菊科植物
菊科是比较年青而进化程度较高的一个大科。虽然出现在地球上的时间较晚,但由于该科植物在形态结构上先进,对环境适应能力强,使这个年青的科在较短的时间内,不论在种的数量上还是分布范围上,均跃居世界种子植物之冠。许多植物分类专家和系统演化专家都一致认为它在被子植物(尤其是双子叶植物)系统演化中的地位,发展到了最高阶段。
菊科植物的绝大部分属、种的营养体都是草本,木本者甚少,仅占本科植物种数的1.5%。从进化角度看,草本植物以种子或地下器官(根、根茎、块茎、球茎等)度过环境的不良时期,比木本植物适应性强,因而较木本植物进化。菊科植物除少数种类(如百日草、鬼针草)为对生叶外,多为互生单叶。
1.菊科植物繁殖器官的特点是头状花序。
头状花序是由许多无柄小花(或仅有一朵花)密集着生于花序轴的顶部,聚成头状。外形酷似一朵大花,实为由多花(或一朵)组成的花序。一般再由许多头状花序组成圆锥花序、伞房花序等。漏芦属的头状花序小,只包含一朵花,由许多小的头状花序又组成较大的复头状花序。
头状花序的最外面,包有总苞,一般为绿色,叶状,它的功能无疑是在头状花序未开放之前,包在外面起保护作用。但本科中许多属、种的总苞,特化成具有特殊用途的器官,如蜡菊的总苞变成膜质,并有鲜艳的色彩,用它吸引昆虫;牛蒡、苍术及苍耳等的总苞变成钩刺,腺梗菊、豨莶等的总苞上具粘质的腺毛,可利用动物来传播果实、种子。
由许多小花集成头状花序,这就使本来不太明显的每个小花集在一起,显得较大而醒目,尤其当某些属、种花序边缘的舌状花开放后,使花序变得更大、更醒目,以利于招引更多的昆虫。
有些属、种的头状花序中,各小花之间有了明确的分工,如向日葵,花序边缘的舌状花是不能结实的无性花,中间的管状花既能产生花粉,又能结果实,是两性花,而金盏菊与之不同,边缘的舌状花是能结实的雌花,而中间的管状花全是只能产花粉而不能结实的雄花。
2.头状花序上每朵花的结构,简要概括有如下几点:萼片变成冠毛,花瓣5枚连合,雄蕊聚药、子房2心皮下位。但各属、种之间差异很大,简化或特化现象很普遍。
萼片:萼片是保护器官,尤其在花蕾时期。菊科的头状花序外围有总苞统一保护,所以萼片失去了它原有的作用,有些种类特化成为果实顶端刺状、毛状或片状的“冠毛”,成为果实种子的传播器官,如蒲公英、鸦葱等具毛状冠毛,可借风力使果实到处飘扬。又如鬼针草,冠毛变成刺状,可使果实附着于动物身体上,借以传播。
花瓣:5枚,互相连合成管状或舌状。从进化角度看,合瓣花是后出性状,要比离瓣花进化。若花瓣的基部连合成较长的管,顶端五个花瓣呈辐射对称排列的,叫管状花,如向日葵花序中央的小花。若花瓣基部连合成较短的管,五个花瓣连合成为片状,两侧对称,向一侧伸展的叫作舌状花,花瓣顶端五个齿,表明该舌状花是由五枚花瓣连合而成。如蒲公英的花。有的种类花瓣基部连合成较长的管,但花瓣五枚形成唇形,分上下二唇,往往有的只发育一个唇,另一个唇退化,形成假舌状花,如金盏菊和向日葵花序外围的小花。在花冠管的基部,有环形的蜜腺,可分泌花蜜贮存在管的基部。
雄蕊:5枚,花丝互相分离而花药边缘互相连合形成空筒形,即聚药雄蕊。每当花药成熟时,将花粉粒撒在聚药雄蕊的“筒”中,待雌蕊花柱生长时,将它们“推”出筒外。有些种类花药的基部特化成“尾”状,其功用是保护花瓣管基部的蜜腺和花蜜,免遭灰尘或雨水的侵蚀。在每个花药的顶端有突出的“药隔”,在雄蕊未成熟时,此五个药隔互相靠合形成一个“盖子”,封住花药管的口部,起防护作用。
