大豆培育发展趋势研究论文

大豆又名菽，在我国已有5000多年的大豆种植历史。大豆起源于中国，由分布于黄淮流域（北纬32-40度）的野生大豆驯化而来。随后广泛传播到世界各地，为人类提供了主要的植物油料和蛋白资源。

据统计, 全世界现有60 000份不同类型的大豆种质资源。毫无疑问，大豆的研究价值是所有豆科作物中最高的。这里对大豆的十年经典研究做一个回顾。

Genome sequence of the palaeopolyploid soybean

研究者利用全基因组鸟枪法对大豆进行全基因组测序，利用 大豆栽培品种Williams 82 品种大豆家系的444个重组自交系构建遗传图谱用来辅助组装，最终组装后的基因组大小为994Mb，ContigN50为 Kb，ScaffoldN50达 Mb，其中有397条Scaffold组装并锚定到 20条染色体 水平，组装基因组中确定了4991个SNP和874个SSR，并预测出 46430 个蛋白编码基因，重复序列占到整个基因组的59%。

此外，该研究后续除了对基因组成、重复DNA鉴定、全基因组复制事件等进化问题进行研究外，还对大豆固氮瘤和油脂的生物合成基因及基因转录因子多样性进行了鉴定，该大豆基因组准确序列的获得加快改良大豆品种的培育。

Resequencing of 31 wild and cultivated soybean genomes identifies patterns of genetic diversity and selection

研究人员对 17株野生大豆和14株栽培大豆 进行了全基因组重测序，与参考基因组比对后，共发现了630多万个SNP，建立了高密度的分子标记图谱。此外通过对野生大豆和栽培大豆进行初步组装，从而在两种大豆中鉴定出18余万个PAV，得到了在栽培大豆中获得以及丢失的基因。此研究还发现大豆基因组存在较高程度的基因连锁不平衡和较高比例的单核苷酸非同义替换/同义替换比例，这表明大豆分子标记育种比基因图位克隆可能会拥有更多的优势。

与栽培大豆相比，野生大豆有着更高水平的遗传多样性，这表明人工选择导致了栽培大豆狭窄的生物多样性，这可能对可持续种植带来负面影响。而对野生大豆的分析表明，随着野生大豆生存环境的减少，野生大豆的有效群体大小在减少，野生种质资源的保存迫在眉睫。

该项研究第一次为大豆基因组学研究提供了全面的重测序数据，对未来的大豆群体遗传学研究，分子标记育种，新基因的发现奠定了坚实的基础。

De novo assembly of soybean wild relatives for pan-genome analysis of diversity and agronomic traits

中国农科院作科所邱丽娟团队牵头选择了 7份有代表性的野生大豆 进行De novo测序和独立组装，构建野生大豆泛基因组，Contig N50为 Kb，Scaffold N50约 Kb。通过基因集比较分析发现，的基因为7个野生大豆所共有，超过则仅存在于个别样本中（特有基因），并且特有基因主要富集在生物和非生物逆境相关途径中，这也反映了野生大豆具有广泛的适应性。此外，还鉴定到的SNP和的InDel。

进化分析表明，野生大豆与栽培大豆的祖先约在80万年前即发生了分化；正选择分析发现栽培大豆受选择的基因多与抗旱有关，而野生大豆中受选择基因非常多样化。同时，鉴定出大量与抗逆、抗病、花期、产油量和高度等重要农艺性状相关基因和变异，如野生大豆和栽培大豆开花时间的差异与开花时间调控基因SNP和InDel变异有关。

该成果是首例重要作物泛基因组研究成果，为研究大豆的遗传多样性及进化历程提供了新的启示，奠定了解析重要驯化性状建成、发掘优异基因/标记的基础。

Resequencing 302 wild and cultivated accessions identifies genes related to domestication and improvement in soybean

中科院遗传发育研究所田志喜团队，对 302份 代表性大豆种质进行了重测序(>10x)，分析表明大豆在驯化和改良过程中遗传多态性明显降低，在驯化阶段鉴定出121个强选择信号，在品种改良阶段鉴定出109个强选择信号。

除了SNP变异的分析，同时对能够解释更多生物学问题的 CNV变异信息 也进行了深入的选择分析和全基因关联分析。选择分析发现，CNV也在驯化过程中受到人工选择，共发现农家品种和驯化品种中162个受选择区域；通过关联分析发现，18号染色体与抗胞囊线虫相关的CNV与前人报道的区间Rhg1有交集，有趣的是，这个区间同样在驯化种中受到选择。另外，8号染色体上一个与豆脐颜色表现强关联的CNV位于一个查尔酮合成相关的区间内，同样为驯化种中受选择的位点。本文通过CNV的研究实现了鉴定到更多与大豆优良性状相关基因的研究目的。

