行为生态学研究论文

动物行为学论文

动物行为学的形成与发展

一、摘要

20世纪60年代以来，动物行为学的研究就受到各国科学家的关注。欧洲的一些动物行为学家对动物行为研究的发展做出了重大的贡献。随着人们对动物行为研究重要性的认识，动物行为学已成为生物学中极为活跃和重要的一个分支学科。它除了研究动物行为本身外，还把研究内容从行为维系群体的作用，扩展到行为的个体发育进化史、行为的控制及社会性组织等方面。

二、动物行为学的研究历史20世纪以前是动物行为学的萌芽时期，是动物行为学经历的一个缓慢发展的阶段。早在旧石器时代（34000～10500年前），人们开始注意观察周围的动物，随着动物家养的开始，人类也需要了解动物的生活周期和行为。

1、在文明时代的早期，古埃及人开始尝试人工孵卵。古希腊的亚里斯多德（384～322BC）开始了观察、描述动物行为的新纪元。在他的论著中，记录了540种动物的生活史和行为，对后人关于生命的认识方面产生了相当大的影响。

2、17、18世纪，开始了比较不同物种行为的研究和行为的理论探讨。如德国人约翰（Johunn Pernaller）研究了不同鸟的行为差异，涉及取食地、社会行为、筑巢、领地、季节性羽毛色彩变化、迁徙、鸣叫和育雏等方面。法国的勒雷（Chorles George Lereg）对狼、狐的捕食行为及野兔的恐惧表现有过生动的描述，提出了动物依靠它们的记忆和生活经验能够聪明地生活。

3、1859年，达尔文的《物种起源》的发表，对动物行为学的研究产生了深远的影响。他的《人类的由来》（1871）一书研究比较了人与动物，及本能行为。19世纪末，人们使用述宫，研究老鼠的学习行为。现代行为学中许多术语，如Behaviour（行为）、Animod Behaviour（动物行为），都首次出现在他的论著中。20世纪是动物行为学迅速发展和真正延伸的世纪。

4、1906年，动物学家詹宁斯（）对原生动物的行为进行了详细研究，写出了《原生动物的行为》一书，这是第一本专门论述动物行为的著作。柏林的海因罗特（Oskar Heinorth）在1871年至1945年间，详尽研究了多种鸭、鹅，比较了它们的运动方式、解剖学特征、社会行为、鸣叫及繁殖行为，并且发现了灰雁从孵卵箱中孵出后的印记行为。他

5、动物学家罗曼内斯（ Reimarus）发展了达尔文的思想，并正式建立了比较行为学这一学科，为现代的行为生物学奠定了基础。随后摩尔根（）和杰姆斯（），以及劳埃波（）等都在方法、概念上对行为的发展做出了贡献。

6、1931年至1941年，欧洲著名的行为生物学家廷伯根和劳伦兹在自然和半自然条件下对动物进行了长期的观察，发表了诸如“社会性鸦的行为学”、“鸟类环境世界中的伙伴”、“关于本能的概念”、“对雁鸭类行为的比较研究”等论文，建立了物种的行为图谱，发现了所研究的行为型的功能。提出了显示、位移、仪式化等等新概念和新的研究课题。

三、动物行为学的现代进展

1、近年来，动物行为学的研究获得了蓬勃的发展，主要是把动物行为与生命科学中许多其它的许多分支学科相互渗透在一起，形成了许多新的研究领域，从不同的角度进一步完整、系统地阐述动物行为的原因、机制、发生或发育。进化与适应功能等问题。动物行为学的分支很多，本文仅以行为遗传学和行为生态学为中心，作一简要介绍。

2、行为遗传学 行为遗传学是用遗传学方法研究行为的遗传基础。自1960年，美国学者hompson第一个总结了有关资料，写成《行为遗传学》一书，从而宣布这一新学科的诞生。其后，相关研究大量涌现。10年以后，一份专业期刊，《行为遗传学》问世。

3、1967年，Benzer第一个通过人工诱导和选择的方法得到了果蝇的行为突变体，从而为行为遗传学的研究开辟了道路。从此以后，行为突变体的研究很快在果蝇、线虫、草履虫、细菌及其他生物的研究中大量开展起来。目前，已在分子水平分析的基础上，进一步做行为基因的分离、克隆和转移的研究。