雌蕊:子房下位,二心皮构成,一室,一枚倒生胚珠,基底着生。花柱一条,伸于花药管中,顶端柱头2裂,但在雌蕊尚未成熟时,柱头不张开。在花柱上部,常生有一圈毛,叫“扫粉毛”,每当花柱发育而伸长的过程中,此“扫粉毛”即可将雄蕊花药“撒”在花药管中的花粉粒“推”出,便于来访的昆虫携带。菊科植物花一般都是雄蕊先熟,花柱伸长过程中将花粉粒“推”出后,顶端的柱头再张开来接受其它花传来的花粉。这是避免自花传粉的适应。但是,一旦柱头上没接受到其他花传来的花粉,即异花传粉遭到失败,也无妨,柱头可以下弯,将“授粉面”接触到自己的花柱上,沾上自花产生的花粉粒,完成自花授粉。
3.菊科的果实是不开裂的干果,果皮致密,其中只含有一粒种子,一般认为是瘦果。但它来源于二心皮,并且是子房下位形成的,这与由一心皮形成的子房上位的瘦果有所不同,严格说起来应叫“菊果”或“连萼瘦果”(Cypsela)。
菊科植物大多数花序较大而鲜艳,适于虫媒传粉,但另外有些属、种的花并不鲜艳,例如蒿属(Artemisia)、苍耳属(Xanthium)及豚草属(Ambrosia)等,它们的花序很小,黄绿色,很不鲜艳。这些植物是由虫媒特化成风媒的一个类型。苍耳属植物是雌雄同株,异花,雄花序较小,还保留扁平的头状花序,花期很短,花谢后即脱落,往往不被人们注意到。雌花序(即所谓的“苍子”)的花序轴(托)木质化,外有许多钩刺,其中包有两朵雌花,每朵雌花只剩下一个子房和二裂的花柱,成熟时整个花序脱落。
向日葵在我国各地广为种植,取材容易,而且花序及花都较大,便于观察,下面将它的各部器官作一简述,供教学参考。
向日葵是原产北美洲的一年生大型草本油料作物,种子含油量43.9~52%。高2~4米,大型的心脏形叶,互生。头状花序单生于茎顶,一般直径30厘米,大的可达60厘米。头状花序的花序轴(托)扁平,其中充满白色海绵状的填充物(薄壁细胞)。花序边缘围有3~4层绿色的总苞。最外圈的花为鲜黄色的“舌状花”(边花),中央为黄褐色的管状花(盘花)。舌状花(边花)(见图c)是不育性的无性花,功能就是吸引昆虫来访,帮助传粉。花瓣基部连合成短管,花瓣上部扁平、伸展,由三枚花瓣连合而成,另外两枚花瓣退化,所以有人称它为“假舌状花”。子房三角柱状,内无胚珠,花柱和雄蕊皆退化,不复存在。萼片退化成膜质的“冠毛”,一般三枚,分别着生在子房三个角的顶端。子房基部无明显的苞片。管状花(盘花)(见图B)的五枚花瓣基部连合成管状,上部五个齿,辐射对称。在花瓣管的下部膨大成球形,上生纤毛,其作用有二:1.膨大的空腔内贮花蜜供来访的昆虫采食。2.膨大的部分彼此靠得紧密,填充了花冠管之间的空隙,防止雨水、灰尘或长吻昆虫伤害下面的子房。萼片退化成膜质三角形的小薄片,着生在扁平子房的两个上角,已无明显的作用,果实成熟时脱落。雄蕊的花药黑褐色,连合成管,药隔三角形,黄褐色。雌蕊的子房下位,未成熟时白色,壁薄而软,待成熟后,果皮变硬而具黑色花纹。每个子房的基部都有一枚膜质的苞片包住子房,白色,顶端有三个裂齿,当果实成熟脱落时,此苞片仍存留在扁平的花序轴上。
菊科植物依据头状花序内花的形态及乳汁的有无可分为两个亚科12个族。划分标准即:
