小麦论文参考文献

植物着丝粒是基因组中进化最剧烈、结构最复杂的区域，在物种形成和分化过程中发挥重要作用。 大多数植物着丝粒结构复杂，主要是由高度重复的卫星DNA （satellite）以及中间穿插的反转座子序列 (CR) 组成，其中着丝粒satellite序列单元长度主要集中在150 – 180 bp之间，例如水稻CentO和玉米CentC序列，多年前已经发现并用于着丝粒结构与功能研究（Comai et al., 2017）。 普通小麦是重要的粮食作物，经过两次远缘杂交和多倍化过程，是染色体组进化及多倍体二倍化研究的模式材料。 然而普通小麦基因组巨大，90%以上的序列均是高度的重复序列，给小麦研究带来巨大的挑战（Marcussen et al., 2014）。 前期对小麦着丝粒的研究基本局限于通过筛选着丝粒BAC等手段，获得某些着丝粒序列（Liu et al., 2008; Li et al., 2013）。 对小麦着丝粒全面解析，包括小麦着丝粒DNA序列组成（尤其是功能性satellite序列）、结构以及其在基因组形成和进化过程中的动态变化及对多倍化适应的分子机制目前基本不清楚。

韩方普研究组长期从事植物着丝粒的遗传和表观遗传学研究。 前期在小麦非整倍体及其野生近缘种杂交后代观察到丰富的着丝粒变异现象，染色体重排诱导着丝粒序列减少、丢失、扩增、新着丝粒以及多着丝粒形成，不稳定的着丝粒可能造成染色体频繁的断裂和接合，暗示着丝粒在异源多倍体小麦物种形成过程潜在的功能 （Guo et al., 2016）。近年来随着小麦参考基因组的逐渐公布，对小麦着丝粒进行全面的解析成为可能（Avni et al., 2017; Luo et al., 2017; (IWGSC), 2018; Ling et al., 2018),）。

1. 我们利用之前发表的中国春小麦着丝粒表观标记CENH3抗体的ChIP数据，重新比对到最新的中国春参考基因组上，确定了小麦着丝粒大小及位置（图1A）。 在小麦中发现两类着丝粒特异的串联重复序列，和CENH3核小体结合，分别在其二倍体供体B和D亚基因组着丝粒富集分布（图1B）。与二倍体供体着丝粒特异satellite序列的信号强度相比，在普通小麦中这些序列的拷贝数明显减少，FISH信号明显减弱，甚至在某些着丝粒上已经完全丢失satellite序列（图1B）。与传统着丝粒的串联重复序列单元大小150-180 bp不同，小麦着丝粒satellite序列单元大小超过500-bp，序列上包含多个特定的CENH3结合位点，表现出周期性CENH3结合特点（图1C）。

图1 小麦着丝粒串联重复序列在不同亚基因组之间的分布

2. 随后系统进化树分析表明小麦着丝粒串联重复序列在不同亚基因组间发生分化（图2A），更同质的串联重复序列保持和CENH3核小体的结合（图2B），在小麦多倍化过程中，从二倍体到四倍体再到六倍体，着丝粒特异satellite序列在每个亚基因组上其遗传多样性明显增加（图2C） 。最后比较不同倍性小麦着丝粒位置、基因共线性以及表达等情况发现，多倍化过程中小麦着丝粒结构发生重排，基因位置和表达水平发生变化，着丝粒串联重复序列发生局部扩增（图1B）。异源六倍体小麦着丝粒在不同亚基因组之间的不对称性可能参与小麦减数分裂过程同源染色体的配对，促使多倍体小麦的稳定传递。

图2 小麦着丝粒特异satellite序列亚基因组不同区域序列相似度

该论文于2019年7月16日在线发表于 《The Plant Cell》 上，题为“Centromere Satellite Repeats Have Undergone Rapid Changes in Polyploid Wheat Subgenomes” （doi.org/10.1105/tpc.19.00133），韩方普研究组已毕业博士研究生苏汉东和刘亚林为该文章的共同第一作者，韩方普研究员为通讯作者。该研究得到国家自然科学基金、国家重点研发计划等项目的资助。

参考文献

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(IWGSC), I.W.G.S.C. (2018). Shifting the limits in wheat research and breeding using a fully annotated reference genome. Science 361(6403).