4、行为生态学行为生态学主要是研究生态学中的行为机制、动物行为的生态学意义和进化意义，在理论及方法论方面是动物行为学中发展最快、最为活跃的一个领域。行为生态学主要涉及到取食行为生态学。防御行为生态学、繁殖行为生态学、社会生态学、时空行为生态学（如栖息地的选择、定向和导航、巢域和领域现象等），以及行为生态学预测等内容。

5、1975年， Wilson出版了《社会生物学》一书，系统地介绍了这门学科的观点、理论体系和研究方法。社会生物学把达尔文自然选择的概念应用于社会行为的研究，又把生态学、行为学、遗传学和进化沦加以综合，提出了内在适合度和亲缘选择的新概念。

6、这些新概念把社会行为的研究提高到了新的高度。目前，这一领域所展示的迷人前景正吸引着越来越多的科学家。尤其是关于行为经济学和进化稳定对策（ESS）的研究，正显示着强大的生命力。尽管在我国这一领域还几乎是个空白，但随着这一学科的迅猛发展，也必将引起我国学术界的巨大兴趣。

7、动物行为的研究在我国正处于起步阶段，研究的内容主要是描述性的，在理论研究方面，在研究的广度和深度方面，与国外存在着很大的差距。到目前为止，国内仍没有形成专门的动物行为学教材、期刊。

动物行为学

动物行为生态学一、节律行为的定义自然环境中的许多因素随地球的转动和气候的变动而有明显的时间性变化。动物的活动随自然因素的变化而有规律的变动称为节律行为。指动物活动和行为表现出的周期性现象。不同种类的生物有各自活动的时间和空间。生物体内与环境周期性变化相对应的周期性变动，也称为生物节律，即节律行为。节律行为有利于动物获取食物、避开不良生活条件、获得适宜的生活环境。二、节律行为的特性1、它能世代相传；2、它的运转无需时间信号的启示；3、环境（光线的明暗，温度的高低）能引起它的变化；3、存在物种特异性以及个体，性别，地区及至种族等差异，也就是同一物种的不同个体，不同地区，不同种族，其节律时值会有所不同。三、动物的节律行为的类型以周期长短来划分，动物的节律行为分为以下三种：1、昼夜节律昼夜的交替引起地表热能、光照、温度和风向等的昼夜变化，动物的活动和生理机能为适应这种变化，也出现约24小时左右重复的现象称为昼夜节律。举例：（1）昼行性昆虫中的蝶类、鸟类中的燕子、哺乳动物中的马等都在白天活动，晚上则一般不活动，这是昼行性。（2）麻雀等在早晨和傍晚时活动最盛，白天的其它时间不太活动，晚上不活动，这是晨昏性。（3）猫头鹰等只在晚上活动是夜行性。（4）蚂蚁等白天、晚上均可活动这是无节律性或全昼夜性。另外，水蚤等浮游动物当食物充足、白天的光照强时，它们则下沉到水体的中下部活动，到了傍晚又上升到水体表面活动，这种昼夜的垂直迁移现象也是昼夜节律行为。 2、潮汐节律潮汐节律是海洋动物的活动与海水的涨退相关，所以也称月运节律或月节律。 潮汐产生的条件是由月、日位移的引力而造成。举例：如藤壶，涨潮时在水底觅食，退潮时，把整个触手缩入石灰质的壳内；招潮等动物，涨潮时生活于穴内，退潮时则外出捕食。 3、季节节律产生季节节律的原因是地球绕太阳公转一周所接受日照的时数不同，从而引起温度的变化。这种昼夜长短和温度明显差异的季节变化影响了许多动物的活动。举例：生活于四季分明温带地区的动物，它们大多春季繁殖，而冬季来临时，代谢降低，活动减少而进入冬眠，如青蛙等两栖动物。动物营养的季节变化，往往导致动物有储食的习性；动物的迁徙、繁殖、换毛、换羽都具有季节的节律性。以同样的标准，动物的节律行为，还可以这样分为四种：1、潮汐节律2、月节律节律周期为28天，以月亮的运行为定时因素，因此和潮汐节律紧密相关。如银汉鱼的产卵，在大潮时，月圆之夜。3、日节律节律周期为24小时，其行为和白昼黑夜有关。有些动物白昼活动，成为昼行性，如蜂、蝶；有些动物夜间活动，成为夜行性，如蝙蝠，猫头鹰；还有些动物晨昏活动，成为晓暮行性，如夜莺。4、年节律节律周期为一年。如昆虫在冬季进入滞育期或休眠期，两栖类，爬行类的冬眠，鸟类的迁徙，鸟兽的春季繁殖。 提到动物的节律行为，不得不提的就是它的调节机制：补充概念：节律行为的调节机制——生物钟动物的活动和生理变化准确而有节律是因为它们具有高度精确的测量时间的能力，这就是生物钟。

