《根瘤菌与豆科植物共生》
在植物根系上生长的特殊的瘤,因寄生组织中建成共生的固氮细菌而形成。用来合成自身的含氮化合物。
空气中存在着大量的分子态氮,它们约占空气成分的百分之八十。估计在整个大气层中,约有四千多吨的分子态氮。然而,绝大多数的植物只能从土壤中吸收结合态氮,用来合成自身的含氮化合物,如蛋白质等。
土壤中的含氮化合物,不是土壤本身固有的,而是在生物生命活动过程中逐渐积累起来的,其中很大一部分来自微生物的生物固氮。据估计,地球表面上每年生物固氮的总量约为一百吨,其中豆科植物体内根瘤菌的固氮量约为五十五屯,占生物固氮总量的百分之五十五左右。
根瘤菌在皮层细胞中迅速分裂繁殖,同时皮层细胞因根瘤侵入的刺激,也迅速分裂和生长,而使根的局部体积膨大,形成瘤状突起,就是根瘤。根瘤菌从根瘤细胞中摄取它们生活所需要的水分和养料,它能固定游离氮、合成含氮化合物,为豆科植物所利用。豆科植物与根瘤菌的共生因得到氮素而获高产;同时由于根瘤的脱落,具有根瘤的根系或残株遗留在土壤中,能增加土壤的肥力。豆科植物能肥田,是由于根瘤菌的固氮作用。
菊科植物
菊科是比较年青而进化程度较高的一个大科。虽然出现在地球上的时间较晚,但由于该科植物在形态结构上先进,对环境适应能力强,使这个年青的科在较短的时间内,不论在种的数量上还是分布范围上,均跃居世界种子植物之冠。许多植物分类专家和系统演化专家都一致认为它在被子植物(尤其是双子叶植物)系统演化中的地位,发展到了最高阶段。
菊科植物的绝大部分属、种的营养体都是草本,木本者甚少,仅占本科植物种数的1.5%。从进化角度看,草本植物以种子或地下器官(根、根茎、块茎、球茎等)度过环境的不良时期,比木本植物适应性强,因而较木本植物进化。菊科植物除少数种类(如百日草、鬼针草)为对生叶外,多为互生单叶。
1.菊科植物繁殖器官的特点是头状花序。
头状花序是由许多无柄小花(或仅有一朵花)密集着生于花序轴的顶部,聚成头状。外形酷似一朵大花,实为由多花(或一朵)组成的花序。一般再由许多头状花序组成圆锥花序、伞房花序等。漏芦属的头状花序小,只包含一朵花,由许多小的头状花序又组成较大的复头状花序。
头状花序的最外面,包有总苞,一般为绿色,叶状,它的功能无疑是在头状花序未开放之前,包在外面起保护作用。但本科中许多属、种的总苞,特化成具有特殊用途的器官,如蜡菊的总苞变成膜质,并有鲜艳的色彩,用它吸引昆虫;牛蒡、苍术及苍耳等的总苞变成钩刺,腺梗菊、豨莶等的总苞上具粘质的腺毛,可利用动物来传播果实、种子。
由许多小花集成头状花序,这就使本来不太明显的每个小花集在一起,显得较大而醒目,尤其当某些属、种花序边缘的舌状花开放后,使花序变得更大、更醒目,以利于招引更多的昆虫。
有些属、种的头状花序中,各小花之间有了明确的分工,如向日葵,花序边缘的舌状花是不能结实的无性花,中间的管状花既能产生花粉,又能结果实,是两性花,而金盏菊与之不同,边缘的舌状花是能结实的雌花,而中间的管状花全是只能产花粉而不能结实的雄花。
2.头状花序上每朵花的结构,简要概括有如下几点:萼片变成冠毛,花瓣5枚连合,雄蕊聚药、子房2心皮下位。但各属、种之间差异很大,简化或特化现象很普遍。
萼片:萼片是保护器官,尤其在花蕾时期。菊科的头状花序外围有总苞统一保护,所以萼片失去了它原有的作用,有些种类特化成为果实顶端刺状、毛状或片状的“冠毛”,成为果实种子的传播器官,如蒲公英、鸦葱等具毛状冠毛,可借风力使果实到处飘扬。又如鬼针草,冠毛变成刺状,可使果实附着于动物身体上,借以传播。
