有耳目一新的感觉，它会使学生认识到只要在实验中肯动脑筋、尽情发挥自己的主观能动性，即使是一个处于学习阶段的学生，也可以有所发现、有所发明，从而促进学生实验的自觉性和主动性。
3.2探究性实验的设计和实施
探究性实验需以问题为核心。课程实验设计就是要学生通过一系列的置疑、判断、比较、选择以及相应的分析、综合、概括等多样化的过程，由发散到收敛，由求异到求同;通过自主设计实验、自主完成实验、自主管理实验，激发学生创新思维和创新意识，让学生逐渐掌握思考问题、解决问题的方法、提高其创新实践能力。因此，探究性实验的目标并不是让学生在实验中去攀登科技高峰、产出具有高水平应用价值的实验成果，而是让学生通过主动学习去掌握科学研究的方法、培养创新的意识和提高创新能力。这也就决定了课程实验并不需要设计高深的实验项目，而只需要在教学设计和实施方法上适当做一些改进和创造。
例如，"植物细胞有丝分裂观察"是一个典型的验证性实验。过去一般用洋葱根尖为材料，一个球茎放在盛水的烧杯上几天后就可得到几十条根尖,操作简单；固定和解离的方法和时间都是预先设定好的，结果很容易得到。但通常细胞壁没有解离，学生只能区分有丝分裂各个时期的细胞相，但很难看到正中期染色体的完整结构，做核型分析则更难。近年来我们对该实验进行了改进，采用不同的材料(田间植株获取的根尖和种子发芽获取的根尖等),针对关键环节由学生自己设计和试验得出最佳的处理方法。主要做法是抓住"解离时间"这一关键问题，让学生自行分组使用不同解离处理的时间。如试验分为6个小组，解离时间可分别设为5min、10min、15min、20min、25min、30min等。实验结束后小组间比较实验结果，得出不同材料的最佳处理时间。这样做的好处是：①让学生分组设计，各个组必须协调一致才能得出最佳的结果，有利于培养学生的主动性、积极性和创造性，并增进协调能力和团队精神；②学生通过探究可以得出不同材料所需的实验条件大不相同的结果，有利于促进学生科研素质的提高；③所用材料可使学生看到正中期染色体的完整结构，增加学生的实验兴趣。
又如，"植物染色体的加倍技术"是一个经典的遗传学实验。过去一般挑选做起来比较方便的材料(如洋葱根尖)，由教师做好所有前期实验准备，学生只要上课时看一下形态、做一下根尖细胞学鉴定就可以了，实验一般能在3个学时内完成。而在我们目前的教学中，则以学生感兴趣的西瓜为实验材料，具体做法是：以5人为一个实验小组，每小组发20粒二倍体西瓜种子，去壳后在适当温度下生根发芽，2d后移栽到装有营养土的一次性纸杯中，经过48h再用秋水仙碱溶液进行染色体加倍试验，各小组可尝试不同的加倍方法；等长出3片以上真叶(约过20d)时移栽到大田，在开花前(约过40d)取植株顶端幼嫩叶片用细胞流线仪鉴定植株染色体倍数;各小组比较实验方法和结果，评选出最佳实验结果,最后上交完整的实验报告。
这种实验设计方法有着许多优点：①实验综合性强：实验将种子学(发芽技术和播种)、遗传学(染色体加倍、减数分裂观察)、育种学(移栽)等有关知识串成了一线，大部分操作需在课外进行，时间跨度大，从3月份开始一直持续到6月底；②学生自主探究：每个小组的秋水仙碱加倍方法都可以不同，如有的小组直接将西瓜种子放在不同浓度的秋水仙碱溶液中发芽；大多数小组采用在茎尖处滴加秋水仙碱溶液的方法，但采用的处理浓度和处理时间的组合不同，甚至滴加的方法都不同，如有的组尝试用挂盐水的方法给茎尖加液，使茎尖始终保持在秋水仙碱溶液的作用之下，取得了很好的加倍效果；③鉴定技术性强：除了可用植株外观、叶片气孔大小结合染色体压片技术鉴定西瓜的染色体倍数之外，本试验主要采用细胞流线仪进行倍性鉴定,结果既快又好，可让学生体验尖端仪器和技术的魅力，增进创新意识的培养；④知识与产品双丰收:实验结束时可收获不少西瓜，学生参与实验的积极性很高。
3.3举一反三的实验总结和讨论
实验结果存在多重性：有的是符合预期目标的,有的是部分符合预期目标的，有的是与预期相差较远的。但探究性实验在形成关于某一问题的结论后,学生还需要与他人进行相互交流、总结和讨论，以达到求同之目的。通过交流、讨论和总结，学生可以获得多种可能的解释，有助于将实验证据、科学知识和结果解释这三者更紧密地联系起来，最终找到实验结果差异的原因，并获得同一的科学结论,取得画龙点睛、举一反三的效果。
实践中需要非常重视实验后的总结和讨论，这是训练学生创新思维的重要一环，学生也很感兴趣。如上述提到的"植物细胞有丝分裂观察"实验,分组实验的结果很不一样，解离时间少于5min或多于10min的，细胞染色较浅或不染色，而解离时间在7~10min的，细胞染色的效果就很好。为什么会出现这种情况呢？我们就引导学生进行深入的分析。首先，解离的目的是什么？是软化和分解细胞壁。其次，解离时间的长短为什么会产生完全不同的结果？原来是因为时间短了，软化和分解不彻底,细胞的分散性就不好，染色剂就不能进入细胞核中与染色体结合，染色效果就不好；但如果时间太长,盐酸就会破坏染色体的结构，使染色体不能与染色剂的基团结合，使染色体不能着色。通过分析和讨论，学生既明白了产生所有实验现象的原因，又掌握了染色剂的染色机理，还对细胞、染色体和染色剂的化学结构有了一定的了解。
