昆虫寄生线虫研究进展论文

昆虫病原线虫 昆虫病原线虫在所有的用于昆虫生物防治的线虫中的研究中，斯氏线虫科和异小杆线虫科引起了人们广泛的兴趣，有关它们的报道呈指数增长。这两科线虫与嗜线虫致病杆菌属（Xenorhabdus）互惠共生，它们在行为上相似，被认为是一体的。这些线虫的自由生活的、不取食的侵染期幼虫既可属于拟寄生物或捕食者，又可称之为致病微生物。作为拟寄生物或捕食者，它们具有能动的化学感受器；作为病原物，它们具有高毒力，能迅速杀死寄主，它们易在体外培养，具有很高的再生产潜力，有数量反应却没有能动性反应。它们有广泛的寄主范围，对脊椎动物、植物和其它非靶标生物却很安全，在美国是免注册产品，它们易应用于标准的喷雾设备，可以与许多化学杀虫剂混用，经得住遗传的选择性。这些线虫，因为它们作为嗜线虫致病杆菌的传播媒介，所以被称为昆虫病原物，加强了昆虫线虫学和昆虫病理学的联系。关于昆虫病原线虫的报道多数来自1985年后，包括了生物学和生物防治、遗传学生物工程学、动物流行病学、操作技术及安全性等方面的内容。在日本汇编了研究指引和关于斯氏线虫和异小杆线虫的全面的文献目录。而且，一本关于斯氏线虫和异小杆线虫及其共生菌的书最近出版了。因此，这篇文章提供了线虫及其共生菌的简要背景知识，重点集中在这些线虫的最近的研究进展和目前的关键问题及研究方向。分类学线虫（Nematodes）昆虫病原线虫科是单一属的，斯氏线虫有10个种，异小杆线虫有3个种。几种分类学在属和种水平上的变化引起了文献上的混乱。在斯氏线虫科中，斯氏线虫属是一个被广泛接受的属。锯蜂线虫（Steinernema Kraussei）曾被认为是一个种，Kraussei作为nomen dubium,但是这个问题一直都没有解决，的分类地位一直都没有确定。苹果蠹蛾线虫（Steinerernema carpocapsae）是研究最多的昆虫病原线虫种，在1983年和1989年的文献中也指芫菁线虫（Steinernema feltiae）。后来确定feltiae为有效种名，代替了bibionis种，终止了一些混乱，Poinar建议的“feltiae（=bibionis）”的写法一直被采用。在异小杆线虫属中有两个主要的变化。第一，Heterorhabditis bacteriophora和已被鉴定为同种，并已被确认为同种异名。第二，的一个最初描述为New Zealand的种群已经被重命名为。显然，在文献中斯氏和异小杆线虫的分类混乱现象需要尽可能的减少。线虫的分离菌株称之为品系。例如， 的许多品系用个体（如ALL，Hamm，Pye）、产地（如Italian，Umea，Mexican）、寄主昆虫（如Agriotos，Rhagolites）或编号（如DD-136，P7）来加以区分。一些斯氏和异小杆线虫的的品系或分离菌株，由于缺少足够的生物学和分类学特征，目前仍有未描述的和没有发现的种。

昆虫病原线虫是指一类专性寄生昆虫的线虫，它消化道内携带有病原菌，当它从昆虫消化道或体壁侵入昆虫寄主体内后，共生菌从线虫体内释放出来，在昆虫血液内增殖，最终使寄主昆虫感染病原杆菌患败血症而死亡。目前世界上描述定名的这类线虫，主要是斯氏线虫科和异小杆线虫科的线虫。昆虫病原线虫生活史中有一个侵染期线虫阶段，称之为侵染期线虫，侵染期线虫不取食，独立于昆虫体外自由生活，在自然界土壤中可分离到昆虫病原线虫的侵染期幼虫。人们利用这一生物学特性，进行人工繁殖，进入90年代，美国研究成功可在发酵罐中培养或是固相法大量生产侵染期线虫，成为一种生物杀虫剂进入市场。

plant nematology

冯志新，高学彪

研究植物寄生线虫及其生物学特性和所致病害发生规律、影响因素及防治的学科。是动物学和植物病理学的分支学科和边缘学科。

研究内容

植物线虫学的研究内容广泛，主要概括以下几方面：①植物线虫形态、结构和功能；②植物线虫分类；③植物线虫遗传、变异和进化；④植物线虫行为、生长、发育、生殖和衰老等生物学特性；⑤线虫与寄主植物相互关系、致病和抗病因素与机制；⑥线虫与真菌、细菌和病毒在植物病害体系中的相互关系和相互作用；⑦植物线虫的生态、种群动态及影响因素；⑧植物线虫病害的发生流行规律、影响因素和防治等。