对种子大小、种皮颜色、生长习性、油含量等性状进行全基因组关联(GWAS)分析，找出了一系列显著关联位点。研究表明大豆产油性状受人工选择较多，形成复杂的网络系统共同调控油的代谢。

Genome-wide association studies dissect the genetic networks underlying agronomical traits in soybean

继302个大豆重测序研究之后，中科院遗传发育研究所的田志喜团队又对 809份 大豆进行了重测序（×）分析，深入解析了大豆84个农艺性状间的遗传调控网络，共鉴定出245个显著关联位点，发现其中95个关联位点和其它位点存在上位性效应。

例如，对于油含量相关性状，共鉴定到24个脂肪酸代谢相关和21个脂代谢相关的基因。深入分析发现，这些基因是通过加性效应共同调控多个大豆油脂性状的形成。

这些关联位点揭示了 不同性状间相互耦合 的遗传基础。根据连锁不平衡分析，发现115个关联位点可相互连锁，并与所观测的51个性状联系起来，形成复杂的 多性状多位点调控网络，该遗传调控网络很好地解释了不同性状间的耦合关系 。研究还发现其中23个关联位点，包括16个新鉴定的位点，对不同性状的形成起到关键调控作用。

De novo assembly of a Chinese soybean genome

中国科学院遗传与发育生物学研究所田志喜团队联合其他单位，综合运用单分子实时测序（SMRT）、单分子光学图谱（optical mapping）和高通量染色体构象捕获技术（Hi-C），对中国国审大豆品种“中黄13”的基因组 (Gmax_ZH13) 进行从头组装，最终得到 Gb的基因组序列，包含20条染色体和1条叶绿体。该基因组Contig N50为 Mb，Scaffold N50为 Mb，是目前连续性最好的植物基因组之一。

进一步分析表明，Gmax_ZH13和Williams 82基因组之间存在着大量的遗传变异，包括1404个易位事件、161个倒位事件、1233个倒位易位事件，以及在Gmax_ZH13中出现的505506个小插入/缺失（1-99 bp）和17409个大插入/缺失（≥100 bp）。

该研究整合大量转录组数据为Gmax_ZH13基因注释基因构建了一个完整的基因共表达网络。通过已报道控制大豆开花时间的基因与新定位的QTL或GWAS区间内候选基因的共表达关系，对新定位区间内控制该性状的基因进行更精确地筛选，得到26个可能控制大豆开花时间的基因，并利用自然群体遗传变异和表型差异的关联对其中部分基因进行验证，为重要农艺性状基因的挖掘提供了新思路。Gmax_ZH13基因组的发表为大豆基础研究提供了重要资源，为国产优异大豆品种的培育奠定了基础。

A reference-grade wild soybean genome

野生大豆含有丰富的基因资源，可用于提升栽培大豆抗逆性、种子蛋白质和次级代谢产物含量等农艺性状，是大豆品种改良的天然宝库。2019年3月，香港中文大学与华大基因的联合科研团队针对 野生大豆W05 ，应用三代PacBio测序技术、Bionano Genomics双酶切光学图谱(OM)和高通量染色体构象捕获技术(Hi-C)产出的数据，组装得到染色体级别的参考基因组。最终组装获得的基因组大小为，contig N50 ，scaffold N50 。注释获得 55,539 个蛋白编码基因，对应89,477个蛋白质编码转录本。此外，在W05基因组中，还发现了288个miRNA，1,988个snRNA及147 个rRNA。

Pan-Genome of Wild and Cultivated Soybeans

中科院遗传发育所田志喜/梁承志课题组合作发表了大豆图形结构泛基因组图谱。这项研究 在植物中首次实现了基于图形结构的基因组构建，突破了传统线性基因组的存储形式 ，将引领下一代基因组学研究思路和方法，被审稿人称为“基因组学的里程碑工作”。

该研究首先对来自世界大豆主产国的2898个大豆自然种质资源进行了深度重测序和群体结构分析，进而精心挑选出26个最具代表性的大豆种质材料。该 26个种质包括3个野生大豆，9个农家种和14个现代栽培品种 ，其中一些材料作为骨干核心亲本已经培育了上百个优良新品种，一些材料是各个大豆主产区推广面积最大的主栽品种。进一步利用最新组装策略，对该26个大豆种质进行了基因组的从头组装和精确注释。在此基础上，结合已经发表的中黄13、Williams 82 和 W05 基因组，构建了高质量的基于图形结构的基因组，经过泛基因组分析，挖掘到大量的大片段结构变异。

深入分析发现，有些结构变异导致了不同基因间的融合，这为新基因的产生研究提供了重要线索；一些结构变异在重要农艺性状调控中发挥重要作用，如种皮亮度、种皮颜色的驯化、缺铁失绿等。