Li, B., Choulet, F., Heng, Y., Hao, W., Paux, E., Liu, Z., Yue, W., Jin, W., Feuillet, C., and Zhang, X. (2013). Wheat centromeric retrotransposons: the new ones take a major role in centromeric structure. Plant J. 73, 952-965.

Ling, H.Q., Ma, B., et al., (2018). Genome sequence of the progenitor of wheat A subgenome Triticum urartu. Nature 557, 424-428.

Marcussen, T., Sandve, S.R., Heier, L., Spannagl, M., Pfeifer, M., International Wheat Genome Sequencing, C., Jakobsen, K.S., Wulff, B.B., Steuernagel, B., Mayer, K.F., and Olsen, O.A. (2014). Ancient hybridizations among the ancestral genomes of bread wheat. Science 345, 1250092.

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小麦在中国发生和发展的 历史 ，一直是学术界关注的问题。关于考古发现中的小麦你又知道多少呢?下面是我为大家整理的考古发现中的小麦，希望对大家有帮助。

考古发现中的小麦：引言

小麦是旱地高产作物，也是中国北方地区现今最主要的粮食作物。小麦在中国发生和发展的历史，一直是学术界关注的问题。这不仅因为其在农业史研究方面的意义，而且还在于在考古学 文化 研究中的重要意义。随着古代文明化进程研究的深入，对史前时代人口、资源与环境关系的研究，已经成为考古学家关注的 热点 问题。现有的考古学资料显示，正是在文明化进程的关键时期—㎜龙山时代，考古遗址中小麦遗存普遍出现，这可能暗示当时人类社会的巨大变革与农业特别是小麦 种植 有某种关联(1)。关于农业对考古学文化发展的直接作用，在北美东部的史前文化中也有明显的表现(2)。由于受到考古资料的局限，至今仍然对小麦这种重要粮食作物在中国产生和发展的历史过程有很多模糊的认识。本文通过系统 收集 已经发表的考古资料，对中国先秦考古遗址中出土的小麦遗存(3)进行系统总结与分析，并在此基础上探讨小麦产生与发展历史过程，对今后的研究提出一些设想。

考古发现中的小麦：中国早期小麦遗存的考古发现

根据学术界的一般观点，西汉以后，小麦已经成为中国北方广大地区主要的粮食作物之一，从新石器时代到秦以前的时期，是探讨小麦这种作物在中国出现和早期发展的关键时期。所以，本文中的“早期”就是指秦及其以前的时期。关于中国早期小麦的研究，一直受到 植物 学家、农学家、古文字学家的重视，而从考古学角度进行探讨的工作很欠缺。事实上，研究这个问题，考古学资料具有十分关键的作用。

系统检索公开报道的小麦考古遗存资料后发现，到目前为止，小麦考古遗存的相关报道不仅数量少，而且有些资料的可靠性比较低。我们将所收集到的相关材料分为两类，一类是正式的考古 报告 中公布的材料，另一类是转载或者是非考古报告中公布的材料。第一类资料，还可以根据标本是否经过专业人员鉴定细分为两类。