花瓣:5枚,互相连合成管状或舌状。从进化角度看,合瓣花是后出性状,要比离瓣花进化。若花瓣的基部连合成较长的管,顶端五个花瓣呈辐射对称排列的,叫管状花,如向日葵花序中央的小花。若花瓣基部连合成较短的管,五个花瓣连合成为片状,两侧对称,向一侧伸展的叫作舌状花,花瓣顶端五个齿,表明该舌状花是由五枚花瓣连合而成。如蒲公英的花。有的种类花瓣基部连合成较长的管,但花瓣五枚形成唇形,分上下二唇,往往有的只发育一个唇,另一个唇退化,形成假舌状花,如金盏菊和向日葵花序外围的小花。在花冠管的基部,有环形的蜜腺,可分泌花蜜贮存在管的基部。
雄蕊:5枚,花丝互相分离而花药边缘互相连合形成空筒形,即聚药雄蕊。每当花药成熟时,将花粉粒撒在聚药雄蕊的“筒”中,待雌蕊花柱生长时,将它们“推”出筒外。有些种类花药的基部特化成“尾”状,其功用是保护花瓣管基部的蜜腺和花蜜,免遭灰尘或雨水的侵蚀。在每个花药的顶端有突出的“药隔”,在雄蕊未成熟时,此五个药隔互相靠合形成一个“盖子”,封住花药管的口部,起防护作用。
雌蕊:子房下位,二心皮构成,一室,一枚倒生胚珠,基底着生。花柱一条,伸于花药管中,顶端柱头2裂,但在雌蕊尚未成熟时,柱头不张开。在花柱上部,常生有一圈毛,叫“扫粉毛”,每当花柱发育而伸长的过程中,此“扫粉毛”即可将雄蕊花药“撒”在花药管中的花粉粒“推”出,便于来访的昆虫携带。菊科植物花一般都是雄蕊先熟,花柱伸长过程中将花粉粒“推”出后,顶端的柱头再张开来接受其它花传来的花粉。这是避免自花传粉的适应。但是,一旦柱头上没接受到其他花传来的花粉,即异花传粉遭到失败,也无妨,柱头可以下弯,将“授粉面”接触到自己的花柱上,沾上自花产生的花粉粒,完成自花授粉。
3.菊科的果实是不开裂的干果,果皮致密,其中只含有一粒种子,一般认为是瘦果。但它来源于二心皮,并且是子房下位形成的,这与由一心皮形成的子房上位的瘦果有所不同,严格说起来应叫“菊果”或“连萼瘦果”(Cypsela)。
菊科植物大多数花序较大而鲜艳,适于虫媒传粉,但另外有些属、种的花并不鲜艳,例如蒿属(Artemisia)、苍耳属(Xanthium)及豚草属(Ambrosia)等,它们的花序很小,黄绿色,很不鲜艳。这些植物是由虫媒特化成风媒的一个类型。苍耳属植物是雌雄同株,异花,雄花序较小,还保留扁平的头状花序,花期很短,花谢后即脱落,往往不被人们注意到。雌花序(即所谓的“苍子”)的花序轴(托)木质化,外有许多钩刺,其中包有两朵雌花,每朵雌花只剩下一个子房和二裂的花柱,成熟时整个花序脱落。
向日葵在我国各地广为种植,取材容易,而且花序及花都较大,便于观察,下面将它的各部器官作一简述,供教学参考。
向日葵是原产北美洲的一年生大型草本油料作物,种子含油量43.9~52%。高2~4米,大型的心脏形叶,互生。头状花序单生于茎顶,一般直径30厘米,大的可达60厘米。头状花序的花序轴(托)扁平,其中充满白色海绵状的填充物(薄壁细胞)。花序边缘围有3~4层绿色的总苞。最外圈的花为鲜黄色的“舌状花”(边花),中央为黄褐色的管状花(盘花)。舌状花(边花)(见图c)是不育性的无性花,功能就是吸引昆虫来访,帮助传粉。花瓣基部连合成短管,花瓣上部扁平、伸展,由三枚花瓣连合而成,另外两枚花瓣退化,所以有人称它为“假舌状花”。子房三角柱状,内无胚珠,花柱和雄蕊皆退化,不复存在。萼片退化成膜质的“冠毛”,一般三枚,分别着生在子房三个角的顶端。子房基部无明显的苞片。管状花(盘花)(见图B)的五枚花瓣基部连合成管状,上部五个齿,辐射对称。在花瓣管的下部膨大成球形,上生纤毛,其作用有二:1.膨大的空腔内贮花蜜供来访的昆虫采食。2.膨大的部分彼此靠得紧密,填充了花冠管之间的空隙,防止雨水、灰尘或长吻昆虫伤害下面的子房。萼片退化成膜质三角形的小薄片,着生在扁平子房的两个上角,已无明显的作用,果实成熟时脱落。雄蕊的花药黑褐色,连合成管,药隔三角形,黄褐色。雌蕊的子房下位,未成熟时白色,壁薄而软,待成熟后,果皮变硬而具黑色花纹。每个子房的基部都有一枚膜质的苞片包住子房,白色,顶端有三个裂齿,当果实成熟脱落时,此苞片仍存留在扁平的花序轴上。
