玉米杂交育种相关论文参考文献

摘要利用品种的抗病虫能力防治玉米病虫害是最经济有效的。介绍了不同病害的抗性,以为育成兼抗某一地区常发性主要病虫害的优良品种提供参考。 关键词玉米;品种抗性;抗病虫;育种 玉米病虫害常年造成玉米减产20%～30%,利用品种的抗病虫能力防治病虫害是最经济有效的手段。任何一个优良品种都不可能抗所有病虫害,但是,育成抗某一地区常发性主要病虫害的品种是可行的。玉米对病虫害的抗性遗传复杂,不同材料的抗病虫能力不同[1-3]。现对几种病虫害的抗性进行论述,以期对玉米抗性育种提供依据。 1抗玉米螟 玉米品种抗亚洲玉米螟的研究目前尚处于起步阶段。于永涛等[4]研究表明,抗亚洲玉米螟属数量性状遗传,受多基因控制,遗传机制复杂,分为叶片抗性和茎秆抗性,且两者无相关性,以加性效应和部分显性效应为主,个别表现为显性效应。目前生产上大面积推广应用的杂交种亲本中,就有不少亲本带有抗虫基因,如H21、Mo17、齐319等;一些对玉米螟敏感的亲本也存在抗性基因,如自330等。目前推广的玉米品种浚单20、鲁单981等叶片抗虫性较好,郑单958、沈玉21茎秆和雌穗抗虫性较好[5]。 根据抗虫基因的遗传特性,要组配抗虫性能好的杂交组合,应以双亲均中抗或高抗叶片侵害和茎秆侵害为好。 2抗大斑病 大斑病是由大斑突脐胞菌引起的,分为高粱转化型、玉米转化型和对玉米高粱都能侵染的非转化型。 玉米对大斑病的抗性分为质量抗性和数量抗性[6,7]。质量抗性由显性单基因控制,也有少数自交系的抗性是由隐性单基因控制。王玉萍等[8]研究表明,由于多个大斑病生理小种的出现,目前玉米品种中单一抗大斑病基因总体上已失去了作用,具有多个抗大斑病基因的品种才能控制大斑病的发生发展。因此,应尽可能地把质量抗性基因和数量抗性基因集中到一个自交系中,至少集中4个抗性基因,形成多质系,充分利用质量抗性基因和多位点数量抗性基因组合,控制大斑病流行。 目前,已知抗病基因有Ht1、Ht2、Ht3、HtN及数量抗性基因和修饰基因,需要把它们进行聚合,利用带多个不同抗性基因的自交系配置杂交组合,育成抗病品种。 3抗小斑病 小斑病是由异旋孢腔菌引起的病害,喜温暖潮湿的环境,是夏玉米的主要病害。由于品种抗性单一和全球气候变暖,该病有逐渐加重的趋势。 玉米小斑病病菌存在小种分化现象,主要分为O小种、T小种和C小种。T小种和C小种分别对雄性不育的T型细胞质和C型细胞质具有专化致病性,O小种无专化致病性。我国O小种出现的频率高,分布广,为优势小种。 玉米对O小种的抗性分2种类型:一种是多基因控制的抗性,基因作用是累加的,遗传率高;另一种是隐性单基因rhm控制的质量性状抗性。我国已鉴定出高抗小斑病材料2 000多份,但还没有发现免疫材料[9]。自交选系时,注意在早代S2～S3便对小斑病抗性进行选择。配制杂交组合时两亲本都应为高抗,或一高抗一中抗。 应用细胞质雄性不育性育种时,注意不要应用T型不育细胞质,以防T小种成为优势种,造成损失。我国已选出抗C小种的不育系用于豫玉22号等杂交种子生产;利用S型不育系配制的杂交组合,已大面积用于生产。 4抗弯孢菌叶斑病 该病是由新月弯孢菌引起的,是近几年新发生的一种病害,发生在玉米成株期,主要危害叶片,有时也危害叶鞘和苞叶。 玉米材料对该病害的抗性是由多个核基因控制,抗×抗、感×感F1代抗性普遍提高[10],有超亲遗传现象,是由显性效应和累加效应共同作用的结果。