综上，经过10年的努力，起源于中国的大豆再次迎来了自己的高光时刻！这些遗传变异的发布为大豆研究提供了极为重要的资源和平台，无疑将大力推进大豆分子设计育种，助力实现大豆“绿色革命”。

税收政策调节东北地区大豆种植探索论文

摘要：近年来，进口大豆不断蚕食国产大豆的市场份额，我国大豆种植状况出现结构失衡。本文提出在转基因油加工环节加征转基因产品生产调节税的政策构想，在不引起豆类作物需求端剧烈波动的前提下，促进我国大豆种植业平衡发展。

关键词：税收政策；调节；大豆种植

大豆作为一种重要的粮食作物，是关系国计民生的重要基础性、战略性物资。大豆常用来榨取豆油、酿造酱油以及制作各种豆制品，豆渣或磨成粗粉的大豆也常被作为禽畜饲料。进入21世纪以来，我国大豆进口规模逐年增长，对国内大豆种植带来了严重的负面影响。受巨量进口的冲击，东北大豆种植面积大幅下降，豆农转而种植玉米，不仅导致国产大豆产量不断降低，也打破了玉米市场的供需平衡。不仅给我国粮食种植结构优化带来了新的挑战，对确保国家粮食安全更是一个极大的隐患。

一、大豆进口对东北地区大豆种植的影响

1、大豆进口量不断攀升，危及国家粮食安全自2000年我国大豆进口量首次突破1000万吨以来，大豆进口量持续快速攀升。如图1所示，2016年进口量已经达到8391万吨，是2000年的倍，占当年全球大豆产量的四分之一和进口贸易的。与此同时，2000年至2016年我国大豆平均出口量仅万吨，即使2008年的最高值也才47万吨，仅仅是当年大豆进口量的。与巨量的大豆进口相比，大豆出口几乎可以忽略不计。我国大豆净进口量逐年增长，一方面对国内大豆生产带来重压，另一方面形成大豆外贸依存度高达80％以上的局面，严重地威胁到国家粮食安全战略。

2、东北地区种豆收益下降，种植面积持续萎缩2000年以来，进口转基因大豆和东北大豆的价格差保持在300-1000元/吨，榨油企业更倾向于选择进口转基因大豆，国内大豆市场竞争力下降，国产大豆收益不断降低。2000年我国大豆种植收益率为，而2016年降低到。国内种植玉米的收益率却由2000年的增加到2016年的。在进口大豆的不断冲击下，国内豆农因收益低，卖豆难等因素影响不断减少大豆种植面积，转种玉米。如图2所示，2016年我国东北地区大豆播种面积为万公顷，相对2000年的万公顷下降了；玉米播种面积从2000年的万公顷稳步增长至2016年的万公顷，增长量达到万公顷，是2016年东北大豆播种面积的两倍多。

二、优化东北种植结构的税收政策构想

1、现行的关税政策对东北地区大豆种植业的影响2001年加入WTO之后，中国大豆种植业经过了很大的变革，东北地区大豆种植结构失衡的问题也随之凸显。根据WTO有关规定，中国入世后豆类产品进口的政策须符合世贸规则要求：大豆进口量无限制且关税不超过3%，并逐步取消豆油进口配额制，豆粕进口关税不超过5%。低关税政策使得大豆进口量连年上升，2016年中国大豆净进口量已经超过8000万吨。与进口大豆相比，国产大豆在价格和出油率等方面都不具优势，国产大豆价格不具备市场竞争力，导致大量豆农弃种大豆。特别是国家临储玉米托市政策的实施，使得东北大豆主产区农户大量转种玉米，导致东北地区大豆种植面积持续萎缩，种植结构失衡。

2、制定调节东北地区大豆种植结构的税收政策为了保护我国东北的大豆种植产业，平衡区域内大豆和玉米的种植结构，除了加大科研投入培育优良豆种等措施外，还可以通过制定相应的税收调节政策减少转基因大豆和转基因大豆毛油的进口。在转基因油（包括直接进口的大豆毛油和国内企业使用进口转基因大豆压榨的大豆毛油）精炼加工为成品食用油环节加征转基因产品生产调节税。计税依据为转基因大豆油的产量，税收机关利用金税三期工程的`可视化交互比对界面，掌握企业供产销等信息，运用大数据分析技术计算企业商品增值额、库存存量额，获取与甄别产量数据。另外，转基因大豆油和其他食用油混合生产的调和油，比照转基因大豆油适用转基因产品生产调节税，按最终产品数量征收而非转基因产品所占成品比例。税收比例根据前5年转基因豆油与国产豆油加工成本差的平均比例来确定。大豆油生产中，大豆原料成本占据大豆油生产总成本的46%左右，因此转基因大豆油和非转基因大豆油的成本差异主要体现在原料成本方面。根据大豆油生产的现状可知，国产大豆的平均出油率为18%，进口大豆的平均出油率为20%。压榨1单位重量的国产大豆毛油，需要1/18%即个单位重量的国产大豆，需要1/20%即5个单位重量的转基因大豆。所以税率R=（国产大豆油原料成本-进口转基因大豆油原料成本）/进口转基因大豆油加工原料成本=（*国产大豆价格-5*进口转基因大豆价格）/5*进口转基因大豆价格。根据上表数据可得R=，即转基因大豆油的生产调节税税率应定为为。该比例税率适用时间为2017年至2021年，此后根据国产大豆和进口大豆比价以及两者的出油率情况每5年调整一次。

