《豆科植物与根瘤菌共生》
空气中存在着大量的分子态氮,它们约占空气成分的百分之八十。估计在整个大气层中,约有四千多吨的分子态氮。然而,绝大多数的植物只能从土壤中吸收结合态氮,用来合成自身的含氮化合物,如蛋白质等。
土壤中的含氮化合物,不是土壤本身固有的,而是在生物生命活动过程中逐渐积累起来的,其中很大一部分来自微生物的生物固氮。据估计,地球表面上每年生物固氮的总量约为一百吨,其中豆科植物体内根瘤菌的固氮量约为五十五屯,占生物固氮总量的百分之五十五左右。
在植物根系上生长的特殊的瘤,因寄生组织中建成共生的固氮细菌而形成。用来合成自身的含氮化合物。
根瘤菌在皮层细胞中迅速分裂繁殖,同时皮层细胞因根瘤侵入的刺激,也迅速分裂和生长,而使根的局部体积膨大,形成瘤状突起,就是根瘤。豆科植物能肥田,是由于根瘤菌的固氮作用。豆科植物与根瘤菌的共生因得到氮素而获高产;同时由于根瘤的脱落,具有根瘤的根系或残株遗留在土壤中,能增加土壤的肥力。根瘤菌从根瘤细胞中摄取它们生活所需要的水分和养料,它能固定游离氮、合成含氮化合物,为豆科植物所利用。
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自然界为什么会出现这么丰富多采,千姿百态的植物呢?因为每一种植物,只能在适应于它的环境条件下生长和发育,但环境条件千变万化,在不断地改变,植物也必须不断地发生变异和更新,同它相适应。产生的新性状,有的可以遗传给后代,新的后代又可能产生新的变异。植物既有不断进行自我复制的遗传性、又有不断变异的特殊性。由于有变异,植物界才能从最简单的原始单细胞植物,逐步发展并联合成群体,又从群体进化为多细胞的植物体。这种由简单到复杂,由低等到高等的一系列进化过程,都和外界环境条件的变化,发生密切的联系。下面列举几种生活于不同环境中的植物类型。 水生植物 现存的各种水生显花植物,是由陆生植物再度退回水域的次生现象。有的是全株沉没于水中;有的是植株的叶片漂浮于水面,或仅植株的一部份挺出水面。例如金鱼藻Ceratophyllum demersum,狐尾藻 Myriophyllum spicatum都是沉水植物;其表皮细胞壁变得很薄,没有角质层、腊被或木栓层;植物体的各个部位都能直接从水中吸取水分和无机盐,因此根系往往退化或仅用于固着;输导系统也随之减弱,但水中的空气很稀薄,因此体内产生多而大的气室,可以贮存大量的空气,一方面有助于光合作用和呼吸作用时进行气体交换;同时可使植株漂浮于水的上层而不至下沉。其叶子细裂成丝状,是适应水中光线微弱的特点,细裂的叶片可增加与光的接触面,茎叶及表皮细胞都有叶绿体可以增强利用光能的能力。另一些植物,如风眼兰Eichhornia dpeciosa叶柄中部有膨大如胡芦状的气囊。水鳖Hydrocharis dubia气室位于每个叶片的背面。水龙 Jussieua repens 在植物体上产生许多棒状的白色呼吸根,根内贮满了空气。这些都是专门的浮水装置,可使植物体漂浮于水面上,能够获得充分的阳光和空气,这类植物称为浮水植物。还有香蒲Typha latifolia 荸荠 Eleocharia dulcis等挺水植物;植物体的大部分挺出水面,对阳光和空气的需求可以得到满足;但下部沉没于水中,气体交换仍较困难,所以体内的通气组织也较发达。 干旱荒漠植物 在气候非常干旱,年雨量较少(仅几十毫米,甚至几毫米),而且60%~80%集中于夏季,其它时间就更加干旱。由于土壤严重缺水,常常引起盐渍化现象。有机物质极为缺乏。植物要在这样的环境中生活,必须有抵抗极度干旱的能力;增强吸水力,减少水份丧失和大量贮存水份等特性。