爬行动物论文参考文献

资源与环境—人类生活的保障人类自诞生起，一切衣食往行及生产，生活，无不依赖于我们所生存的这个星球，地球上的大气、森林，海洋、河流、土壤、草原、野生动植物等，组成了错综复杂而关系密切的自然生态系统，这就是人类赖以生存的基本环境，长期以来，人类把文明的进程一直滞留在对自然的征服掠夺上，似乎从未想到对哺育人类的地球给予保护和回报，在取得辉煌的文明成果的同时，人类对自然的掠夺却使得我们所生存的这个星球满目疮疤，人口的增长和生产活动的增多，也对环境造成冲击，给环境带来压力。众所周知，人类是以自然环境为生存，延续的物质基础。但是，随着现代工业的发展，自然环境却遭受到愈来愈严重的破坏。大气污染，水污染，陆地污染。。。。。。以至世界上再也找不到一块净土。我们为什么要破坏大自然？我们违背大自然的结果是什么？是我们自己破坏了既然景观的美，自然动态的美。同时，也使我们自己处于恶劣的环境的威胁之下。据资料表明，全球沙漠化每年给人类带来260亿美元的巨额损失，现在土地仍以每年600万公顷的速度继续沙化。我国水土流失造成的经济损失是32亿元，大气污染造成的损失是100亿元，而污水污染竟到达了300亿元。如今，世界上已经有164种鸟类灭绝，另外还有290多种兽类，360多种鸟类，80多种鱼类，190多种两栖爬行类动物濒临灭绝，而且临危的时间越来越短，每天24个小时就有150到200种动物从地球上消失。20世纪70年代，世界上因为环境污染而死亡的人数已经达到亿人，是60年代的6倍！人类对地球母亲的损害，已经直接危及到了人类自身！或许你会想，想在重要的是发展科技，科技发达了之后在去环保也不迟，那你到时候可要后悔了。如果我们现在过分陶醉于对抗大自然的胜利，认为我们取得了什么了不起的成就，那我们离灭亡也就不远了。大自然是善良的慈母，同时也是冷酷的屠夫。而她定的法规，是一切法规中最具有强制性的法规，我们不能强制自然，还要保护自然。身为地球的儿女，我们应该为保护环境，保护地球而立即行动起来。呼唤蓝天碧水，要从个人做起，植树造林，消除白色垃圾，拒绝使用一次性物品，让我们行动起来吧！气候变暖，臭氧层空洞，酸雨，有毒废弃物，野生生物灭绝，以及大气、水污染等，这是我们当前面临的一连串全球环境问题，面对这些问题，我们该做些什么呢？保护环境，人人有责，我们可以从身边的环境做起，从保护学校的环境做起，例如：遵守有关禁止乱扔各种废弃物的规定，把废弃物扔到指定的地点或容器中，避免使用一次性的饮料杯、饭盒、塑料袋，用纸盒等代替，这样可以大大减少垃圾，减轻垃圾处理工作的压力，爱护花草树木，少赠送贺年卡，保持校园清洁等。以上这些虽是小事，但是，只要大家动手，一起努力，从节约资源和减少污染着手，调整一下自己的生活方式，我们就能为保护地球做出一份贡献。节约资源，保护环境,做保护地球的主人。

凭借更多元的呼吸器官，两栖动物实现了从水到陆地的“壮举”。

两栖动物是脊椎动物从水到陆的先锋类群。水环境到陆地环境氧气媒介的改变，促使绝大多数两栖动物呼吸器官在发育过程中发生转变。那么，在这个过程中，这些改变是如何发生的？它们又如何帮助两栖动物更好地适应陆地生活？

相比较于其他动物类群，两栖动物的呼吸器官更加多元，主要包括皮肤，鳃和肺等。令人称奇的是，两栖动物的这些呼吸器官不但各有一套本领，还能够在特定的阶段默契地“打配合”。