3、以税收政策促东北地区大豆、玉米种植结构调整近年来，国内关于转基因食品是否对人体健康有害的争论一直没有停止，而消费者选择转基因大豆油多是考虑其价格较非转基因大豆油低廉，若实施转基因产品生产调节税，提高转基因大豆油的加工成本，则转基因大豆油的价格也将提高。另据食用油价格变动对居民消费行为的影响的调查显示，健康因素占影响消费者购买因素的比例为，且消费者对于食品安全的重视程度越来越高[1]。因此，如若转基因大豆油和非转基因大豆油的价格相差无几，消费者选择没有争议的非转基因大豆油则是必然。若消费者选择非转基因大豆油，大豆油压榨企业转而选择国产非转基因大豆也将成为必然。随着国产非转基因大豆的竞争力和种植大豆的收益的提升，东北农民的种植意愿也会渐渐从玉米转向大豆，大豆严重供不足需、玉米生产严重过剩的问题也将得到缓解，东北地区大豆、玉米种植结构逐渐趋向合理化。

三、制定进口大豆加工环节税收调节政策的影响分析

税收政策对转基因大豆毛油精炼环节的加工量向加工企业征收税款，提高了加工企业加工转基因大豆油的成本，其产品大豆油和豆粕价格也将提高，对我国消费者和养殖业产生一定影响。

1、大豆油价格上涨对居民消费的影响食用油作为最终消费品其价格上涨10%，可引起居民消费价格指数上升，对物价总水平的影响不大，而大豆油在居民食用油中所占比例较小，所以大豆油价格调整在合理范围内对居民消费影响有限。另一方面，食用油上涨10%，生产价格指数仅上涨，基本可以忽略对正常生产的干扰。因此，本文认为，大豆油价格调整在合理范围内对城乡居民消费和生产价格影响有限，不会干扰经济的正常运行[2]。

2、豆粕价格上涨对养殖业成本的影响目前，我国牲畜养殖大多使用以玉米、豆粕为主的单一饲料配方，这会造成牲畜粪便富营养化，由此而来的环境污染问题已经引起了国家重视。近年来有学者提出可以施行精准营养配方，建立饲料原料中非营养成分和抗营养成分的分析解决方案，这样会促进大量非常规饲料原料应用于养殖生产，非常规饲料原料的逐步推广应用可以减轻对豆粕等常规原料的需求[3]。另外，近几年有不少豆粕替代品通过非常规蛋白质饲料试验，检验替代豆粕饲喂牲畜的效果并进行经济效益分析，探索出一系列通过节约蛋白质饲料资源达到科学养殖和提高养殖业经济效益的新途径，故牲畜养殖业对豆粕的依赖性需求会进一步被减轻。本文认为，随着牲畜精准营养养殖手段的不断成熟以及非蛋白质饲料的推广应用，豆粕价格上涨对养殖业的影响是逐步减轻的。

四、结论

利用税收政策，在转基因油精炼加工为成品食用油环节对加工企业征收转基因产品生产调节税，提高转基因大豆油的加工成本。在不干扰国家经济正常运行的前提下，适当提高转基因大豆油的市场价格，平衡转基因大豆油和非转基因大豆油的价格，提高国产非转基因大豆的市场竞争力。促进我国东北地区大豆种植产业健康发展，弥补国内供需缺口，调节大豆、玉米种植结构与比例，保证国家粮食安全。

参考文献

[1]赵新华：食用油价格变动对居民消费行为的影响分析———基于对青岛市居民的问卷调查[J].江苏商论，2010，（10）：18-19.

[2]郭利京、胡浩、杨丽：中国食用油涨价对经济影响的投入产出分析[J].技术经济与管理研究，2011（01）：78-81.

[3]詹志春：饲料原料的全数据分析与养殖业可持续发展[J].养殖与饲料，2016（05）：7-8.