《根瘤菌与豆科植物共生》
在植物根系上生长的特殊的瘤,因寄生组织中建成共生的固氮细菌而形成。用来合成自身的含氮化合物。
空气中存在着大量的分子态氮,它们约占空气成分的百分之八十。估计在整个大气层中,约有四千多吨的分子态氮。然而,绝大多数的植物只能从土壤中吸收结合态氮,用来合成自身的含氮化合物,如蛋白质等。
土壤中的含氮化合物,不是土壤本身固有的,而是在生物生命活动过程中逐渐积累起来的,其中很大一部分来自微生物的生物固氮。据估计,地球表面上每年生物固氮的总量约为一百吨,其中豆科植物体内根瘤菌的固氮量约为五十五屯,占生物固氮总量的百分之五十五左右。
根瘤菌在皮层细胞中迅速分裂繁殖,同时皮层细胞因根瘤侵入的刺激,也迅速分裂和生长,而使根的局部体积膨大,形成瘤状突起,就是根瘤。根瘤菌从根瘤细胞中摄取它们生活所需要的水分和养料,它能固定游离氮、合成含氮化合物,为豆科植物所利用。豆科植物与根瘤菌的共生因得到氮素而获高产;同时由于根瘤的脱落,具有根瘤的根系或残株遗留在土壤中,能增加土壤的肥力。豆科植物能肥田,是由于根瘤菌的固氮作用。
菊科植物
菊科是比较年青而进化程度较高的一个大科。虽然出现在地球上的时间较晚,但由于该科植物在形态结构上先进,对环境适应能力强,使这个年青的科在较短的时间内,不论在种的数量上还是分布范围上,均跃居世界种子植物之冠。许多植物分类专家和系统演化专家都一致认为它在被子植物(尤其是双子叶植物)系统演化中的地位,发展到了最高阶段。
菊科植物的绝大部分属、种的营养体都是草本,木本者甚少,仅占本科植物种数的1.5%。从进化角度看,草本植物以种子或地下器官(根、根茎、块茎、球茎等)度过环境的不良时期,比木本植物适应性强,因而较木本植物进化。菊科植物除少数种类(如百日草、鬼针草)为对生叶外,多为互生单叶。
1.菊科植物繁殖器官的特点是头状花序。
头状花序是由许多无柄小花(或仅有一朵花)密集着生于花序轴的顶部,聚成头状。外形酷似一朵大花,实为由多花(或一朵)组成的花序。一般再由许多头状花序组成圆锥花序、伞房花序等。漏芦属的头状花序小,只包含一朵花,由许多小的头状花序又组成较大的复头状花序。
头状花序的最外面,包有总苞,一般为绿色,叶状,它的功能无疑是在头状花序未开放之前,包在外面起保护作用。但本科中许多属、种的总苞,特化成具有特殊用途的器官,如蜡菊的总苞变成膜质,并有鲜艳的色彩,用它吸引昆虫;牛蒡、苍术及苍耳等的总苞变成钩刺,腺梗菊、豨莶等的总苞上具粘质的腺毛,可利用动物来传播果实、种子。
由许多小花集成头状花序,这就使本来不太明显的每个小花集在一起,显得较大而醒目,尤其当某些属、种花序边缘的舌状花开放后,使花序变得更大、更醒目,以利于招引更多的昆虫。
有些属、种的头状花序中,各小花之间有了明确的分工,如向日葵,花序边缘的舌状花是不能结实的无性花,中间的管状花既能产生花粉,又能结果实,是两性花,而金盏菊与之不同,边缘的舌状花是能结实的雌花,而中间的管状花全是只能产花粉而不能结实的雄花。
2.头状花序上每朵花的结构,简要概括有如下几点:萼片变成冠毛,花瓣5枚连合,雄蕊聚药、子房2心皮下位。但各属、种之间差异很大,简化或特化现象很普遍。
萼片:萼片是保护器官,尤其在花蕾时期。菊科的头状花序外围有总苞统一保护,所以萼片失去了它原有的作用,有些种类特化成为果实顶端刺状、毛状或片状的“冠毛”,成为果实种子的传播器官,如蒲公英、鸦葱等具毛状冠毛,可借风力使果实到处飘扬。又如鬼针草,冠毛变成刺状,可使果实附着于动物身体上,借以传播。
花瓣:5枚,互相连合成管状或舌状。从进化角度看,合瓣花是后出性状,要比离瓣花进化。若花瓣的基部连合成较长的管,顶端五个花瓣呈辐射对称排列的,叫管状花,如向日葵花序中央的小花。若花瓣基部连合成较短的管,五个花瓣连合成为片状,两侧对称,向一侧伸展的叫作舌状花,花瓣顶端五个齿,表明该舌状花是由五枚花瓣连合而成。如蒲公英的花。有的种类花瓣基部连合成较长的管,但花瓣五枚形成唇形,分上下二唇,往往有的只发育一个唇,另一个唇退化,形成假舌状花,如金盏菊和向日葵花序外围的小花。在花冠管的基部,有环形的蜜腺,可分泌花蜜贮存在管的基部。