更典型的是"果蝇的伴性遗传和三点测验"综合实验。要测定果蝇上三个连锁基因间的距离，需要用三隐性母本与野生雄蝇做一次杂交，杂种雌蝇再与三隐性雄蝇做一次测交，然后统计测交后代8种表现型的数量。由于每个小组的测交群体不可能很大，难免有的小组中8种表现型的分布不符合理论分布，或者各个小组的实验结果出现较大的偏差。因此，这类实验的总结就显得尤为重要。我们现在的做法是将每组的实验结果汇总在黑板上，然后将每组的数据相加后得出一个三点测验的结果,并把这个结果与历年的实验结果相比较。这样全班学生就可以看到小群体(小组)与大群体(全班)的实验结果差异，对统计分析的本质有一个直观的了解。另外，在每次实验后还需要学生讨论一个问题:每本实验指导书上都写着要用三隐性母本与野生雄蝇杂交来做三点测验，如果我们倒一倒，用野生母本与三隐性雄蝇来做组合行不行？对这个问题，开始时课堂上几乎所有学生都不置可否。这时我们就让学生到黑板上来演示实验过程，在教师的引导下渐渐明白原来用野生母本与三隐性雄蝇来做组合也是可以的，但在F:必须取处女蝇用于测交；而用三隐性母本与野生雄蝇杂交来做三点测验就不用在F:取处女蝇了，可以节省大量的实验工作量，所以一般的实验指导书中都提倡用三隐性果蝇做母本。通过这样的分析、演示和讨论，学生经历了一次较全面的遗传分析的洗礼，对遗传学的基本原理有了更深刻的理解，同时学生的创新思维也得到了一次很好的训练，获益匪浅。
3.4全面灵活的实验理论考核
单独的实验理论考核是近年来我们在遗传学实验教学上的一项重要举措。因为任何一项实验技术及其原理都有其产生和发展的过程，学生只有在了解技术及其原理的发展过程的基础上,才有可能在今后的研究中对技术进行改进和完善。因此，我们在实验背景讲解中一般都要阐述实验技术及其原理发展的脉络。但单纯的实验操作和实验报告并不能完全反映学生掌握实验技术和原理的全貌及探究能力的好坏，而通过闭卷考试可以有效地探知这方面的教学效果。
闭卷考试主要考核学生已做实验所涉及的原理、基本概念和技术方法，以及学生分析问题、解决问题的能力，在实验总成绩中占有30%的份额。考试题型主要有是非题、简答题和分析设计题，其分值比重分别为20%:50%:30%。为了防止学生死记硬背而不求甚解，考题一般都出得比较灵活，主要是要求学生根据自己掌握的实验原理去分析实验中遇到的一些现象和得到的实验结果，在教材或实验指导书中一般都找不到现成的答案。如在简答题中,有一题是关于10幅有关减数分裂、有丝分裂和分子电泳的图片，在没有任何提示的情况下，要求写出这些图片所包含的遗传学信息，学生如果光死记原理而不注意在实验课上进行仔细的观察和思考，写出正确的答案就有一定难度。这样的考试无形中增加了学生的学习压力,学生在实验课时的提问量明显增多，对于培养学生分析问题解决问题的能力、提高实验教学质量起到了较大的推动作用。
3.5综合完善的实验成绩评价
一个好的实验教学评价体系是激励学生进行探究性学习的重要保证。近年来本着"客观反映学生的实验态度、客观评价学生掌握实验技能的程度和实验素质、客观反映学生的认知能力和创新能力”的指导思想,我们建立了遗传学实验成绩综合考评体系,考核内容包括：预习、实验设计、实验过程、实验报告以及平时和期末的每一个环节，形式多样,面试、笔试和实验操作等相结合。其最大的亮点是从平时的小测验、提问、实验的设计、实验过程中的动手能力、实验报告等各种实验活动中去发现学生的创新意识，并及时记录，在最终评价中予以体现。如在下列情况下，实验成绩都可以给予不同程度的加分：学生做测验时，答案正确，而且能够进行详细的遗传分析；实验设计时能够别出心裁，提出不同于教材但基本合理的实验方法；实验获得特别好的结果，其结果可以作为教学的标本或素材;讨论时能提出独到见解或对实验问题能做出精辟分析等。在这些激励措施引导下，学生做实验的积极性和主动性有很大提高，许多学生能在课前钻研实验原理和方法，通过各种途径认真査寻资料，做出自己独树一帜的实验设计。我们目前在课堂上采用的许多实验方法，如永久制片的二步脱水法、西瓜染色体加倍的"吊针"法等，都是前几届学生创新的结晶。
4结语
当然，探究性实验的形式是多种多样的，针对不同实验，人们所经历的探究过程、采取的探究方式都有所不同，不会存在一种绝对的、固定化的模式或统一化的模式。探究性实验的宗旨是让学生更好地发挥学习自主性，通过探究的过程，掌握科学研究的方法并培养他们创新思维的习惯和能力。随着实验教学改革的进一步深入，一定会涌现出更多更新更好的探究性实验教学方法，进一步促进遗传学实验教学效果的提高。
肖建富，吴建国，石春海
（浙江大学农业与生物技术学院农学系，杭州310029）