相关学科

线虫的研究领域除植物线虫学外，还包括人和动物的寄生线虫学，昆虫寄生线虫的昆虫线虫学，以及研究土壤、淡水、海洋线虫和以真菌和细菌为食的自由生活线虫等。此外，植物线虫学与其他生物学科如植物学、土壤学、真菌学、细菌学、病毒学、植物病理学、动物学、昆虫学、作物栽培学、作物育种学、生态学、遗传学、生理学、生物化学、分子生物学和方法学等有密切关系。

发展简史

植物线虫学是自然科学中的一门年轻学科，萌芽于18世纪中期，经历了学科形成和学科发展成熟两个阶段。

第一阶段，从18世纪中期到20世纪中期。这一阶段主要是发现和描述与植物有关的线虫种类，对已知的个别重要病原线虫进行传统的农业防治。1743年英国尼德姆（）发现了小麦粒线虫，这是最早关于植物线虫的记载。1855年英国伯克利（）在温室生长的黄瓜上发现根结线虫。随后，起绒草茎线虫和甜菜胞囊线虫被发现。以二硫化碳（CS2）处理土壤是最早用于防治线虫的有效化学方法。1865年巴斯蒂恩（）发表《鳗状线虫科专论》（Monograph of the Anguillulidae），描述了100多个新种。这篇论文被认为是植物线虫学发展的第一个里程碑。布特斯克利（ütschli，1873）、德曼（ Man，1876）和奥尔莱（，1880）进行了卓越的形态学和分类学方面的研究。

20世纪初，在欧洲和北美洲开始建立专门的线虫研究实验室。贝克（）、古德伊（）、斯特科霍夫（ Stekhov）、菲利浦捷夫（）和科布（）分别在加拿大、英国、荷兰、前苏联和美国建立了线虫研究实验室。其它一些代表人物还有奥地利的米科列兹基（）和富克斯（）、比利时的德科宁克（ Coninck）和德国的戈法特（）等，主要研究线虫形态结构和描述新种，并研究出一些有效的防治方法。代表性著作有T.古德伊的《植物寄生线虫及其所致病害》（Plant Parasitic Nematodes and the Diseases They Caused，1933），.菲利浦捷夫的《农业的有害线虫和有益线虫》（Nematodes Harmful and Beneficial to Agricul-ture），1941年.斯特科霍夫翻译出版了菲利浦捷夫的著作《农业蠕虫学手册》（A Manual of Agri-cultural Helminthology）。这一时期植物线虫分类、生物学和致病性研究的丰富内容，为近代植物线虫学的加速发展奠定了基础。

第二阶段是随着研究领域的扩大和研究内容的深入，逐渐形成植物线虫学体系。20世纪40年代在美国纽约长岛发现了马铃薯金线虫，受到联邦和地方政府的密切关注。1943年美国卡特（）发现D-D混剂（二氯丙烯和二氯丙烷混合物）是一种安全、经济和高效的熏蒸性杀线虫剂。至20世纪50年代，杀线虫剂的生产和应用得到迅速发展，并逐渐研制出触杀性杀线虫剂和内吸性杀线虫剂。另一个重要发现是1944年美国克里斯蒂（）和阿尔宾（）发现根结线虫存在生理小种。当时所有根结线虫都放在异皮线虫属的Heterodera marioni中。根结线虫生理小种的证实，导致1949年美国切特伍德（）创建根结线虫属，并引起人们开展植物线虫寄主范围、抗病品种、细胞学和生物化学等方面的研究。1948年美国艾伦（）在加利福尼亚大学正式开设了植物线虫学，其它一些大学也相继开设了这门课程，培养了后来美国线虫学发展的带头人。

20世纪50年代以来，毛刺线虫属、刺线虫属、锥线虫属等外寄生线虫的重要性相互得到证实。另一个有意义的发现是证明根结线虫能增加烟草黑胫病等主要烟草病害的发病率，因线虫参与而使抗病品种丧失抗性。近年来作物复合病的研究非常活跃。1958年美国休伊特（）等证实标准剑线虫是葡萄扇叶病毒的传毒介体。1955年加拿大蒙顿（）设计出一种在无菌条件下培养线虫的方法，并用来研究线虫与烟草根腐病的关系。在荷兰，对马铃薯金线虫危害性的研究，导致在病区进行全国性马铃薯栽培制度规划，并且对线虫群体动态及其对作物的影响作了深入研究。