不同于传统的物理学和化学,生态学被看作是系统性的科学,所以普遍认为生态学是反还原的。下面是我为大家整理的生态学教学论文 范文 ，供大家参考。

《 园林生态学教学改革 方法 》

摘要

受过去陈旧的教学模式影响，当前的园林生态学教学中还存着很多弊端，阻碍了教学进步，急需改革。在此以环境设计专业为例，提出一些改革建议，包括教学观念和内容的更新、先进 教学方法 的应用、实践课的增加，以及师生综合素质的提升。

关键词 环境设计;教学改革;园林生态学

环境设计专业涉及城市规划、室内设计、园林建设和公共艺术设计等领域，因实用性较为突出，具有极强的实践性。而传统的教学存在很多弊端，如缺少实践锻炼、教学方法单一等，因此教学效果并不理想。随着经济不断发展，城市园林建设、室内装潢等行业备受重视，这就对环境设计教学提出了新的要求。教学方法对教学效果有着直接影响，针对以往教学方法太过单一的缺陷，应进行改革，掌握多种方法并能够灵活运用[1]。

1更新教学观念和内容

理念更新

现代 教育 非常注重学生的自主学习能力和实践操作能力，所以首先，应转变陈旧的教学观念，坚持生本理念，提高学生在课堂上的地位，突显其主体性。利用有效手段，激发学生兴趣，调动起积极主动性，转被动学习为主动学习，从而成为课堂的主人。教师作为辅助者和引导者，要敢于接受新知识，并进行新的尝试。环境设计专业经常需要人工绘图、搭配色彩、提出新创意，并熟练操作计算机等基本技能，而学生之间必然存在着差异性，需要教师了解学生兴趣和心理规律，真正地体现以生为本理念。其次，学习理论知识的主要目的是在实践中应用，环境设计专业的目的是培养出更多的实用型人才，所以要重视实践。以室内设计课程为例，需要学生掌握辨别装饰材料、熟悉施工流程的能力，若只传输知识，学生很难理解。但若是带领学生在材料市场或施工场地学习，将会取得更好效果。

内容设计

教学内容的选择和设计同样重要，首先，课程要和专业紧密结合，环境设计的范围其实很广，涉及领域较多，尤其是在基础课上，必须结合专业设计，体现出较强的专业性[2]。如在学习色彩搭配时，不妨增加光与色彩之间的关系等内容，让学生了解在今后设计时如何根据光线选择颜色;而在设计 素描 课上，应增加室内空间、家具结构等写生内容，使学生尽早适应实际生活，而不是仅仅在学习理论。其次，教学内容要根据社会需求和市场而加以调整，不可与实际相脱节。例如，环保节约是当今时代的主题，在建筑设计或者室内设计教学上上都要突出绿色生态这一特点。教学内容要具有针对性，根据岗位工作要求，形成健全的内容体系。

2积极引进新教学方法

具体的教学方法直接影响着教学效率和质量，必须予以高度重视，方法不能过于单一，而且一定要有效，能够取得进步。随着教育改革的深入，许多新方法都经受住了考验，应用越来越多，在此主要介绍以下2种方法。