从表中可以看到，年代最早的小麦遗存是河南陕县庙底沟距今7000年前后的麦类植物印痕。这个资料未见正式报告中报道，只是在论述性文章中提到;认为是“麦类印痕”，没有明确是小麦还是大麦，亦或是其它麦类。山西保德王家湾出土的史前时代“麦粒印痕”，既不曾见于正式报告，也没有明确小麦还是大麦(23)。20世纪60年代报道的新疆巴里坤县石人子乡土墩遗址发现的遗存，也是“麦”，没有明确是否为小麦或大麦。鉴于上述，我们暂时对这三个材料存疑，就是我们在分析中国早期小麦遗存的时空分布时不采用这些数据。此外，文献20中提到的几个遗存资料，都没有给出参考文献，其中除山东日照两城镇、河南洛阳皂角树、陕西周原和安徽亳县 钓鱼 台以外，我们都没有找到相关的文献资料， 自然 也不能将河南新密新砦、偃师商城商代早期、殷墟商代晚期的发现作为正式资料来引用。关于遗存的年代，我们优先选择那些炭化麦测年结果，但对于炭化遗存自身进行测年只是最近才被重视的，我们所见到的绝大多数报道都没有对炭化遗存自身进行测年;所以，如果麦类遗存与明确的考古学文化遗存共存关系是确定的，就采信其年代;而象新疆发现的三处遗存资料，其年代是根据与其共存的考古学文化遗存的年代判定的，但问题是考古学文化的年代也是不确定的，例如，对于新疆“含彩陶类型”的年代，并没有一个明确的说法，孔雀河下游墓葬的年代也只是推测，对于这三个遗存的年代，本文也存疑，最起码有待新的资料来证实。

如果我们暂时不考虑前面提到的存疑的麦类遗存资料，就可以做出图l。从图中可以清楚看到，年代最早的小麦遗存就是龙山时代，空间分布上从甘肃天水西山坪遗址(年代是距今4800年)、甘肃民乐东灰山(距今5000—4000年)、陕西武功赵家来(4400—4000)、歧山周原，到山东(24)茌平教场铺、胶州赵家庄和日照两城镇;此后的夏商周时期，不仅有小麦遗存，还有大麦遗存，有二里头文化的河南登封王城岗、洛阳皂角树、偃师二里头(二里头文化三期)，商代的河南偃师二里头、陕西歧山周原、西藏昌果沟，周代的安徽亳县钓鱼台、青海丰台。

上述资料显示，在龙山时代，似乎小麦突然在中国黄河流域大范围出现，而且从胶州赵家庄等遗址中出土的炭化小麦形态看，显然已经是完全驯化成熟的小麦，已经远远脱离了小麦种植活动的初期阶段。但是，我们发现，在河南省范围内，没有发现龙山时代的小麦遗存。而此后的夏商周时期，小麦遗存分布空间范围扩大了;如果将这种考古发现状况与文献记载的商代小麦生产情况对比分析，发现两者之间是极不相称的;同时，夏商周时期考古学文化的发展特别是社会经济的迅速发展是公认的，这与考古发现的小麦遗存数量少也是不相符合的。据此我们推测，考古发现的龙山时代和夏商周时期的小麦遗存现存在很大偏差，就是河南境内的龙山时代考古遗址中也会比较普遍地存在小麦遗存(25)，而夏商周时期小麦遗存的数量和分布范围可能远远超过我们目前的发现。

考古发现中的小麦：中国早期小麦的研究现状

关于小麦在中国起源问题，一直是学术界感 兴趣 的话题。一般来讲，探讨一个国家或者区域某种农作物栽培起源和发展，首先要弄清其发展的时空范围。出现最早的地点或者区域往往被认为是起源地，而那个地点的时代就是起源的时间。中国古代种植的是普通六倍体小麦，关于中国早期小麦来源问题，学术界有两种基本对立的观点，一种观点认为中国早期小麦是由西亚经过中亚传播过来的(26)，另一种关观点认为，中国小麦是本地起源的，有人主张是在黄河中上游及其高原地区起源(27)，有的人主张是从黄河下游的山东地区起源的(28)。