配制杂交组合,抗×中抗,后代则一般表现高抗。对该病害的抗性也未发现免疫材料。高抗的自交系有齐319、684、郑58、昌7-2、65232等,中抗的有P138、178、丹340、LX9801等。 5抗玉米锈病 玉米锈病分南方型锈病和普通型锈病,分别由柄锈菌和壳锈菌引起。近几年南方玉米锈病北移,已对我国玉米生产构成威胁。 据任转滩[11]研究,目前应用的玉米材料对南方型锈病的抗性以显性和不完全显性为主,也存在累加、加性和其他效应。齐319对南方型锈病免疫,是由显性单基因控制。免疫或高抗× 感病,F1一般表现高抗。 6抗粗缩病 玉米粗缩病是由玉米粗缩病毒引起、灰飞虱传播的一种病害。玉米感染此病后,节间严重缩短,植株矮化;根系发育不良;严重时植株叶片近于对生,顶叶丛生,叶色暗绿;植株多处产生许多蜡泪状隆起;雄穗明显缩短或很难抽出,雌穗小或无。 玉米对粗缩病的抗性,是由多基因控制的数量性状。杂交1代的抗病性介于双亲之间,很少出现超亲现象,以加性效应为主。因此,要配出抗性好的杂交1代,其亲本之一必须高抗,另一亲本至少达中抗。目前应用的自交系达到抗或中抗的有P138、P178、沈137、齐319、齐318等,表现为从美国杂交种78599选育的自交系抗性突出。国内的塘四平头衍生系H21、吉853、515等表现有较强的抗病性。国内尚未发现免疫材料。 7抗矮花叶病 全世界有40多种病毒侵染玉米,其中玉米矮花叶病毒分布最广,危害最重。我国已确定有3种病毒侵染玉米引起花叶,其中B株系为主要危害病毒,近年来在我国危害越来越严重,已逐步成为玉米产区的主要病害。 对玉米矮花叶病的抗性遗传研究结果,因受玉米材料的基因型、病毒株系、环境、鉴定指标等方面的影响而不尽一致。抗性基因的遗传基础较为复杂。研究认为由1～5个基因控制,以加性效应为主,显性效应也起着较大作用,另外也存在基因互作。我国的塘四平头衍生系抗或高抗病;带热带血缘的齐318、齐319等高抗病,P178等抗病;瑞德、兰卡斯特、旅大红骨子血缘基本感病。抗×抗、抗×耐、抗×感组成的二环系均能选出抗病系。 8抗茎腐病 玉米茎腐病又称青枯病,是由几种真菌或细菌危害玉米茎基部引起相似症状的总称。主要有禾谷镰刀菌和腐霉菌,由根系侵入,造成茎基腐和根腐。 玉米对茎腐病的抗性是由微效多个核基因控制的数量性状遗传,加性效应是重要组成部分。F1抗病性与亲本抗病性密切相关,且多偏向感病亲本。因此,配制杂交组合宜采用高抗系×高抗系。 9抗穗粒腐病 玉米穗粒腐病主要由串珠镰孢菌引起,病原菌主要通过花丝和籽粒的伤口气传侵染,也有通过疏导组织由根茎传到穗轴。硬粒型、苞叶紧而厚的材料不易感病。对该病的抗性既有加性效应,也有一些显性效应。杂交种F1的抗性一般表现优于双亲平均抗性。利用2个抗病亲本的二环系易选出高抗系,配制杂交种至少选用高抗系×中抗系。 10抗丝黑穗病 玉米丝黑穗病的病原菌是丝孢堆黑粉菌,土传病害,土壤和粪肥带菌是主要的初侵染源,种子也可带菌入土侵染。通过幼根和幼芽侵入,随着植株生长,最后于穗期侵染穗部而成黑穗。 许多研究表明,玉米对丝黑穗的抗性是受核基因控制的数量性状遗传。F1发病率介于双亲发病率之间。抗性以加性效应为主,显性效应和上位性效应很小,环境与基因互作不显著。 选育和利用抗病品种是控制该病的有效 措施 。要配制出抗病的杂交组合,尽量使双亲都高抗丝黑穗病,或一个亲本高抗,一个亲本中抗。