项目教学法

项目教学法是把课堂教学活动视为一个完整的项目，按照规范的流程、操作要求逐步完成。通常要经过项目选择、项目实施、能力转化、能力提高几个阶段，部分高校采取此方法，结合现代化技术，获得了极大的成功。教师发挥引导作用，根据教学内容设计多个项目，然后引导学生根据自己的擅长选择合适的项目。接下来的设计、实施工作就要学生独立完成，最后展示成果，增强学生的成就感。例如，园林植物景观规划项目，植物在园林中的作用不言而喻，既是景观，又起着绿色环保的作用[3]。实际中的规划工作涉及多个部门，首先是要对项目进行策划，考虑其可行性和合理性;确定项目后，需初步规划方案，根据其用途、性质以及可能带来的各种效益综合考虑;然后对方案进行修改，直到满意后，开始施工图的设计;最后一步是对施工图进行变更。在此过程中，尽量遵循实际岗位要求，提前熟悉岗位环境，使自己的操作能力进一步提升。

实例教学法

上面已经说到，环境设计是针对的具体项目、具体工程，理论知识必然是要用到实际案例中的，而且具体案例不同，所采用的技术、方法、要求等也有差异。从另一个角度来看，部分理论知识比较抽象，不好理解，需要借助实际案例进行分析。世界上有很多经典的建筑、雕塑、室内格局，都是著名设计师的作品，有许多可借鉴之处。国内也有很多案例值得借鉴，如植物对污水具有净化作用。那么如何净化，具体如何操作，又会取得怎样的效果是教师必须考虑的问题。此时不妨以石家庄“清源节流行动”为例，通过分析洨河水污染的处理方案和具体 措施 ，使学生更深刻地理解相关理论知识。除了提供实践 经验 ，案例教学还有很多优势，比如可以反映行业最新动态、可以提高学生科学设计的意识、发挥模范作用引导学生进步等。

其他方法

目前，各高校环境设计专业教学还有很多优秀的方法，如角色扮演法，试着让学生扮演教师讲课;头脑风暴法，鼓励学生提问，培养其创新意识，集思广益，以得到更多更好的创意;实践-理论-实践法，即先通过实践让学生初步了解理论知识，并主动去 总结 探究，然后针对重点难点加以讲解，再把整个理论知识串起来，加深记忆。课堂结束后，再次应用于实践，操作技能会有很大的提升[4]。

3提高实践实训课比重

为了使学生把理论知识转化为自身技能，并用于解决实际问题，必须增加实践实训课的比重，争取每一个学生都能有足够的实践机会。就环境设计专业而言，创意无比关键，所以实践课程要以培养学生的创新意识和创造力为主。加大投资，建立起专业的实训室，除了实训中常用的画板、画笔等基础物，还要注重氛围的营造和整体结构的设计，包括选材、形状和风格等，都要结合专业课程和企业需求考虑，尽量保持一致。除了动手操作区域，实训室内还应有材料存储区、教学示范区、作品展示区、现代化信息技术区等。当确定一个项目后，搜集材料、独立思考、动手操作、作品展示、最终评价等工作最好都能在实训室内完成，一来可充分利用资源，二来能够提高学生的工作效率。部分学生 想象力 很丰富，经常能想出很新颖的创意，但缺乏平台展示。所以，学校要经常办一些实践活动，鼓励学生参加，给他们一展身手的机会。例如，举办校级技能大赛、原创作品比赛、模拟实践设计活动等，在寒暑假也可以组织学生到企业参观实习。实际教学证明，很多优秀设计师都是在此类活动中积累了大量经验，而且对市场需求更加了解，所以设计水平要高于一般的学生。

4提高师生的综合素质

教学质量的提高离不开师生的努力。教师在新的教育环境中退居幕后，其实责任更重，要真正提高环境艺术设计专业教师的业务水平，就必须大力培养双师型教师。积极鼓励专业教师参加相关的专业培训与研讨会，吸收新知识与新理念;鼓励专业教师参与社会行业的职称评定;有目的的让专业教师进入相关企业挂职锻炼，提高教师的实际工作技能与经验，确保其在未来的教学工作中能够将最新、最好、最实际的技能传授给学生;鼓励专业教师多参与实际工程项目，并以实际项目为任务，驱动教学的实际案例对学生进行教授，在亲身经历项目过程的同时，把实际工作的经验与技能同学生一起分享，达到务实教学、增加学生实践经验的目的[5]。学生亦是如此，除了深入理解环境设计专业，了解该专业的社会现状，还要养成独立思考、仔细观察、认真总结的习惯，强化自身创新意识，学习计算机等现代技术，提高自身综合能力;同时，要完善自身道德素质，以便将来能够更好地胜任岗位工作。

5结语

环境设计是理论和实践结合紧密的一个专业，在实际中有着广泛应用，包括室内设计、园林规划、建筑设计等。教学过程中，为了使学生快速吸收理论知识，提高自身技能，需对以往的教学进行科学改革。

参考文献

[1]袁方.关于教学改革的思考——以环境艺术设计专业为例[J].魅力中国,2010,22(27):154-155.