主张普通小麦是从西亚传播过来的观点，其主要依据是在中国没有形成普通小麦的物种条件，普通小麦(即六倍体小麦)是由栽培二粒小麦与粗山羊草(Aegilops quarrosa)天然杂交、杂种染色体自然加倍而形成的一个物种(29)。中国历史上从未种植过二粒小麦，自然界也不存在野生二粒小麦，所以，虽然作为自然植被成分的粗山羊草分布在新疆伊犁河谷、作为多年连作麦田中的杂草存在于黄河中游的陕西和河南等省的若干县，由于上述两个区域都没有二粒小麦，中国不具备粗山羊草与二粒小麦自然杂交的客观条件，也就是不具备形成普通小麦物种的条件。而目前的考古资料表明，公元前5000年左右在中、东欧洲的很多考古遗址中都出土了普通小麦的一种(Hulled spelta wheat)，公元前4000年左右，在中亚、安那托里亚高原中部、印度和中东欧洲普遍出现了普通小麦的另一个种，而这种小麦可能就是后来传播到中国的小麦物种(30)，中国的普通小麦在距今5000年前后才出现。当然，事实上，虽然普通小麦作为一个物种，不是在中国形成的，但传播到中国后出现了很多变异，这是适应环境的结果，这些变异包括“云南小麦”(T.aestivum ssp.Yunnanense King)、“西藏半野生小麦”(田间杂草)(T.aesfivum ssp. Tibetanum Shao)、“新疆小麦”(T.aestivum ssp.Petropavlovshyi Dong)等。物种的起源中心和变异中心是两个不同的概念;起源中心是指物种形成的地方，而当一个物种在新的环境条件下、经过长期自然选择和人工栽培，可能会形成很多新的变异，产生一些新的物种，这种变异性十分丰富的地方，被称为变异性中心，也叫多样性中心或者是次生起源中心。中国普通小麦的变种也是世界之最，中国是普通小麦的变异中心、多样性中心和次生起源中心。

主张普通小麦起源于黄河中上游及其高原地区的学者的主要根据是，20世纪50年代，在我国黄河流域的河南省卢氏县、三门峡、洛阳和陕西宝鸡、西安等许多地区都发现了与六倍体普通小麦有亲缘关系的小麦草(Aegilops quarrosa)，70年代在西藏发现六倍体野生小麦(Tfiticum xizangense Li，ssp.nov)(31)，根据这些发现，有学者提出普通小麦中国起源的观点，甚至主张中国小麦是由东向西传的(32)，直到欧洲(33)。但是，在不能证明中国曾经存在过栽培二粒小麦、且六倍体普通小麦是由栽培二粒小麦与粗山羊草杂交而来的结论没有被修改的情况下，即使在中国找到粗山羊草，也不能证明普通小麦可能是中国起源的。至于“从中国特有的‘云南小麦’等普通小麦中‘不难找到六倍体普通小麦由野生型转变成栽培类型的类似自然进化系谱”的说法，不仅不符合目前关于普通小麦形成条件的认识(六倍体普通小麦是由栽培二粒小麦与粗山羊草杂交而来)，而且单就这个命题也是需要证明的，只有通过实验的方法在云南小麦等普通小麦中找到六倍体普通小麦由野生型转变成栽培类型的类似自然进化系谱，我们才能进一步推测普通小麦可能起源于中国，在这样的基础上，还需要有考古学证据。而事实上，考古发现的炭化小麦遗存并不支持这个观点，目前发现的早期炭化小麦遗存，黄河中上游和下游地区的年代基本一致，黄河中上游地区并没有时代很早的炭化小麦证据。

主张小麦在山东起源然后向周围地区传播的观点，主要依据是古代文献。关于古代文献可信性问题，已经是老生常谈了，不仅如此，我们还必须注意到，目前的考古发现，龙山文化时期炭化小麦遗存分布最密集的地方在山东，这可能暗示着龙山文化时期山东地区小麦种植得到了一定程度的发展，而且从炭化小麦遗存的形态特征看，山东地区龙山文化时期的炭化小麦遗存已经远远脱离了栽培小麦起源阶段，是有一定发展阶段的特征。所以，如果只依据古代文献和考古学资料就断定普通小麦起源于中国的东方—山东地区，证据显然不充分，况且某种作物起源的研究是不能没有现代 生物 学研究参与的，目前我们不仅没有在山东地区发现任何与栽培二粒小麦有关的遗存，即使是黄河中游地区存在的粗山羊草，在山东也没有发现任何踪迹。

综合来看，上面的观点都存在一定的缺陷，就是都没能证明小麦的确实来源。如果我们再看一下图和表中所列的考古发现的炭化麦遗存，我们会发现这个情况是合乎逻辑的，就是目前的考古发现以及相关的研究(指的是与小麦等遗存相关的古植物学方面的分析等)都不能支持我们对中国早期小麦的历史做一个科学结论，只能是根据一些资料进行推测，换句话就是说，现在远不到对中国早期小麦来源下结论的时候。参照西亚地区小麦起源和东亚地区水稻起源研究的历史过程，我们认为关于中国早期小麦历史的研究，还需要积累大量的考古学资料，同时要开展野生植物资源等相关领域的研究。