我国玉米自交系至今尚未发现对该病免疫的材料,高抗和抗病的有P138、鲁原92、齐319、黄C、丹599、Mo17、综31等,中抗的有沈137、丹598、丹340、9406等。 11抗瘤黑粉病 该病是由瘤黑粉菌引起的局部侵染病害。玉米地上部分都可被侵染形成瘤,同一植株包括雌雄穗在内可多处生瘤,造成的减产可达80%。 玉米对瘤黑粉病的抗性多数认为是由多基因控制的数量性状遗传,显性效应和加性效应共同起作用,个别表现有上位性效应。我国对该病的鉴定工作尚未全面系统地开展,缺乏对目前骨干自交系抗病性全面系统的鉴定,对材料的抗性评价标准也不统一。一般认为,马齿型的,早熟的,果穗苞叶长、厚、紧的材料较抗病;杂交后代较亲本抗病能力强。因此,杂交组合双亲均达到中抗,便可配出抗病杂交种。目前应用的自交系较抗病的有郑58、178、齐319、吉63、E28、黄早四等。 12审定推广品种的兼抗情况及发展方向 目前,山东省审定推广的主要品种均兼抗几种病害。如郑单958,兼抗大小斑病、粗缩病、青枯病。鲁单981免疫或高抗锈病,高抗小斑病、弯孢菌叶斑病、青枯病、大斑病,中抗黑粉病、矮花叶病,对玉米螟有一定抗性。浚单20抗小斑病,高抗矮花叶病,中抗茎腐病、弯孢菌叶斑病,抗玉米螟。农大108高抗小斑病、丝黑穗病、弯孢菌叶斑病和穗腐病,抗大斑病和玉米螟。鲁单984高抗黑粉病、青枯病、弯孢菌叶斑病,中抗大小斑病。天泰10号高抗小斑病、黑粉病、矮花叶病,抗大斑病、弯孢菌叶斑病,中抗青枯病。鲁单6006高抗丝黑穗病、弯孢菌叶斑病,中抗大斑病和玉米螟。另外,还有许多审定品种均兼抗几种病害。这些品种的审定推广应用,充分说明了育成兼抗多种病虫害的品种是可行的。 虽然目前推广的品种均兼抗几种病虫害,但兼抗的种类仍较少,兼抗性还需进一步提高,特别是兼抗粗缩病和兼抗虫能力更需进一步提高。这就需要广大育种工作者刻苦的努力,不断创新,为粮食安全做出更大贡献。 13参考文献 [1] 赵君,王国英,戴景瑞.玉米对弯孢菌叶斑病的遗传效应分析[J].作物杂志,2007(2):22-25. [2] 石洁,王振营,何康来.黄淮海地区夏玉米病虫害发生趋势与原因分析[J].植物保护,2005(5):63-65. [3] 荆绍凌,赵树仁,叶青江,等.玉米抗病性遗传改良[J].玉米科学,2008(5):37-41. [4] 于永涛,宋春燕,黎裕,等.玉米对亚洲玉米螟的抗性QTL分析[J].玉米科学,2007(5):1-5,11. [5] 罗梅浩,刘艳艳,刘曙光,等.不同玉米品种抗虫性研究[J].玉米科学,2007(5):34-37. [6] 刘文国,孙志超,荆绍凌,等.玉米丝黑穗病防治探讨[J].玉米科学,2008(3):121-122,125. [7] 王桂香,庄光章,李龙,等.玉米粗缩病和抗病育种研究进展[J].玉米科学,2008(3):123-125. [8] 王玉萍,王晓鸣,马青,等.我国玉米大斑病生理小种组成变异研究[J].玉米科学,2007(2):123-126. [9] 田雪亮,赵洪勋,陈锡岭,等.玉米杂交种对4种病害的兼抗性初报[J].玉米科学,2007(3):141-143. [10] 鄂文弟,王振华,张立国,等.玉米瘤黑粉病研究进展[J].玉米科学,2006(1):153-157. [11] 任转滩.玉米抗锈病种质资源的筛选及应用研究[J].玉米科学,2006(4):155-157.