[2]张榕泉,吴海燕,夏建红,等.高职院校环境艺术设计专业基础课程教学改革探讨：以闽西职业技术学院为例[J].剑南文学,2012,24(10):170-172.

[3]吴玉琴.园林生态学教学改革探讨[J]绿色科技,2011,20(7):245-246.

[4]季玲.信息时代的教学改革模式初探——以环境设计专业为例[J].时代教育,2013,22(15):173.

[5]高松伟,刘力扬.高职院校环境设计专业在信息时代面临的改革及对策[J].教育,2014,15(8):85-86.

《 珠子参生态学和生物学特性研究 》

摘要：

目的调查研究珠子参生态学和生物学特性。方法通过对珠子参生态环境的调查，栽培珠子参物候期及生长发育的观测，种子沙藏处理，定期对根状茎的切片观察等。结果珠子参适生于年均温12~16℃、年降水量800~1200mm、荫蔽度70%~80%的阔叶林下，土壤肥沃疏松pH5~的微酸性土壤中。珠子参的生长随着叶数目的增多，株高、根茎粗、叶面积、株冠均增大。整个植株完成一年的生长发育约需190d。种胚属高低温型。在15℃下发育最好，满胚后再转入5℃低温处理60d即裂口。裂口种子10℃培养5d就开始萌发。5月20日~8月15日为地下根茎的快速生长期，8月16日~9月30日为地下根茎的分化期。开花植株与不开花植株的根茎发育不同。结论本研究为珠子参的规范化 种植 提供了理论依据。

关键词：珠子参;生态学特性;生物学特性;叶数目

珠子参(Burk.)为五加科人参属植物，是一种较为重要的濒危药用植物[1]。其主要化学成分为皂苷类,还含有糖类、挥发油类、微量元素等多种类型化合物[2-6]。其根状茎入药为珠子参，有补肺，养阴，活络，止血、抗肿瘤、保护心脑血管系统、抗炎镇痛、提高免疫力等功能[7,8];其地上部分入药称参叶，能清热、生津、利咽，有滋补强壮之效[9]。也有人进行了珠子参的野生资源和生态环境调查及植物生长特性的研究[10-12]。近年来由于过度采挖，野生资源日渐枯竭，满足不了用药的需要。为此，笔者在地处巴山区的陕西省镇坪县进行了引种栽培试验，并对其生态学和生物学特性进行了研究，旨在对其规范化栽培技术研究提供理论依据。

1材料与方法

材料

试验地设在陕西省镇坪县海拔为840m和1300m的两个地块,栽培面积分别为700m2和600m2。以野生珠子参根状茎为繁殖材料，以根状茎的节结大小进行简单分类，分畦栽植，密度25cm×20cm。搭棚遮阴，透光率30%。选用栽培两年的植株为实验材料。

方法

调查研究珠子参在陕西的野生分布及生态环境条件。

在珠子参生长期内每日用湿度计和温度计对栽培地的温湿度及10cm处地温进行测量记录。

在栽培地里，以叶的数目为类群划分的依据，各选30株，定株定点观测。用直尺和游标卡尺对植株的植物学性状进行测量。

采集8月上中旬成熟的种子，水浸泡24h后取下沉者。将种子与湿砂混合，每个处理600粒。先放25~32℃室温下10d后分别转入5、10、15、20、25℃及实验室等6种条件下培养。每10d取种子观察胚的发育情况。