考古发现中的小麦：关于中国早期小麦研究的几点思考

我们认为，对于中国早期小麦种植的研究，应当从考古发现、种植的环境条件、野生植物资源等方面进行系统分析(34)。

1.关于小麦遗存的考古发现

关于中国小麦起源的两种观点，都需要通过系统分析现代植物和考古遗存来完善。我们的研究工作需要积累资料、探讨方法。我们同意采取中国稻作农业起源研究的新思路(35)。考古遗存首先要积累数据，然后进行形态学上的综合研究。

前文已经对目前发现的小麦遗存进行梳理和分析，结果显示，在那些可靠的资料中，年代最早的小麦遗存属于龙山时代早期阶段，就是距今4800年前后，此后的夏商周时期，都发现了数量不等的小麦遗存资料。从龙山时代开始，小麦就广布黄河流域，在上游、下游都有发现。黄河中游的河南没有发现，可能是工作的原因。事实上，中国小麦的考古发现，还有很大局限性，首先是已经调查和发掘的遗址数量与实际上存在的考古遗址数量之间存在很大差别，在空间上还有很多空白区域，尽管目前不能预测如果对更多的遗址进行植物遗存提取能够找到多少有小麦遗存的遗址，但至少会有一些突破性的发现，否则无法解释龙山文化时期小麦普遍性的突然出现;其次，就是已经调查和发掘的遗址中，只有极少部分经过了浮选，假设已经发掘的遗址中有50%以上的经过浮选和科学采样，我们发现小麦遗存的数量也会成倍增长。在积累小麦遗存资料的同时，还必须关注相关遗存资料，包括与小麦早期栽培相关的杂草、农田等遗存，小麦耕种和收割相关的工具的研究，灌溉系统的发现与研究等。在上述研究工作中，要综合利用植物大遗存(炭化植物种子、植株残骸等)、微体遗存(花粉、植硅体和淀粉粒等)分析等植物考古手段。

探讨中国麦作农业与西亚地区的关系，新疆和西藏等地区是必须加以关注的区域。新疆地区新石器时代或者先秦时期炭化小麦，需要系统采样分析，西北地区系统的植物考古采样分析与研究，可能是廓清中国小麦种植历史的一个必由之路。

根据山东近年来植物考古发现的情况分析(36)，经过系统浮选的遗址中多数有小麦。我们有理由相信，如果在黄河流域进行系统的植物考古分析，可能会在整个黄河流域乃至中国北方古代遗址中获得更多、时代更早的麦类遗存资料，在这样的背景下再探讨中国早期小麦的起源与发展问题，我们必然会获得更多的可靠证据。当然，我们现在也需要根据国内外研究和发现，从理论和模式上进行思考，为综合研究做准备。如果小麦是从西北地区传播到山东地区，我们需要从考古学文化的研究方面找到更多的证据，因为这种农业技术的传播应该是通过人员的交流实现的。

此外，我们还需要对不同时空范围内在小麦遗存进行更详细的分析与研究。目前只有陕西周原王家嘴地点出土的炭化小麦进行了测量分析，其结果是小麦121粒，其中1粒属于龙山文化时期;小麦特征很典型，圆柱状，背部隆起，腹沟很深，其中随机抽取20粒进行测量长宽平均值为3.39、2.61毫米，比现代小麦稍小。新疆孔雀河下游北岸墓葬中出土的距今4000多年的小麦遗存，其籽粒明显小于新疆巴里坤县石人子乡土墩遗址所出(37)。