1972年其宫和清原在日本发现了松材线虫引起一种毁灭性的松树枯萎病害，该病后来在美国等地发现，促进了对森林线虫病害的研究。

线虫学家的密切联系也促进了植物线虫学的发展。早在1910年，五位科学家创建了华盛顿蠕虫学会。当时线虫学所有领域的许多重要论文都发表在该学会出版的文献汇编上。欧洲线虫学家协会于1953年成立，并在荷兰出版国际性的线虫学报Nematolo-gica。1961年美国成立了线虫学家协会，并于1969年开始出版线虫学杂志Journal of Nematology。1967年在美国还成立了美洲热带线虫学家协会，并出版热带线虫学报Nematropica。其它一些国家也相继成立了线虫学家协会，并出版相应的会刊。20世纪50年代以来，许多线虫学专著和教科书相继出版。50～60年代的主要代表性专著有：美国切特伍德等（）的《线虫学导论》（An Introduction to Nematology）；英国古德伊父子（）的《土壤和淡水线虫》（195l，1963）；美国索恩（）的《线虫学原理》（Principles of Nematology，1961）等。较近的著作则有英国.索西的《植物和土壤线虫研究法》（Laboratory Methods for work with Plant and Soil Nematodes，1970，1986）；美国朱克曼（）等人的《植物寄生线虫》（Plant Parasitic Nematodes，1971）；加拿大.韦伯斯特的《经济线虫学》（Economic Nematology，1972）；.索西的《植物线虫学》（Plant Nematology，1978）；原苏联图拉加诺夫（719652等的《乌兹别克植物线虫》（Фитонематоды узбекстана）；美国德罗普金（）的《植物线虫学导论》（1980，1989）；美国尼克尔（）的《植物和昆虫线虫》（Plant and Insect Nematodes）；英国西迪克（）的《垫刃目的植物和昆虫寄生线虫》（ of Plant and Insects）；法国卢克（）等人的《亚热带和热带农作物寄生线虫》（Plant Parasitic Nematodes in Subtropical and Tropical Agriculture）。这些著作从不同侧面系统地概述了植物线虫的研究成果。

1990年以前，线虫研究文献收录在英联邦农业局（CAB）出版的《蠕虫学文摘》（Helminthological Ab-stract）中，1990年英联邦农业局正式出版《线虫学文摘》（Nematological Abstract），标志植物线虫学进入了现代发展的崭新阶段。

在中国，1916年章祖纯调查报告了北京郊区小麦粒线虫为害小麦和谷子，这是中国最早的有关植物线虫学的研究。20世纪20～40年代，主要研究了小麦粒线虫病的分布，为害和防治。朱凤美和蹇先达等最初于1939年研制出线虫病麦选除机，后经改进应用于生产，有效地控制了小麦粒线虫病的为害。1946年周家炽通过接种试验证明小麦粒线虫是小麦蜜穗病（Corynebacterium tritici）的传播媒介，对小麦蜜穗病的防治意义重大。20世纪50～70年代，主要对花生根结线虫病、稻干尖线虫病、谷子线虫病、甘薯根结线虫病、甘薯茎线虫病和大豆胞囊线虫病等的分布、为害、发生规律和防治进行了研究。此外，植物检疫部门等有关单位开展了花生根结线虫病、水稻干尖线虫病、小麦粒线虫病和甘薯茎线虫病等的检疫和防治工作。1963年毕志树和李进编著的《植物线虫学》出版，这是中国植物线虫学的第一本参考教材。20世纪80年代以来，中国植物线虫学有了迅速发展，在研究水稻、花生、甘薯、烟草、麻类、大豆、谷子、柑橘、桑、茶、蔬菜、药材和森林等作物线虫病方面都取得了可喜进展。许多省、地和县也开展了对线虫病害的调查和防治工作，初步掌握了中国主要农作物线虫的种类和分布，发现了一系列新的线虫病害，并对重要作物线虫病害进行了深入研究和有效控制，为全国进一步开展农作物线虫普查和有计划地开展线虫病防治奠定了基础。

参考书目

毕志树、李进：《植物线虫学》，农业出版社，北京，1963。

Zackerman .，Mai Rohde .，Plant Parasitic Nematodes Volume I Morphology，Anatomy，Taxonomy and Ecology，Academic Press，New York and London，1971.

Dropkin，.，Introduction to Plant Nematology，John Wiley& Sons，，Inc New York，Chichester，Brisbane and Toronto，1980.