管状花亚科(Asteroideae)植物体不含乳汁,头状花序皆为管状花或至少花序中的盘花为管状花。包括11个族,大多数菊科植物都属于此亚科。应当说明的是我们日常栽培的菊花(Dendranthema morifolium)虽花序中央的盘花似舌状,那是长期人工选择的结果,它无乳汁应归于本亚科。蒿属、向日葵等,也都属于本亚科。
舌状花亚科(Cichorioideae)植物体含乳汁,头状花序上皆为舌状花。只包含一个族。蒲公英、莴苣、苣荬菜等都属于本亚科。
菊科植物与人类生活关系较为密切。其中有许多著名的观赏花卉如菊花、大丽菊、万寿菊、金盏菊、翠菊、蜡菊、大波斯菊(秋英)、瓜叶菊、雏菊等。日常食用的蔬菜有莴苣、茼蒿(北京称蒿子秆),菊芋(姜不辣),生菜等。药用种类较多如除虫菊、红花、牛蒡、蛔蒿(花序中产驱蛔虫有效成分——山道年)、苍术、泽兰、大蓟等。可提取芳香油的植物有艾纳香(Blumeabalsamifera),蒸馏后提取的挥发性物质即冰片,黄花蒿(Artemisia annua)全草可提取芳香油。橡胶草(Taraxacum kok-saghyz)是北方较寒冷地区的草本橡胶资源植物,苏联曾大量栽培。对人类生活有害的植物如蒿属某些种,专门生长在农田中,是庄稼的大敌。豚草属一些种的花粉对某些人易产生过敏反应。
谈药用植物学的实践教学改革
赵宜红,李寅超
(郑州大学药学院,河南郑州 450001)
摘要:对药用植物学实践教学体系进行了探索,改进传统验证性实验,加强综合性、设计性和研究性实验,重视野外实
习,并在实验教学中增加自由开放型实验,旨在提高药用植物学实践教学质量,培养学生的实践能力和创新精神。
关键词:药用植物学; 实践教学; 教学改革
中图分类号:G420 文献标识码:B 文章编号:1008-0805(2007)12-3148-02
在药用植物学教学过程中,实验教学和野外实习是药用植物
学的重要的实践性教学环节,其教学要求既涵盖实验教学和野外
实习的一般原则,又要突出药用植物学的学科特点[1]。本文结
合自身教学工作实践和文献报道,就如何提高药用植物学实践教
学质量,培养学生的实践能力和创造性,以及在实验教学中如何
进行自由开放型实验室初步尝试,谈谈自己的见解。
1 改进传统实验教学方法,确保教学质量
1. 1 传统的实验教学传统的药用植物学实验内容多为验证性
实验,在实验教学中采取的教学方法一般是带教老师介绍实验目
的、实验材料、实验内容和实验方法,然后由学生根据实验材料,
按照实验内容、实验方法的描述验证学过的理论知识。虽然通过
教师的讲解,学生对实验内容和方法己经有了较详细的了解,并在实验过程中对学生实验操作也有较详尽而规范的要求和不断
的督导,但是学生因为缺少实验学习的能动性,在实验过程中大
多敷衍了事、照本宣科,不去分析实验的机理,不去探讨实验中的
问题,使实验教学的质量在教学活动中大打折扣。
1. 2 传统实验教学方法改进为了配合药用植物学的教学改
革,对药用学实验课程的教学内容和方法要进行一些必要改革。
在实验内容方面,可以把实验内容分为四部分,即基本实验技术;
基础的验证性实验、综合性实验、探索性实验;在实验教学方法方
面:对于不同的实验内容采取不同的教学方法,目的是让学生能
积极主动的通过实验课的学习获取知识[2, 3]。
1. 2. 1 基本实验技术基本实验技术是指一些基本的实验技能,