雄蕊:5枚,花丝互相分离而花药边缘互相连合形成空筒形,即聚药雄蕊。每当花药成熟时,将花粉粒撒在聚药雄蕊的“筒”中,待雌蕊花柱生长时,将它们“推”出筒外。有些种类花药的基部特化成“尾”状,其功用是保护花瓣管基部的蜜腺和花蜜,免遭灰尘或雨水的侵蚀。在每个花药的顶端有突出的“药隔”,在雄蕊未成熟时,此五个药隔互相靠合形成一个“盖子”,封住花药管的口部,起防护作用。
雌蕊:子房下位,二心皮构成,一室,一枚倒生胚珠,基底着生。花柱一条,伸于花药管中,顶端柱头2裂,但在雌蕊尚未成熟时,柱头不张开。在花柱上部,常生有一圈毛,叫“扫粉毛”,每当花柱发育而伸长的过程中,此“扫粉毛”即可将雄蕊花药“撒”在花药管中的花粉粒“推”出,便于来访的昆虫携带。菊科植物花一般都是雄蕊先熟,花柱伸长过程中将花粉粒“推”出后,顶端的柱头再张开来接受其它花传来的花粉。这是避免自花传粉的适应。但是,一旦柱头上没接受到其他花传来的花粉,即异花传粉遭到失败,也无妨,柱头可以下弯,将“授粉面”接触到自己的花柱上,沾上自花产生的花粉粒,完成自花授粉。
3.菊科的果实是不开裂的干果,果皮致密,其中只含有一粒种子,一般认为是瘦果。但它来源于二心皮,并且是子房下位形成的,这与由一心皮形成的子房上位的瘦果有所不同,严格说起来应叫“菊果”或“连萼瘦果”(Cypsela)。
菊科植物大多数花序较大而鲜艳,适于虫媒传粉,但另外有些属、种的花并不鲜艳,例如蒿属(Artemisia)、苍耳属(Xanthium)及豚草属(Ambrosia)等,它们的花序很小,黄绿色,很不鲜艳。这些植物是由虫媒特化成风媒的一个类型。苍耳属植物是雌雄同株,异花,雄花序较小,还保留扁平的头状花序,花期很短,花谢后即脱落,往往不被人们注意到。雌花序(即所谓的“苍子”)的花序轴(托)木质化,外有许多钩刺,其中包有两朵雌花,每朵雌花只剩下一个子房和二裂的花柱,成熟时整个花序脱落。
向日葵在我国各地广为种植,取材容易,而且花序及花都较大,便于观察,下面将它的各部器官作一简述,供教学参考。
向日葵是原产北美洲的一年生大型草本油料作物,种子含油量43.9~52%。高2~4米,大型的心脏形叶,互生。头状花序单生于茎顶,一般直径30厘米,大的可达60厘米。头状花序的花序轴(托)扁平,其中充满白色海绵状的填充物(薄壁细胞)。花序边缘围有3~4层绿色的总苞。最外圈的花为鲜黄色的“舌状花”(边花),中央为黄褐色的管状花(盘花)。舌状花(边花)(见图c)是不育性的无性花,功能就是吸引昆虫来访,帮助传粉。花瓣基部连合成短管,花瓣上部扁平、伸展,由三枚花瓣连合而成,另外两枚花瓣退化,所以有人称它为“假舌状花”。子房三角柱状,内无胚珠,花柱和雄蕊皆退化,不复存在。萼片退化成膜质的“冠毛”,一般三枚,分别着生在子房三个角的顶端。子房基部无明显的苞片。管状花(盘花)(见图B)的五枚花瓣基部连合成管状,上部五个齿,辐射对称。在花瓣管的下部膨大成球形,上生纤毛,其作用有二:1.膨大的空腔内贮花蜜供来访的昆虫采食。2.膨大的部分彼此靠得紧密,填充了花冠管之间的空隙,防止雨水、灰尘或长吻昆虫伤害下面的子房。萼片退化成膜质三角形的小薄片,着生在扁平子房的两个上角,已无明显的作用,果实成熟时脱落。雄蕊的花药黑褐色,连合成管,药隔三角形,黄褐色。雌蕊的子房下位,未成熟时白色,壁薄而软,待成熟后,果皮变硬而具黑色花纹。每个子房的基部都有一枚膜质的苞片包住子房,白色,顶端有三个裂齿,当果实成熟脱落时,此苞片仍存留在扁平的花序轴上。
菊科植物依据头状花序内花的形态及乳汁的有无可分为两个亚科12个族。划分标准即:
管状花亚科(Asteroideae)植物体不含乳汁,头状花序皆为管状花或至少花序中的盘花为管状花。包括11个族,大多数菊科植物都属于此亚科。应当说明的是我们日常栽培的菊花(Dendranthema morifolium)虽花序中央的盘花似舌状,那是长期人工选择的结果,它无乳汁应归于本亚科。蒿属、向日葵等,也都属于本亚科。
舌状花亚科(Cichorioideae)植物体含乳汁,头状花序上皆为舌状花。只包含一个族。蒲公英、莴苣、苣荬菜等都属于本亚科。
菊科植物与人类生活关系较为密切。其中有许多著名的观赏花卉如菊花、大丽菊、万寿菊、金盏菊、翠菊、蜡菊、大波斯菊(秋英)、瓜叶菊、雏菊等。日常食用的蔬菜有莴苣、茼蒿(北京称蒿子秆),菊芋(姜不辣),生菜等。药用种类较多如除虫菊、红花、牛蒡、蛔蒿(花序中产驱蛔虫有效成分——山道年)、苍术、泽兰、大蓟等。可提取芳香油的植物有艾纳香(Blumeabalsamifera),蒸馏后提取的挥发性物质即冰片,黄花蒿(Artemisia annua)全草可提取芳香油。橡胶草(Taraxacum kok-saghyz)是北方较寒冷地区的草本橡胶资源植物,苏联曾大量栽培。对人类生活有害的植物如蒿属某些种,专门生长在农田中,是庄稼的大敌。豚草属一些种的花粉对某些人易产生过敏反应。
在向日葵生长的季节里,总是能看到向日葵园园的脸庞向着太阳的方向,只要看到向日葵的脸向着哪个方向,就可以知道太阳在哪个方向。
很奇怪,为什么向日葵的方向是向着太阳的?为什么别的花不会这样呢?带着这样的疑问,我查询了相关的资料,才知道原因。 我们一起来了解一下吧。
向日葵向着太阳可以从生物科学上分析向日葵向日原因。要看处于什么生长阶段。
向日葵从发芽到花盘盛开之前这一段时间,的确是向日的,其叶子和花盘在白天追随太阳从东转向西,不过并非即时的跟随,植物学家测量过,其花盘的指向落后太阳大约12度,即48分钟。太阳下山后,向日葵的花盘又慢慢往回摆,在大约凌晨3点时,又朝向东方等待太阳升起。 在阳光的照射下,生长素在向日葵背光一面含量升高,刺激背光面细胞拉长,从而慢慢地向太阳转动。在太阳落山后,生长素重新分布,又使向日葵慢慢地转回起始位置,也就是东方。
但是,花盘一旦盛开后,就不再向日转动,而是固定朝向东方了。为什么最后要面向东方而不是其他方向或朝上呢? 这可能是自然选择的结果,对向日葵的
繁衍有益处。向日葵的花粉怕高温,如果温度高于30℃,就会被灼伤,因此固定朝向东方,可以避免正午阳光的直射,减少辐射量。但是,花盘一大早就受阳光照射,却有助于烘干在夜晚时凝聚的露水,减少受霉菌侵袭的可能性,而且在寒冷的早晨,在阳光的照射下使向日葵的花盘成了温暖的小窝,能吸引昆虫在那里停留帮助传粉。
向日葵的花托部生长素背光分布,所以背光侧的茎生长较快,茎就会向光源处弯曲
向日葵,由于其生长前期的幼株顶端及中期的幼嫩花盘会跟着太阳转动得非常明显而得名。人们都认为向日葵朝阳仅与光能照射有关,其实与重力作用也有着密切关系。 旭日东升,翠绿欲滴的向日葵东侧由于受到阳光照射,致使生长旺盛的顶端幼茎在其背光的西侧生长素分布较多。这侧的细胞纵向伸长生长得快,结果使得幼茎朝向生长慢的东侧弯曲,即向日葵顶端(花盘)早晨向东弯曲。随着太阳在空中的移动,改变光照方向,向日葵顶端(花盘)也不断改变方向,中午直立,下午向西弯曲,这些都表现为茎顶弯曲的向光性。
太阳落山后,大地一片漆黑,由光能照射引起植物体内生长素分布不均的现象消失。但由重力作用而引起植物体内生长素分布不均,则从次要地位上升为主导地位。在向西弯曲的向日葵幼茎下侧(向地侧)分布较多的生长素,致使该侧细胞分裂增多、伸长,向地这侧生长得快,使得茎朝向生长慢的背地的上侧弯曲,结果使昼间弯曲的植株挺直。夜间向日葵植株的挺直,是向日葵与其它植物一样对重力的自然反应——茎背地生长而处于直立状态。 了解了向日葵的一些生长知识后,相信你也会和我一样有一种恍然大悟的感觉吧。