收稿日期：2007-10-25基金项目：深圳市科技和信息局基金资助项目作者简介：王丹（1982-），女，辽宁本溪人，硕士研究生，从事植物生物技术研究。注：雷江丽为通讯作者。大花美人蕉茎尖组织培养技术研究王 丹1,2，雷江丽2，吴燕民3，吕 慧2，郁继华1(1.甘肃农业大学 农学院，甘肃 兰州 730070；2.深圳市园林科学研究所，广东 深圳 518003；3.中国农业科学院 生物技术研究所，北京 100081)摘 要：以大花美人蕉（Canna×generalis）根茎茎尖为外植体进行组织培养技术研究，筛选出芽诱导适宜的培养基为MS + 6-BA （单位下同）+ TDZ ；MS + 6-BA + TDZ + NAA 培养基能较好地诱导分化出丛生芽, 继代增殖培养中与MS + 6-BA + TDZ + NAA 培养基交替使用可减少畸形芽，增殖系数达；适宜的生根培养基为MS + 6-BA + NAA ，生根率达，且植株生长健壮，移栽易成活。关键词：大花美人蕉；茎尖；组织培养中图分类号： 文献标识码：A 文章编号：1009-7791(2008)01-0033-04Research on Shoot-tip Culture of Canna×generalisWANG Dan1,2, LEI Jiang-li2, WU Yan-min3, LÜ Hui2, YU Ji-hua1( of Agronomy, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, Gansu China; Institute of LandscapeGardening, Shenzhen 518003, Guangdong China; Research Institute, Chinese Academy of AgriculturalSciences, Beijing 100081, China)Abstract: The paper mainly studied on tissue culture of Canna×generalis with the stem tips asexplants. The results showed that the bud inoculation medium was MS + 6-BA ; the best of clump shoot induction and differentiation medium was MS + 6-BA +TDZ + NAA ; using MS + 6-BA + TDZ + NAA asproliferation medium, an optimal proliferation rate was obtained. When the two kinds of mediumused alternatively, the effect was better. The optimum rooting medium was MS + 6-BA +NAA , the rate of rooting could reach , and cultured in this medium, the plant grewwell and easy to words: Canna×generalis; shoot-tip; tissue culture大花美人蕉(Canna×generalis)属美人蕉科(Cannaceae)美人蕉属(Canna)的园艺杂交种[1]，是多年生喜光宿根草本花卉，原产美洲热带和非洲等地。其枝叶茂盛、花朵艳丽、姿态优美、花期长，在深圳地区几乎全年开花，是配置大型花坛的优良品种。大花美人蕉不仅观赏价值高，而且能吸收硫、氯、氟、汞等有害物质，具有净化空气、保护环境的作用，因此，世界许多城市的园林绿化中都广泛应用。美人蕉传统的繁殖方式主要采用分切地下根茎的方法，繁殖速度慢、增殖效率低，而且连续营养繁殖造成病毒积累致使病毒病在各地相当普遍，严重影响其观赏价值。利用茎尖组织培养进行脱毒试管苗快繁，是目前大力繁殖与推广美人蕉的主要手段。关于美人蕉组织培养的研究报道较少[2,3]，本研究探索其组织培养高效的再生体系，以期为品种提纯复壮及遗传转化、性状改良奠定基础。2008,37(1): Plant Science第·34· 37 卷1 材料与方法 材料供试材料为目前城市绿化中普遍应用的大花美人蕉‘President’品种。 外植体选择与处理选择生长健壮、无病虫害的优良母株，挖取带芽胞的根茎，去除表面老皮并用肥皂水清洗。