如显微镜的使用方法、临时装片的制作、生物绘图技术、显微化学
方法以及实验室常用药品、试剂、染液等的配制,玻璃器皿的洗涤
方法等等,这些基础性的实验技术,要求每一位学生都能熟练掌
握,并在期末的实验考核中能有所反映。实验教学方法就采用传
统的教师先讲授,然后学生进行验证的教学方法。
1. 2. 2 基础的验证性实验以巩固课堂所学的理论知识为目的,
通过药用植物学中的经典实验和观察性实验,使学生掌握基本的
实验方法和培养学生的观察能力,如植物细胞的基本形态与结构
观察;植物组织的主要类型及结构观察;植物营养器官和生殖器
官的结构观察等实验。这些实验按传统的教学方法虽然有利于
学生基础知识的巩固,但这种单一的教学模式不能调动学生进行
积极的思维,实验课显得枯燥,没有生机和活力。
如果我们尝试把“验证性”实验转变为“探索性”的实验,就
会有截然不同的教学效果。如在实验教学方法上,采取让学生在
课前预习实验,上课时教师通过提问检查学生预习情况并对实验
要点和实验注意事项简要提示,留出较多时间让学生自己动手观
察,然后通过相互讨论来解决实验中出现的问题,最后由教师做
总结。对有些实验的材料,除了教师准备的实验材料外,鼓励学
生自己准备实验材料,如细胞、植物营养器官、生殖器官的观察、
分类学上的实验都可以通过鼓励学生自己准备实验材料,提高学
生学习积极性。同时在实验过程中,穿插徒手切片法、染色法、生
物绘图法等基本实验技能的培养。
1. 2. 3 综合性实验主要针对的是植物分类学的实验,以基本实
验技术和基础的验证性实验的技能为基础,变实验室单一观察的
方法为实验室与野外观察相结合的方法,把传统分类学实验设计
为以比较解剖和野外资源调查为主的综合实验。比如,先通过学
习让学生直观的认识不同类群的植物,总结各类植物的特征,然
后带学生到野外进行对比和扩展实验,巩固理论知识。如对裸子
植物、被子植物常见重要类群的特征和分布特点;校园常见物种
的鉴定,检索表的编制;某一地区的药用植物资源的调查;珍惜濒
危植物的调查等均可设计为综合实验。
通过综合性的实验,使学生既了解植物物种的多样性、植物
资源的丰富性,又增强学生保护植被,保护生态环境的决心。
1. 2. 4 探索性实验通过基本技能实验,基础实验和综合性实验
的训练,学生已经具备了一定的植物学基础知识、操作和动手能
力,可以根据学生的实际能力和实验室的具体情况确定几个研究
方向,让学生自己查资料,自行设计实验方案,经教师检查修改
后,利用野外实习和课外假日时间来完成实验的题目。通过探索
性实验可以培养学生发现问题、分析问题、解决问题的能力,培养
学生创造力和科研能力,为学生完成毕业论文和将来的自我发展
打下坚实的基础。
2 重视野外实习,培养学生的观察能力[4~6]
2. 1 对生态环境的观察任何生物的生存都必须依托于一定的
环境,药用植物也不例外。野外实习首先要指导学生认识各种生
态环境。指出各类生态环境的特点,尤其指出重点考查的药用植
物的主要生态环境。
2. 2 对单株植物的观察在观察其形态后,要注重从植物的分类
学特征上进行观察,观察植物的根、茎、叶、花、果实等器官。对于
一些当地特产的药用植物要重点观察药用部分器官的形态特征。
对于细部的观察可以在采集后整理标本时进行。
2. 3 培养学生的采集标本能力