观察移栽植株根茎形态变化，并定时切取根茎尖端固定;切片观察根茎发育情况。

2结果与分析

生态环境的调查

珠子参是人参属中分布较广的种，我国的甘肃、陕西、安徽、浙江、贵州、广西、四川、云南、西藏等省区均有分布。在陕西省分布于关山林区和秦巴山区各县，主产于宁陕、洋县、陇县、石泉、镇坪、平利、汉阴、南郑、宁强、佛坪等县。生于海拔1000~2200m间的林下或草丛中。

该区气候属于北亚热带、温带温热湿润气候区。年平均气温12~16℃，元月份平均气温0~℃，七月份平均气温19~28℃，日均温≥10℃，稳定持续180d，无霜期210~240d，年平均降水量800~1200mm，森林荫蔽度70%~80%,相对湿度75%~85%。本区群峰突兀，沟壑纵横，山大谷深，地势复杂，气候多异，水热资源丰富，植被覆盖率高，自然条件优越，为珠子参的生长发育提供了有利的条件。珠子参为阴生植物，对光敏感，要求荫蔽度为70%~80%，处于不同生长年限和发育阶段的植株对光照的反应有差异。

珠子参1~2枚复叶的幼苗，要求照光量小，若直光照射，则生长缓慢，植株矮化，叶片衰老，叶缘变黄变红，而搭棚遮荫后，此病理现象逐渐消失;3~5批复叶的植株可耐受一定强度的直光照射;在野生条件下荫蔽度大的林下，珠子参植株纤细，叶片薄而淡黄绿，生长发育迟缓，叶子易产生锈病等病斑，所以人工栽培珠子参时一定要搭荫棚，让透光率达20%~30%。珠子参喜冬暖夏凉，四季温度变化较小的气候。

出苗期到营养生长快速期气温在℃，10cm处地温在℃之间，此时地下根茎处于休眠期;从开花期到枯萎期气温在℃，10cm处地温15~℃之间，地下根茎进入生长分化期;当气温降至℃以下，10cm处地温低于℃时，地上部分枯萎，地下根茎也进入休眠期。

降水不仅为珠子参的生长提供水分，而且也能调节温湿度，对其生长发育有着重要作用。陕西省镇坪县年平均降水量为1015mm，年平均自由水面蒸发量为，自然植被蒸发量，降水量大于蒸发量，所以气候呈现湿润多雨的特点。满足了珠子参的生长要求，但夏季多暴雨，并有短暂的大风，秋雨连绵，对珠子参的生长发育造成一定的影响，如暴雨冲刷地面土壤，使根状茎裸露，打落了未成熟的果实，打破叶片，折断或冲走植株，特别是6~9月气温较高，若 雨水 较多，湿度过大，可造成植株生病，根茎腐烂等现象。

珠子参适宜生长在山区林下，土壤为山地棕壤或黄棕壤。土层较厚，腐殖质丰富，含水量高，质地疏松，透水透气性良好，pH5~的微酸性土壤中。如果土壤粘性过大，易使植株发病，土壤中石块较多时，则架空植株，影响生长，甚至造成死亡。不同海拔高度、坡向、坡度等地貌条件所造成的小气候，对珠子参的栽培、生长发育、田间管理，质量和产量都有影响。珠子参在秦岭分布在海拔1000~2200m间，而在大巴山的分布下限为1200m。随着海拔的升高，由于气候各因子的综合作用的结果，使高海拔处的珠子参生长发育明显的推迟。珠子参的生长坡度不定，一般在10°~45°之间;坡向一般为阴坡或半阴坡，在林缘或谷底也有生长。人工栽培应选坡度在15°左右，坡向阴坡或半阴坡的山地、林下，过陡则操作不便，水土流失严重，过缓则积水泡根。珠子参植物群落复杂，乔、灌、草种类丰富，荫蔽度70~80%。