但不同的种类其抗旱的方式也各不相同;例如仙人掌属Opuntia(图1)和大戟属Euphorbia的某些种类,它们之所以能生活在沙漠地带,是因其茎变成肥胖而肉质化,叶子退化,体内的薄壁细胞能贮存大量的水;贮存的水份有时可达本身重量的95%。同时体表层角质化,气孔深深下陷。细胞内有丰富的粘液,这些都可使水份蒸发变得极为缓慢。在长期缺水的情况下仍能维持生活。有人做过这样的实验:将1棵体重37.8公斤的仙人球移入室内,六年没有给水,六年后这棵仙人球仅蒸发掉11公斤的水。总之旱生植物整个新陈代谢都极为缓慢。这是它们在生存斗争中获得的适应性。盐生植物 不论在沿海的海滨、干涸的内陆湖或是盐湖附近,都有盐土出现。土壤中除食盐外,还有石膏,钙盐和镁盐,盐土中的交换性钠起加水作用,生成氢氧化钠,再与土壤中的二氧化碳化合,生成碳酸钠,即成为碱土。这种高盐的生活环境一般的植物是无法生长的,但却有一些喜欢多盐,并且具有特殊适应能力的植物,能世世代代生活在此。例如:滨藜属Atriplex,碱蓬属Saeda,海乳草属Glaux等。它们对不同气温和海拔都有很强的适应能力。只要是含盐的土壤,不管是青藏高原或东南沿海,都能看到它们的踪迹。它们的外部形态与内部结构和旱生植物有许多相似的特征;因盐土使它们产生生理干旱,所以植物体变成肉质,体内含有很高的水份,可达体重的90%以上。并积累大量的盐份,可达4%左右,因此细胞液的渗透压很高,可达40—100大气压,根系也很发达,这就保证植物可以从高盐的土壤中吸收到足够的水份。并可将体内多余盐份通过茎叶的分泌腺排出体外,称为泌盐作用。 另一种类型的盐生植物是生长在我国南方的海滩上,构成海滩森林──红树林,它们是由红树 Rhizophora apiculata(图 2)、海莲Bruguiera sexangula、榄李Lumnitzera racemosa……等种类组成。涨潮时整个植物被海水淹没,退潮时暴露于海滩上,它们不但要适应海水和沼泽泥中的盐份,还要抵抗海潮和波浪的冲击。它们除具有一般盐生植物的特点外,还在树干的下部产生许多支柱很,向下弯曲成拱形并深深扎入泥土中,使植株能牢牢地固定在泥滩上。这种根还有呼吸的功能,因沼泽泥土中空气极少,体内的通气组织相当发达,下陷的气孔、皮孔等都有助于体内外气体交换。有些还可以产生一种呼吸根,露出地面,执行气体交换。由于长期生长在海潮涨落及海水冲击的环境,种子难于得到一个稳定的萌发环境,繁殖的方式也发生了变化,种子成熟后并不脱离母体,而是在母体上发育成幼胚,具有一个粗壮棒形的胚轴,它们可从母体吸取大量的养料,贮存于幼胚内,长到一定程度脱离母体,借助本身的重量下堕而插入沼泽泥土中,几小时后胚轴即长出侧根,将幼苗固定在海滩上。部分幼胚可能被海水冲走,只要碰到合适的泥滩,就能很快生长发育。这种过程称为胎生现象。 高山植物 在高原地区,特别是在4000米以上的山顶,常年积雪不化,气温极低,年平均温度在0 ℃以下;风力又大,紫外线很强,土壤脊薄,水份稀少;就在这样的雪线下仍有一些不畏严寒,傲然挺立在雪山上的植物生存着。如雪莲Saussurea medusa(图3),个体矮小,茎节强烈的缩短,莲座状的叶序紧贴地面,呈半球形,有利于抵抗高山疾风的吹袭。又能从地表面获得稍高的温度。既可防寒,又可减少水份的丧失,还能将过强的阳光,特别是紫外线反射出去,免于伤害体内的组织。并有粗壮而深长的根系,可从砾石缝中或瘠薄的土壤中吸收水分和无机盐。这些形态特征是他们战胜恶劣环境的重要武器,是长期适应环境的结果。森林下的植物 生长在森林下的植物,对光线的要求是很敏感的,因为光线被乔木层和灌木层所遮蔽,能射入林下的光线极为稀少,但阳光又是植物生命活动中不可缺少的。林下的草本植物必然要为本身的生存及如何获得阳光去斗争,有些种类就向着喜欢荫蔽的方向发展。