2. 3. 1 对采集标本的选择药用植物的采集要特别注意其标本
的典型性和完整性。所谓典型性是指所采标本要具有明显的分
类特征,在同种植物中有较强的代表性。所谓完整性,是指整株
标本的根、茎、叶、花、果俱全,尤其要采带花的,因为花是鉴定种
类的主要依据。对于地下部分有突出特征的药用植物,如百合
科、薯蓣科等,应注意采集这此植物的鳞茎、根茎等,它们也是鉴
定物种的重要依据。遇到雌雄异株的植物,应分别采集雌、雄株。
草木植物的茎生叶和基生叶不同时要注意采集基生叶,如茵陈、
荠菜等。寄生植物采集时要把寄生全部或部分采下,并注明
关系。
2. 3. 2 采集的注意事项采集标本要注重质量,尽量减少野外
采集的数量,对于植物的产地、生活环境、性状、花的颜色、采集日
期等都要做详细记录,这对标本的鉴定和研究有很大帮助。一份
在向日葵生长的季节里,总是能看到向日葵园园的脸庞向着太阳的方向,只要看到向日葵的脸向着哪个方向,就可以知道太阳在哪个方向。
很奇怪,为什么向日葵的方向是向着太阳的?为什么别的花不会这样呢?带着这样的疑问,我查询了相关的资料,才知道原因。 我们一起来了解一下吧。
向日葵向着太阳可以从生物科学上分析向日葵向日原因。要看处于什么生长阶段。
向日葵从发芽到花盘盛开之前这一段时间,的确是向日的,其叶子和花盘在白天追随太阳从东转向西,不过并非即时的跟随,植物学家测量过,其花盘的指向落后太阳大约12度,即48分钟。太阳下山后,向日葵的花盘又慢慢往回摆,在大约凌晨3点时,又朝向东方等待太阳升起。 在阳光的照射下,生长素在向日葵背光一面含量升高,刺激背光面细胞拉长,从而慢慢地向太阳转动。在太阳落山后,生长素重新分布,又使向日葵慢慢地转回起始位置,也就是东方。
但是,花盘一旦盛开后,就不再向日转动,而是固定朝向东方了。为什么最后要面向东方而不是其他方向或朝上呢? 这可能是自然选择的结果,对向日葵的
繁衍有益处。向日葵的花粉怕高温,如果温度高于30℃,就会被灼伤,因此固定朝向东方,可以避免正午阳光的直射,减少辐射量。但是,花盘一大早就受阳光照射,却有助于烘干在夜晚时凝聚的露水,减少受霉菌侵袭的可能性,而且在寒冷的早晨,在阳光的照射下使向日葵的花盘成了温暖的小窝,能吸引昆虫在那里停留帮助传粉。
向日葵的花托部生长素背光分布,所以背光侧的茎生长较快,茎就会向光源处弯曲
向日葵,由于其生长前期的幼株顶端及中期的幼嫩花盘会跟着太阳转动得非常明显而得名。人们都认为向日葵朝阳仅与光能照射有关,其实与重力作用也有着密切关系。 旭日东升,翠绿欲滴的向日葵东侧由于受到阳光照射,致使生长旺盛的顶端幼茎在其背光的西侧生长素分布较多。这侧的细胞纵向伸长生长得快,结果使得幼茎朝向生长慢的东侧弯曲,即向日葵顶端(花盘)早晨向东弯曲。随着太阳在空中的移动,改变光照方向,向日葵顶端(花盘)也不断改变方向,中午直立,下午向西弯曲,这些都表现为茎顶弯曲的向光性。
太阳落山后,大地一片漆黑,由光能照射引起植物体内生长素分布不均的现象消失。但由重力作用而引起植物体内生长素分布不均,则从次要地位上升为主导地位。在向西弯曲的向日葵幼茎下侧(向地侧)分布较多的生长素,致使该侧细胞分裂增多、伸长,向地这侧生长得快,使得茎朝向生长慢的背地的上侧弯曲,结果使昼间弯曲的植株挺直。夜间向日葵植株的挺直,是向日葵与其它植物一样对重力的自然反应——茎背地生长而处于直立状态。 了解了向日葵的一些生长知识后,相信你也会和我一样有一种恍然大悟的感觉吧。