产区调查表明主要伴生的木本植物有：毛叶五加、红茴香、蜀五加、米面翁、火棘、铁扫帚、含笑、常春藤、短枝六道木、尖叶绣线菊、漆树、茅栗、栓皮栎、辽东栎、白桦、川鄂小檗、蔷薇、盐肤木、荚蒾、忍冬、华桔竹、马桑等。主要伴生的草本植物有：吉祥草、羊齿天门冬、大花糙苏、重楼、鬼灯擎、白酒草、粗齿天南星、玉竹、开口箭、陕西鳞毛蕨、贯众、宁陕耳蕨、珍珠菜、腺药珍珠菜、缬草、山酢酱草、三肋虾脊兰、窝儿七、八角莲、红三七、黄水枝、大叶金腰子、城口唐松草、细辛、对叶细辛、红毛七、汉中防己、铁筷子、大花绣球藤、鱼腥草等。地被植物为茂密的苔类和藓类植物。从野外调查可以看出，在不同的分布区、海拔高度，珠子参的伴生植物有一定的差别，攀缘的藤本植物占有一定的优势。

生长发育特性

珠子参为多年生宿根直立草本，高5~68cm。掌状复叶轮生于茎顶。小叶片阔椭圆形、椭圆形、长椭圆形或披针形。笔者对大量栽培的珠子参的形态观察表明：珠子参的叶形变异颇大，同一植株上叶的形状、数目也有差异;根状茎变化多样，有的根茎前端呈竹鞭状，后面又呈串珠状。

珠子参的生长发育与叶数目有一定关系。随着叶数目的增多，株高、根茎粗、叶面积、株冠均增大。除未见一批叶植株开花外，其余均开花结实，但开花结实率随叶数目的增多而相应提高，地下根茎则变得粗短。栽培珠子参的物候变化：在日均温低于10℃时越冬芽已开始萌动，随着温度的升高，芽的活动加速。

当日均温超过10℃，在3月25日越冬芽就露出地表。4月上旬叶片由皱至平滑，叶色由浅绿转至黄绿色;4月中旬至5月中旬为地上茎叶的快速生长期;4月下旬至5月中旬花梗开始快速伸长;5月12日第一朵花开放，5月中旬至6月上旬为开花期;5月27日结出第一个果实，直至7月1日，果实逐渐发育，进入绿果期;7月2日第一个红果出现，以后逐渐红熟;8月21日始叶片枯黄脱落，茎中空倒伏，开始调萎，到9月13日几乎全部倒苗。5月20日~8月15日为地下根茎的延伸期，8月16日~9月30日地下根茎进入分化阶段。

10月1日以后越冬芽进入缓慢的活动阶段，可视为进入休眠期。地上部分完成一年的生长约需173d，地下根茎形成分化约需133d，整个植株完成一年的生长发育约需190d。

发育生物学特性

珠子参的开花结实与叶的批数有关。一批叶均未见开花，二批叶有部分植株开花结实，但花的败育率较高，三批叶以上植株均开花，其结实率多为10%左右，一般情况下，叶批数越多，开花结实率越高。伞形花序单生于茎顶或数个聚成复伞形花序。全株的开花方式由外向内逐渐开放，约需4~7d全部开放。

每日开花时间为8~19h，盛花期12~15h。开花时，第一瓣先向外裂后，以后第2~5瓣依次向外裂开，开花后花药逐个裂开，自交异交均可孕，第3天花药枯萎，花瓣脱落，第12~14d柱头开裂变成紫红色并枯萎，进入果实发育期。开花第9天子房开始明显膨大，第12~14天为幼果快速发育期，半月后即形成绿色果实，由浅绿转至深绿，再变为紫色，不久即转为鲜红色，熟时紫红色，顶端1/3为黑色，内含种子2(1~3)粒。浆果扁球形，直径5~8mm，果肉厚2~3mm。种子肾形，乳白色，直径3~5mm，千粒重约。种子外种皮坚硬，内种皮呈薄膜状，尖端为脐孔，沿脐孔有结合缝，裂口时从结合缝处裂开，胚根由脐孔处萌发。种子为胚后熟类型，属高低温型。

刚收获的种子胚仅为一团很少分化的细胞。若将采收的种子直播，需要经过20~22个月之久才能解除休眠。因此，掌握种子休眠规律，缩短种胚后熟时间，是珠子参栽培技术研究的关键和重点之一。通过对6种不同温度条件下种胚发育情况的观测，在15℃下种胚发育最好，培养120d就有满胚者，约160d多数种子达到满胚，平均胚率为。再转入5℃低温处理60d开始裂口。将已裂口种子放10℃培养5d就开始萌发。而培养160d时，20℃有个别种子达满胚，多数种子胚为满胚的2/3,5、10、25℃及实验室等条件下胚发育较差，仅为满胚的1/5~1/6。