例如天南星Arisaema consanguineum,重楼 Paris fargesii,其叶片变成大而宽,又薄又光滑,成水平展开,叶绿体的体积增大,这些都有利于吸收微弱的阳光。另一些种类,它们变成附生生活,例如石斛Dendrobium nobile,硬叶兰Cymbidium pendulum (图4)它们附生在乔木树干或分枝上,使植株能上升到比较容易获得阳光的空间。在林下还能见到这样一类植物,它们的茎干变得特别细长而柔韧,如异萼藤 Porana racemosa,石蒲藤Pothos chinensis,蛇葡萄 Ampelopsis brevipedunculata,它们产生特殊的攀援器官,攀援上升或以茎干缠绕于其他树上;使其叶子可以到达森林的上层,保证可以获得光合作用所需要的阳光,称为藤本植物。还有一些是以缩短生活史周期的方式来适应林下的生境,例如银莲花属Anemone和紫堇属Corydalis的某些种。当早春,森林的上层──落叶的乔、灌木还未长出叶子,这是森林下阳光最充足的时候,它们就破土而出,极其迅速的长出茎叶,并很快的开花结果,在短短的几个星期之内,完成它的整个生活史过程,等到乔、灌木的叶子生长齐全,阻碍阳光透入林下时,它们早已完成了这一代的生活史命,已将种子散布出去,称为短命植物。寄生植物 在植物界也有一小部分植物,它们和动物一样,体内没有叶绿素,不能进行光合作用,自己不能制造有机物质,而是靠寄生在它种植物体上,吸收寄主体内的养料来营养自己,称为异养植物或寄生植物如兔丝子 Cuscuta chinensis 无根藤 Cassythe filiformis,锁阳 Cynomorium coccineum,它们的叶子都退化了,植物也不再呈绿色。另一些种类,虽然也有寄生的特性,其根仍然插入它种植物的体内,吸收寄主的水份和部分养料,但其叶子仍正常发育,细胞中的叶绿素仍可进行光合作用,制造有机物质,兼有自养的特性。这部分植物称为半寄生植物例如桑寄生Loranthus parasiticus,就是这类植物的代表。 共生植物 在我们收获花生Arachis hypogaea和大豆Glycine soja的时候,常常可以看到根系上有一粒粒像砂粒的东西,那叫根瘤,因为有根瘤菌Bacterium生活在根的组织中,并在根细胞中繁殖,使得该处的组织反常发展,而成根瘤。这些植物可以提供给固氮根瘤菌所需要的水份和无机盐,及居住场所,而固氮的根瘤菌可将空气中的游离氮固定为可利用的氮源,除供固氮的根瘤菌本身所需外,还可提供给花生或大豆利用,这两种不同的植物共同生活在一起,互利互惠,互为补充,使各自都能在生存斗争中得到好处。因这种共生的特性对种族的保存和发展有利,而被一代代的遗传下来,并发展为一支强大的队伍,豆科植物和一些其它的植物都有和根瘤菌共生的现象。 食虫植物 在我们日常生活中一般很少有人注意到植物也能吃动物。植物界确有一些种类,它们长期生活在缺氮的环境中,只靠根系从土壤中吸取氮源是不够的;必须发展其它的获氮途径。例如狸藻Utricularia aurea(图5)它们生活在酸性的小池塘或水沟中,氮素营养很缺,生活环境迫使其植物体不得不产生变异。经过自然选择,及遗传的作用,其部分叶片发展成鼠笼式的捕虫囊;囊口有门(瓣膜)及触毛。在水中游动的小虫子碰到囊口的触毛,门立即打开,小虫子随着水流进入囊内,该门的构造是只能进不能出,进入囊内的小虫再也出不来了。溺死在囊内的消化液中,因囊内壁有许多能分泌消化酶的腺细胞,这种酶能把虫体的蛋白质分解消化,以补充植物体对氮素的需要。还有猪笼草Nepenthes mirabilis其捕虫囊像个瓶形,是部分叶柄的变态,囊口的小盖才是叶片本身。茅膏菜 Drosora peltata叶片变成具有许多腺毛的捕虫器,它们都能分泌消化蛋白质的酶,将虫体的蛋白质转化为本身所需的氮素。