2.种植条件分析

农学家或者农业气候专家多数主张在没有灌溉系统的情况下，华北地区没有种植小麦的条件(38)。主要原因是小麦种植需要冬春雪水保墒，华北地区的气候条件不能满足这个需求，如果没有灌溉系统，种植小麦很难。那么，我们就需要回答两个问题：(1)龙山时代或者更早阶段，气候条件与现在的差别多大?这个问题需要进行古气候环境研究，目前还无法给出一个确切的答案。但是，已经发表的关于全新世气候的研究结果显示，从全新世开始到仰韶时代，气候比现在温暖湿润得多，而龙山时代则经历了气候变冷和干的过程(39)，而现有的考古发现显示，龙山时代黄河中下游地区仍然比较普遍的种植水稻(40)，可能表明即使在龙山时代，气温和降水条件也好于现代。所以，全新世早期阶段，黄河流域可能具备种植小麦的气温和降水条件。(2)龙山时代或者更早阶段，黄河流域是否存在灌溉系统，或者存在灌溉系统的可能性?对于这个问题，回答是肯定的。首先，仰韶时代已经普遍种植水稻，而水稻种植是需要灌溉系统的，所以，从客观上，具备修建小麦灌溉设施的条件;其次，距今7000年前后已经出现、龙山时代更加普遍的水井，可能与灌溉系统有关(41)。所以，尽管目前尚没有发现灌溉系统的考古遗存，但龙山文化乃至早些时候有灌溉系统，应没有太大疑问。这里我们还要考虑到史前时代灌溉系统保存的困难程度之大，因为中国是农业古国，世世代代从事农耕活动，后代破坏或者改造前代灌溉系统，客观上造成了我们发现史前时代灌溉系统的困难。

上述分析表明，龙山时代甚至更早阶段，黄河流域具备种植小麦的气候条件，也可能存在灌溉系统，所以，从客观条件方面，能够满足小麦种植。

4.野生植物资源研究

农业就是人类与植物关系问题。关于某种作物栽培的起源，只有在这种作物野生祖本分布地区才有可能。野生祖本多样性中心才有可能是起源中心，从水稻起源地、西亚小麦起源地等的研究都证实这一点。所以，研究中国早期小麦种植历史，除了对考古遗址进行系统的植物考古遗存提取和分析以外，我们还需要开展植物生态学等方面的研究，首要的任务就是进行植物学调查。在这方面，已经有一些基础。20世纪50年代，在河南陕县三门峡和卢氏县首次发现山羊草属中的粗山羊草，后来发现其广泛分布于黄河流域许多地方，甚至到新疆新源牧区，实验证明其为合成六倍体普通小麦的亲本之一，被称为“中国小麦草”(42);相继在云南发现的“铁壳小麦”(Triticum yunnanense K.ssp.nov.)是由野生种向合成六倍体小麦之间的一个过渡类型。

进一步的调查与研究，我们可以在两个方面开展工作并有可能实现突破。第一，在发现最早的小麦遗存的区域(43)，系统调查野生植物资源，同时对小麦种子形态、可能的农耕区等进行分析，探讨其与西亚最早的普通小麦遗存之间的关系。这个研究结果将成为我们认识中国早期小麦来源的重要参考材料。第二，系统分析中国现存小麦野生祖本的生态环境特点，并在其周围地区进行全新世以来植被重建研究，寻找新石器时代早期与小麦驯化有关的植物资源，这个结果将成为前面的第一项研究的重要补充。

五 先秦时期是中国小麦种植的初期发展阶段

现有的考古资料显示，从龙山时代开始，黄河流域的小麦种植活动就已经比较普遍了，二里头文化、商周时期，小麦种植可能保持了一个持续发展的势头，而文献记载则可以证明西汉以后小麦已经成为中国北方十分重要的一种粮食作物了(44)。

传统观点认为，商周时期黄河下游地区才有小麦(45)，现在看来，这个观点肯定需要修改了。龙山文化时期，黄河下游的山东地区不仅有了小麦种植，而且很可能已经比较普遍了，小麦在农作物中的地位可能仅次于水稻或者谷子和黍子，但肯定比大豆类更受重视。在山东已经进行系统浮选的四个龙山文化时期遗址中，全部发现了炭化小麦遗存，这可能表明小麦种植在当时当地是相当普遍的，当然，我们要证明这个问题，还需要对更多的龙山文化遗址进行植物考古研究。在黄河中上游的情况也如此。目前中国发现年代最早的小麦遗存是甘肃天水西山坪遗址距今4600年，在甘肃民乐东灰山遗址出土的炭化小麦，年代为距今5000—4000年。这个年代数据是否说明黄河中上游地区的小麦种植比黄河下游早出现，目前还不能下结论，要等待更多的考古遗存证据。