用75%乙醇棉擦拭，然后采用不同的消毒剂及处理时间（升汞10min、2%次氯酸钠10min、2%次氯酸钠20min、2%次氯酸钠 + 升汞5min、2%次氯酸钠 + 升汞10min），封闭式振摇灭菌。无菌水冲洗5 次，置于超净工作台上备用。接种前，剥去外部叶片，露出生长点，立即切取茎尖进行接种。 培养方法及培养条件试验于2006 年10 月在深圳市园林科学研究所组培室进行。诱导、增殖和生根培养基均选用MS为基本培养基，在不同培养阶段附加不同种类、不同浓度配比的植物生长调节剂（表2～表4），蔗糖3%，pH 。培养温度(28±2)℃，光照强度2 500 lx，光照周期为14h/d，相对湿度70%～80%。每处理接种30 瓶。定期观察试管苗生长与分化情况。2 结果与分析 不同消毒处理方式对外植体无菌化的影响因供试外植体取自美人蕉地下根茎，表面污染物较多，不易消毒，且不同植物及外植体的成熟度对消毒剂的反应不同，故本试验选用升汞和次氯酸钠进行灭菌效果比较，以筛选合适的消毒剂及消毒处理时间。由表1 可知，2%次氯酸钠20min 处理的无菌化效果较好，但茎尖褐化较严重，说明灭菌时间过长对去老皮后的幼嫩根茎影响较大。升汞10min 处理与2%次氯酸钠 + 升汞 10min处理，无菌化效果差异不大，但2%次氯酸钠 + 升汞 10min 处理有轻微药害。因此，后续实验选用升汞处理10min 进行外植体消毒。 不同生长调节剂配比对芽诱导的影响以MS 为基本培养基，附加不同浓度6-BA、NAA、2,4-D、KT、TDZ 等（表2），以筛选出较适宜美人蕉茎尖诱导分化的配方。因美人蕉根茎具有休眠特性，芽诱导分化较难。TDZ 具有很强的促进细胞分裂活性，～μmol/L 即可有效促进分化[4]，因此，本实验对TDZ 的诱导效果进行初步探索。试验表明，在不添加任何生长调节剂的MS 基本培养基（1 号）上，茎尖接种10d 后开始生长，叶片展开后，生长停止；15d 后转接到新的MS 培养基上无明显生长，随后叶片逐渐变黄、萎蔫，说明基本培养基中添加生长调节剂是美人蕉离体培养的必要条件。在仅添加6-BA 的2、3、4 号培养基中，高浓度的2 号培养基分化率为，明显好于3、4号培养基，说明美人蕉启动芽诱导分化需要高浓度的细胞分裂素（表2）。11～16 号培养基添加物为不同生长调节剂与TDZ 组合（表2）。仅添加TDZ 的培养基分化率为0，而多种生长调节剂配合使用分化效果更好[5]。其中15 号培养基的侧芽分化率最高，达，且每个茎尖可增殖2～3 个侧芽，但个别茎尖经多次转接后有畸形芽；与2 号培养基相比，分化率明显提高，说明添加低浓度TDZ 可促进芽诱导分化（表2）（图版-a）。5、6、7 号培养基为生根培养基，探讨NAA 对美人蕉茎尖生长和生根的影响。试验结果初步说明美人蕉在6-BA/NAA 小于2/ 时生根率可达50%以上（表2）。8、9、10 号培养基，探讨美人蕉脱分化，诱导愈伤组织，但结果均不理想。因此，建立高效的美表1 不同消毒剂及处理时间对外植体无菌化的影响处 理 接种数污染数污染率(%) 药害情况升汞10min 30 5 基本无药害2%次氯酸钠10min 30 12 无药害2%次氯酸钠20min 30 4 20%有轻微药害2%次氯酸钠+升汞5min 30 10 3%有轻微药害2%次氯酸钠+升汞10min 30 5 7%有药害第1 期 王丹,等：大花美人蕉茎尖组织培养技术研究 ·35·人蕉遗传转化再生体系还需进一步探索愈伤组织诱导途径。 芽继代增殖为了探讨优化的芽继代增殖培养基配方，按表3 设计6-BA、NAA、TDZ 的正交实验，以15 号培养基上分化出的丛生芽为接种材料，进行继代增殖培养（图版-b）。由表3 可见，除17、18 号培养基外，低浓度TDZ（）的分化促进作用较高浓度（）的效果好，说明高活性的TDZ 浓度过高反而抑制分化。当 时, NAA 促分化作用显著优于。在TDZ、NAA 浓度相同的情况下，随着6-BA 浓度的升高，分化率提高。但随着继代次数的增多，含高浓度6-BA的27 号培养基分化率略有下降，甚至有个别畸形芽产生，说明高浓度细胞分裂素对短期的分化有促进作用[9]，但继代数次后，芽已经萌动，自身具有分化能力，需适当降低6-BA 浓度进行壮苗，以避免畸形芽产生。因此，在增殖过程中交替使用分化增殖系数较高的19 号培养基和27 号培养基，既可保证较高的芽分化率，又可使继代苗生长健壮，减少畸形芽。 生根诱导增殖芽3～5cm 长时，转接到生根培养基上培养约10d 后，可见到根生成（图版-c）。