01 皮肤

对于两栖动物来说，皮肤在它的整个生活史中都发挥着重要的作用。两栖动物的皮肤软、湿、薄而粘滑，有较大的淋巴间隙，这使得皮肤和下方的肌肉层容易分开。此外，它们的皮肤通透性极强，真皮致密层内毛细血管丰富。氧气从皮肤邻近的水或空气中自由扩散到血液中后，会在皮肤周围形成一层氧分压较低的弥散层，这一弥散层是皮肤换气的结果，它降低了弥散屏障两边的氧分压差，从而减少皮肤的气体交换量。而动物体、空气或水的运动可打破弥散层,改变皮肤当前的气体交换状态，进而促使下一轮皮肤换气的进行 [1]。

02 鳃

鳃，是两栖动物变态发育前重要的呼吸器官。无尾两栖类发育早期具有外鳃，外鳃呈丝状或羽状，内含丰富的毛细血管，全部露于体外。随着鳃盖形成，外鳃先是被包裹在鳃腔内，不久后退化，重新生出内鳃。内鳃起源于内胚层，外鳃则起源于外胚层。到了变态高峰期，内鳃开始退化凋亡。但是，一些有尾类在成体时仍保留外鳃，如洞螈和墨西哥钝口螈。

两栖动物不同类型的鳃（左图为墨西哥钝头螈（ Ambystoma mexicanum ），来源于网络；右图为峨眉林蛙蝌蚪（ Rana omeimontis ）内鳃，来源于成都生物所两栖爬行动物研究室）

03 肺

对大多数两栖动物来说，进入变态高峰期以后，肺就成为了主要的呼吸器官。

肺起源于前肠腹侧内胚层，前肠背腹侧基因的区域表达不平衡，促使前肠食管和气管逐渐分开，肺芽形成[2]。但是，不同的两栖动物，肺行使功能的时间并不一致——许多蛙科两栖动物在肺芽形成不久后就开始通气，但是蟾蜍直到变态发育高峰期才开始通气行使功能。此外，无尾类和有尾类两栖动物的肺差异也较大。通常地，无尾目两栖动物的肺相对复杂，呈现成对的囊状结构，内部有大量的褶皱以增加呼吸表面积；而有尾类的肺比较简单，内部常有少量或没有褶皱[3]；甚至，有的有尾两栖类成体完全无肺，如无肺螈科的两栖动物。这可能与它们以水生为主的生活方式有关。

结语

总的来说，大多数两栖动物的生活史中，都伴有呼吸器官的转变。

在胚胎孵化前，鳃已经初步形成，胚胎孵化后不久肺开始出现；鳃盖形成时外鳃退化，内鳃逐渐形成，随后肺开始通气，此时鳃和肺共存，但肺并不作为主要的呼吸器官；变态发育前，鳃一直作为主要呼吸器官，皮肤辅助呼吸；到变态高峰期，鳃开始退化，凋亡，肺开始承担起呼吸的主要作用；登陆后，肺作为主要呼吸器官，皮肤辅助呼吸[4]。

看，这一整个流程，是多么的精妙！

两栖动物呼吸器官在发育时间轴上出现的顺序 (Burggren and Pinder 1991)

本文已发表于细胞世界公众号

参考文献：

[1] 冯怀亮,郭文场.脊椎动物的皮肤呼吸[J].生物学通报,1993(02):7-8.

[2] Rankin S A , Thi Tran H , Wlizla M , et al. A Molecular atlas of Xenopus, respiratory system development[J]. Developmental Dynamics, 2015, 244(1):69-85.

[3] Okada, Y., S. Ishiko, S. Daido, J. Kim and S. Ikeda (1962). "Comparative morphology of the lung with special reference to the alveolar epithelial cells: I. Lung of the amphibia."

[4] Burggren W W, Pinder A W. Ontogeny of cardiovascular and respiratory physiology in lower vertebrates[J]. Annual review of physiology, 1991, 53(1): 107-135.

[5] Fajardo, V., A. Ramos, M. Vilchis, Bastiaans, J. C. González-Morales, J. C. Rodríguez Antolín and J. Manjarrez (2017). Histological Characteristics of Gills and Dorsal Skin in Ambystoma leorae and Ambystoma rivulare: Morphological Changes for Living at High Altitude.

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