【地理与植物】
研究地球表面植被空间分布规律的学科。又称地植物学。地理学和植物学的边缘学科。属于自然地理学的分支学科,常与动物地理学(Zoogeography)合称为生物地理学(biogeography)。
生物作为自然环境的有机成分,形成地球上非常活跃的特殊结构——生物圈。生物圈乃是地球上所有生物及其生活领域的总和,它占有大气圈的底部、水圈和岩石圈的上部,厚度约为20km。实际上生物的大部分个体繁衍于地表上下约100m厚的范围内,因此对于整个地球来说,这仅仅是很薄的一层“生物膜”。
生物物种的多样性远远超过无机物质的类型,已知现存植物50万种、动物150万种、微生物10万种,生物种类总数可能超过500万种,这不仅构成人类生活必需的生物资源,更维持着全球生态平衡。
二、植物地理学发展简史
植物地理知识的萌芽十分古老。中国,公元前六世纪前的《诗经》记载有植物分布的知识,提到“山”与”低下的湿地”生长着不同的植物。特别是对“枢”(刺榆)和“榆”这两种性质非常相近的榆科树木,当时已观察到它们分布的生境不同:一在山地,一在于原。
公元前六世纪《考工记》中,已提出因地形、气候差异,中国植物南北分布存在的界限。
公元前五世纪《管子·地员》中,已述及山地植物的垂直分布现象以及阴、阳坡的差异,还记载了随地形变化的植物分布,列举了从水中到陆地依次更替的12种植物。公元前三世纪的地理著作《尚书·禹贡》已有植被水平地带分布的记载。东晋时期稽含所著《南方草木状》中,则提出南岭为中国植分布的一条界限。西方 最早关于植物分布的记述公元前334~前332年间古希腊学者泰奥弗拉斯托记述在《植被历史》和《关于植被的论文》中。
植物地理学作为一门科学出现于18世纪末到19世纪初德国的洪堡,把植物地理的知识系统化,被称为“植物地理学之父”。他发表的著作中,首先提出了植物地理学的概念,并指出了植物分布对气候的依赖性。在这期间,达尔文提出了通过自然选择的物种起源、进化的理论,给植物地理学带来深刻影响,使生物分布规律的解释具备了正确的理论基础。
19世纪末~20世纪初,俄国土壤学家道库恰耶夫建立了关于自然地带的学说,促进了植被地带性规律的研究。至20世纪上半期,植物地理学逐步发展为3个分支:
①区系植物地理学。包括植物种类地理学和历史植物地理学。研究植物的起源、分布和变化历史。②植物生态地理学。在植物生态学的基础上,研究植物分布的环境原因与规律。③植物群落地理学或植被地理学。研究植物群落、植被带以及各种植被类型在地球表面的分布、形成、变化和发展趋向等。 20世纪60年代,随着“板块构造说”的出现,魏格纳于1912年提出的“大陆漂移说”受到广泛重视。板块构造说和大陆漂移理论在60年代和70年代初,广泛为生物地理学家所接受,解释了许多植物的分布现象,并使传统的“历
史植物地理学”发生了革命,促使学者们重新考虑植物分布类型。20世纪70年代以来,出现了不少以“生物地理学”命名的著作,其中都有植物地理的内容。随着科学新理论的出现和新的研究手段的采用,植物地理学正面临变革。这种变革的两个最明显的趋势是:由定性走向定量,描述配合实验。认识植物是研究和利用植物的前提。植物地理学不仅
以种为基本的研究单位,同时也常应用更高级的分类单位进行分析。