菊科植物依据头状花序内花的形态及乳汁的有无可分为两个亚科12个族。划分标准即:
管状花亚科(Asteroideae)植物体不含乳汁,头状花序皆为管状花或至少花序中的盘花为管状花。包括11个族,大多数菊科植物都属于此亚科。应当说明的是我们日常栽培的菊花(Dendranthema morifolium)虽花序中央的盘花似舌状,那是长期人工选择的结果,它无乳汁应归于本亚科。蒿属、向日葵等,也都属于本亚科。
舌状花亚科(Cichorioideae)植物体含乳汁,头状花序上皆为舌状花。只包含一个族。蒲公英、莴苣、苣荬菜等都属于本亚科。
菊科植物与人类生活关系较为密切。其中有许多著名的观赏花卉如菊花、大丽菊、万寿菊、金盏菊、翠菊、蜡菊、大波斯菊(秋英)、瓜叶菊、雏菊等。日常食用的蔬菜有莴苣、茼蒿(北京称蒿子秆),菊芋(姜不辣),生菜等。药用种类较多如除虫菊、红花、牛蒡、蛔蒿(花序中产驱蛔虫有效成分——山道年)、苍术、泽兰、大蓟等。可提取芳香油的植物有艾纳香(Blumeabalsamifera),蒸馏后提取的挥发性物质即冰片,黄花蒿(Artemisia annua)全草可提取芳香油。橡胶草(Taraxacum kok-saghyz)是北方较寒冷地区的草本橡胶资源植物,苏联曾大量栽培。对人类生活有害的植物如蒿属某些种,专门生长在农田中,是庄稼的大敌。豚草属一些种的花粉对某些人易产生过敏反应。
1.种子呼吸时吸收氧 教材中用萌发的和未萌发种子作对比,实验结果容易使学生产生误解,以为萌发的种子才能呼吸,而未萌发的种子不能进行呼吸,尽管教材作了说明,即未萌发的种子也能进行呼吸作用,只是很微弱,不容易观测到,但通过对比的实验给学生的直观印象很深。为此,我们把作为对比乙瓶内未萌发的种子改为浸泡过的已煮沸的种子,使结论更加明确无误。 2.种子呼吸时释放二氧化碳 实验前可补充一个实验,把澄清石灰水装入一试管,叫一位学生用玻璃管向内吹气,使学生明确人呼出的CO2使澄清石灰水变浑浊。再演示萌发种子放出的CO2使石灰水变浑浊的实验,这样更能说明问题。 3.演示叶的呼吸作用 取一透明塑料袋,装入适量的白菜叶或其它新鲜叶片,口袋上方插一根连有橡皮管的玻璃弯管,扎紧口袋,将玻璃管的一端插入盛有澄清石灰水的试管中,挤压口袋,石灰水无变化;重新装气后扎紧口袋,夹住橡皮管,放入黑暗处10~15min之后拿出,将玻璃管插入澄清石灰水,打开夹子,挤压口袋,可见石灰水变浑浊。说明叶也能呼吸,释放CO2。 上述实验将白菜叶放入暗处,为避免学生产生呼吸作用只在暗处(或晚上)的片面认识,所以还要补充下面的实验。 4.植物白天也进行呼吸作用 课前用广口瓶培养黄化苗(麦苗或韭黄),用一透明塑料袋连瓶装好,并扎紧口袋和夹住袋上连的一根橡皮管,橡皮管另一端套在玻璃管上。实验前一小时把此实验装置拿到室外进行光照,实验时移入室内,将玻璃管通入澄清石灰水内,松开夹子,并挤压口袋,可见澄清石灰水变浑浊。从而使学生明白,呼吸作用在有光无光条件都可进行。
植物体的光合作用与呼吸作用并存,各自行使着生物学功能和使命,互相协同。 表观为光合作用释放氧气,吸收二氧化碳;呼吸作用释放二氧化碳,吸收氧气。光合作用的强弱决定了植物体释放氧气的多少,但并不是说光合作用能够决定呼吸作用,二者并不存在绝对的依存关系。光合作用的主要控制因素是光照,而呼吸作用主要的控制因素是温度。植物的呼吸作用是一直存在的,包括白天和夜晚,而白天的温度比晚上高,所以白天的呼吸作用比晚上强。