地下部分的生物学特性

珠子参的地下部分包含根和根状茎。根是由根状茎节上形成的不定根。根状茎横走，为5~17节组成的串珠状，每个节上多有休眠芽存在。着生地上茎叶的节上常生2~9条根，老节上生根或无。根状茎呈不规则球形或略呈纺锤形，直径5~45mm;节间直径3~5mm，长约2~10cm，最长可达40cm。茎叶倒苗后至出苗期间，根茎顶端是一个略膨大的越冬芽。越冬芽在地上茎叶着生的根节上形成。3月底至4月初芽萌发，茎叶先抽出地面并迅速生长。

5月17日地下根茎未见明显的形态变化。5月20日地下根茎先形成突起，其大小约。5月20日~8月15日为地下根茎的快速生长期，8月下旬地上茎叶开始枯萎倒苗，幼根茎直径1~5mm，长约，并在顶端又形成一个新的芽;8月16日～9月30日为地下根茎的分化期，在这段时间内地下根茎的长度变化较小，直径有所增加，且到距顶端3~5mm处节间形成层活动，使该处膨大成节，前端分化成第二年生长的地上部分的各个器官。

次年春该芽又萌发，再形成一个膨大的部分，如此下去，根茎每年伸长一节并形成一个膨大，不断伸长，同时，在膨大处具有次生生长能力，使膨大部分再增大。这样串珠状根茎便形成并不断发展。10月1日以后地下根茎进入缓慢的活动，可视为进入休眠期。地下根茎分化期，开花植株与不开花植株的根茎发育不同。后者根茎的顶端发育成芽，前者根茎的顶端发育成花芽，顶端芽的中间包着的小花序较大，由休眠的腋芽活动形成幼根茎，再继续增加根茎的节数与长度。根状茎的长度、直径与叶的数目有关，一般叶的数目越多，根茎的节间则越加短粗。开花植株的根茎较未开花植株的更短更细。

根状茎的生长与土壤肥力有关，土壤越贫瘠，根状茎就越长;地上茎叶愈小，地下根状茎就愈细愈长;处在土层3~5cm处的根茎的越冬芽比处在较深或较浅土层中的发育快;土温在15~25℃时发育较快，温度偏高或偏低，根状茎的发育就会减慢。在水肥条件较好的情况下，一个节上偶尔可形成2~3个越冬芽，第二年均可正常生长发育。在根茎受损后，同一串根茎节上可形成多个正常发育的越冬芽。若越冬芽受损，其根茎并不死亡，而继续在土壤中休眠，竖年6~9月可形成新的越冬芽。竖年植株地上部分生长叶的批数与当年形成越冬芽的大小成正比，与根茎的直径近乎成正比关系，但与根茎的长短无关。地上茎叶生长的强弱与地上茎着生的节上的须根数目有关，一般须根数目越多，地上茎生长越好;同时与移栽时间、当年的气候、土壤的肥力有关。一般秋季移栽优于春季移栽，一般在土壤肥沃的地方可适当延长珠子参的生长时间。

3结论

珠子参适生于年均温12~16℃，无霜期210~240d，年降水量800~1200mm，相对湿度75~85%，荫蔽度70~80%的阔叶林下，pH5~的微酸性肥沃疏松土壤中。栽培时应根据其生态学特性，选择较为适宜的生长发育小环境进行栽培。山地栽培中应采用遮阴搭棚的办法调节透光度。

根据其种子、根茎的生物学特性，研究解决繁殖方法问题，是栽培工作的难点和重点。种子沙藏先在15℃下培养约160d，再转入5℃低温处理60d后，取出播种出苗率可达91%以上。根状茎的节上有数个休眠芽，可采用适当的方法解除休眠，促其萌发形成新植株，该法可作为提高繁殖系数的优良繁殖方式。同时注意根茎切段不宜少于两节，并注意防腐处理，否则易发生烂根烂芽的现象。总之，进行珠子参的生态与生物学特性研究，可为其规范化栽培技术的研究提供有价值的依据，具有重要的理论意义和实用价值。

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