接种20d 后统计生根结果（表4）。从表4可见，所用培养基上都有根生成，说明美人蕉生根较容易；结合生根率和生长势，我们认为MS + 6-BA + NAA 培养基较适宜美人蕉生根。表2 不同植物生长调节剂组合的比较植物生长调节剂(mg/L) 编号6-BA NAA 2,4-D KT TDZ分化率(%) 生根率(%) 备注1 0 0 0 0 02 9 0 0 0 0 参考[2]3 5 0 0 0 0 参考[3]4 3 0 0 0 0 2 1 0 0 0 2 0 0 0 2 0 0 0 08 0 0 4 0 09 0 0 2 1 0 参考[6]10 0 0 2 0 参考[7]11 0 0 0 0 012 0 0 0 参考[8]13 0 0 0 0 0 1 0 8 0 0 0 5 0 0 表3 不同生长调节剂配比对芽继代繁殖的影响生长调节剂(mg/L) 编号6-BA NAA TDZ接种数分化率(%)增值系数 生长势17 30 ++18 30 ++19 30 ++20 30 ++21 30 ++22 30 ++23 30 ++24 30 +25 30 ++26 30 +27 30 ++28 30 +注：++ 表示生长势强；+表示生长势弱。同列中不同字母表示差异显著(P＜＝，表4 同。表4 不同的生长调节剂配比对组培苗生根的影响生长调节剂(mg/L) 编号6-BA NAA接种数生根苗数生根率(%)植株生长势29 0 30 19 +30 0 30 21 ++31 30 20 +++32 30 16 ++注：+++ 表示生长势强；++表示生长势中等；+表示生长势弱。第·36· 37 卷3 结 论美人蕉根茎生长在土壤中，无菌化操作较困难。灭菌试验表明，升汞震荡灭菌10min 效果较好，采回的外植体应尽快处理接种，放置时间过长伤口处易染菌，导致接种后褐化较严重。MS + 6-BA + ZDT + NAA 培养基能较好地诱导分化丛生芽，MS + 6-BA + TDZ NAA 为较好的增殖培养基，在增殖培养过程中这两种配方交替使用效果更好；短时间使用高浓度生长调节剂对增殖有促进作用，但长时间使用高浓度生长调节剂会使组培苗质量下降。在试验中还发现，转接次数多的茎尖较转接次数少的分化率大，建议在接种后的10～20d 内及时转接。选用MS + 6-BA + NAA 为生根培养基，生根率较高，根系粗壮、根毛密集，植株生长健壮（图版-d），且移栽成活率较高。参考文献:[1] Segeren W, et al. The genus Canna in Northern South America[J]. Acta Bot Neerl., 1971,20(6): 663-680.[2] 刘文萍,等. 美人蕉茎尖组织培养及快繁技术[J]. 北方园艺, 2001(6): 32.[3] 丁爱萍,等. 美人蕉组织培养及快速繁殖技术[J]. 园林科技, 2006(1): 11-12.[4] Singh N D, et al. The effect of TDZ on organogenesis and somatic embryogenesis in pigeonpea (Cajanus cajan L. Millsp)[J].Plant Science, 2003,164(3): 341-347.[5] 王关林,等. 高活性细胞激动素TDZ 在植物组织培养中的应用[J]. 植物学通报, 1997,14(3): 47-53.[6] 宣朴,等. 生姜茎尖组培快繁技术研究[J]. 西南农业学报, 2004,17(4): 484-486.[7] Kromer K, et al. In vitro cultures of meristem tips of Canna indica L.[J]. Acta Horticulturace, 1985,167: 279-286.[8] Vendrame W A, et al. In vitro propagation and plantlet regeneration from Doritaenopsis Purple Gem 'Ching Hua' flowerexplants[J]. HortScience, 2007,42(5): 1 256-1 258.[9] 刘敏. 花卉组织培养与工厂化生产[M]. 北京: 地质出版社, 2002: 101-102.

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