目前发现的相当于夏代时期的与小麦相关的遗存资料数量比较少，而且主要集中在河南洛阳，这可能与夏代延续时间短而且没有对考古遗址进行系统的植物考古研究有关。现在已经发现的与小麦相关的遗存有登封王城岗二里头文化时期炭化小麦、洛阳皂角树发现二里头文化时期的炭化小麦、大麦等、在河南偃师二里头遗址还发现了相当于二里头文化三期的刻有麦穗的陶尊残片，麦粒饱满芒较长(另有一个稻穗残片)。

商周时期考古遗址中的与小麦有关的遗存数量增加，而且分布空问范围明显扩大。主要有河南偃师二里头遗址商代晚期的炭化小麦;西藏昌果沟新石器时代遗址出土公元前1370年(距今3500年)前后的青稞(Hordeum velgare L.vat nudum)、普通小麦(Triticum aestivum L.)、谷子(Setaria italica L.Beauv)、裸燕麦(Avera nuda L.)、豌豆(Pisum sativum L.)等(48)，其中，青稞和谷子数量最多;青海丰台卡约文化遗址中浮选得到2000余粒炭化植物种子，其中以大麦(H. vulgate)、小麦(T.aestivum)和粟(S.italica)为主，大麦占90%以上，农田杂草种子数量也比较多，可能表明当地农耕活动规模比较大(49)。安徽省毫县钓鱼台遗址的西周时期陶鬲 内存 有炭化小麦(50)。周原小麦数量占出土谷物数量的1.7%，没有公布出土概率;先周时期小麦数量占同时期出土谷物数量的13%;可能说明周人已经规模性地种植小麦了。

根据现有的考古学资料来分析我国先秦农作物的比例，条件还欠成熟，主要是因为经过系统植物考古分析的遗址数量太少，结果不具有 统计学 上的意义，而那些偶然发现的各类农作物遗存由于其偶然性，其统计学上的意义更是值得怀疑。但我们在山东龙山文化遗址中的发现却能给一些启示，因为在经过系统植物考古研究的四个遗址中，都发现了谷子、黍子、水稻、麦类这四种农作物，发现的豆类植物，虽然无法确定其是否为栽培，但其普遍性则暗示了栽培的可能性非常大，至少在当时人的食物中占了比较重要的地位。我们也注意到，即使在山东地区，不同遗址中各类粮食作物比例也不同(51)，这可能某种程度上反映了环境对农作物构成的影响。因为即使是农业 科技 高度发展的今天，农业的 地理 特征也是非常明显的。我们还注意到一个明显的问题，就是新石器时代考古遗址中出土的小麦遗存，是否就说明小麦是当地种植的?严文明先生认为，在新石器时代晚期前段(大溪文化、北阴阳营文化、薛家岗文化、河姆渡文化、马家浜文化和崧泽文化时期)，长江中下游各大文化区的生业经济中农业大概已经占主导地位，同时，贸易活动在经济活动中也非常活跃(52)。如果我们承认在黄河流域也具有同样的发展水平的话，那么，考古遗址中的小麦遗存就不一定是反映了小麦种植活动。这里提出来的问题就是，在对古代麦作农业活动研究的过程中，必须重视对麦田的寻找和证实。当然，对于水稻和谷子等其他农作物的研究也如此。对于古代农田的研究，是古代农业研究中的关键步骤。

综观上述，尽管在中国黄河流域新石器时代文化中具备小麦种植的自然条件，而且考古发现年代最早的小麦遗存是龙山时代，但是，中国的小麦是否为本地起源，仍然是一个需要多 学科 合作进行证明的科学问题。不仅如此，关于中国古代小麦种植状况的研究，也将成为考古学、农学共同关注的课题。