矮牵牛花叶病研究论文

花的形成经历了一系列过程：首先，开花诱导激活了花分生组织特征基因，从而产生花分生组织[1,2]；随后，花分生组织特征基因激活了花器官特征基因，在花器官特征基因的严格控制下，分生组织发育成花；最后，花器官特征基因激活下游决定各组织和细胞类型的基因，从而形成各类型器官。每个步骤都受到严格的遗传控制，通过这些基因特定的时空表达及相互作用来精细调节花形态建成的网络。人们发现，在模式植物如金鱼草、矮牵牛、拟南芥、玉米、水稻里，它们遵循几乎相同的表达模式[3～6]。1 经典ABC 模型的确立花器官特征基因最早是在拟南芥和金鱼草中发现的。这些双子叶植物的花由同心圆的四轮结构组成，从外向内依次为：第1 轮萼片，第2 轮花瓣，第3 轮雄蕊，第4 轮心皮。在这两种植物中，花器官的同源异形突变体有一个共同的特征，即相邻两轮器官的发育同时受到影响。按照变异器官分布的空间顺序，这些突变体分为三类：第一类突变体的萼片转化为心皮，花瓣转化为雄蕊，导致花的组成由外至内依次为心皮- 雄蕊- 雄蕊-心皮；第二类突变体将花瓣转化为萼片，雄蕊转化为心皮，花组成为萼片- 萼片- 心皮- 心皮；第三类突变体雄蕊转化为花瓣，心皮转化为类似萼片的结构，花组成为萼片- 花瓣- 花瓣- 萼片，并且在心皮内不断产生不确定的花器官，这些花器官类似于萼片与花瓣组织[7～9]。通过对决定这些突变体的同源异形基因的研究，把这些基因相应地分为a，b 和c 三类，并随之提出ABC 基因表达模型[10]。在经典ABC 模型中，花器官是由A，B 和C 三类器官特征基因共同表达的结果。A 类基因单独控制萼片的形成；A 类和B 类基因联合控制花瓣的发育；B 类和C 类基因共同决定雄蕊的形成；C类基因单独调控心皮的形成。A 类基因和C 类基因相互抑制，当C 类基因丧失功能后，A 类基因在花的整个发育时期表达，反之亦然[11～13]。在拟南芥中，APETALA1(AP1)和APETALA2(AP2)属于A 功能基因，APETALA3(AP3)和PISTILLATA(PI)属于B 功能基因，AGAMOUS (AG) 属于C 功能基因[7,9,14]。AP3，PI 和AG 基因中任何一个发生突变都不能产生雄蕊。AP3，PI 和AG 最初在花分生组织的雄蕊原基中表达，随后在发育成熟的雄蕊中也能检测到它们的表达信号[15～17]。AP3，PI 和AG 的异位表达在花中产生了异位雄蕊[18～20]。AG 的RNA 也可以在心皮原基中表达[17]。AP1 既是花分生组织的特征基因，又是花器官的特征基因。在花分化初期，它在整个花原基里表达；在花器官分化阶段，AP1 在萼片和花瓣中表达[21,22]。对决定花器官突变体基因的研究表明，除了AP2 外，所有与花器官发育相关的功能基因都是转录因子，含有一个高度保守的DNA 结合结构域，属于MADS- box家族。这些转录因子与相应DNA 区域结合调控该基因转录[7,9]。综上所述，ABC 模型有3 个基本原则：第一，每一个类型的同源异型基因作用于相邻的两个轮，当基因突变时其所决定的花器官表型发生改变；第二，花同源异型基因的联合作用决定器官的发育；第三，A 类和C类的基因表达不相互重叠。由于经典ABC 模型较好地解释了花同源异型基因的表达模式，阐明了花器官突变的分子机制，并能够预测单突变，双突变和三重突变体花器官的表型，所以被广泛接受。但是随着研究的深入和克隆出的花同源异型基因数量的增加，出现了许多该模型无法解释的现象。如ABC 三重突变体的花器官除了叶片外仍含有心皮状结构，而不像预测的那样不再含有任何花器官状组织[23,24]。这预示着还存在有与AG 功能相近的能促进心皮发育的基因。随后的研究发现两个新基因CRABSCLAW(CRC)和SPATULA(SPT)，具有类似于AG 的功能并促进心皮的分化。在ABC 三重突变体中，如果继续使CRC 和SPT 基因功能丧失，能够减少心皮组织的数目。在ap2 pi ag spt 四重突变体中，在叶状花里仍能产生胚珠状的花器官结构，说明除了以上报道的基因外，仍存在有影响心皮组织发育的基因，可能的基因为LEUNIG 和AINTEGUMENTA[25]。对这些问题的深入研究扩展了经典的ABC 模型。2 D 功能基因的阐明对矮牵牛中影响胚珠发育突变体的研究发现，存在有决定胚珠发育的MADS- box 基因FLORALBINDING PROTEIN7(FBP7)和FBP11，它们同时也影响种子的发育[26,27]。FBP11 在胚珠原基、珠被和珠柄中表达，转基因植株的花上形成异位胚珠或胎座。如果干扰FBP11 的表达，就会在应该形成胚珠的地方发育出心皮状结构。这个发现使人们认识到还存在有与C 类基因功能部分重叠的D 类基因[28～30]。拟南芥中与FBP11 同源的D 功能基因是AGL11（后被重新命名为STK）。FBP11 和STK 都属于MADS- box 基因家族，和属于C 类基因的AG 亲缘关系较近，有相似的基因表达模式[7,9,31]。后来的研究表明，另外的两个基因SHATTERPROOF1 (SHP1)，SHATTERPROOF2（SHP2）也是D 功能基因，它们和AG、STK 互为冗余地控制着胚珠的发育。虽然在ag 单突变体中不能够产生正常的心皮和胚珠，但是在排除了A类基因AP2 作用后，在ap2 和ag 的双突变体中仍能看到心皮状和胚珠状结构。在ap2 ag 的双突变体中，继续剔除SHP1 或SHP2 后，这些心皮状结构也随之消失。3 个D 类基因STK、SHP1、SHP2 分别或同时突变，都能使胚珠和种子发育受阻，部分胚珠转化成为叶状或心皮状组织。SEP 基因也是影响胚珠发育的D 类基因，因为sep1 sep2 sep3 三重突变体的心皮完全丧失，但是这个突变体与SEP1 杂交后代的部分胚珠转化成为叶状和心皮状结构，类似于stk shp1 shp2 三重突变体[32]。尽管SEP3，SHP1 和STK 的联合表达并不足以使营养组织转化成心皮或胚珠结构，但在酵母中这些蛋白相互作用的产物与植物体中的非常相似，证明这些复合物在生命体中有着重要功能[13]。最近，在拟南芥中报导了与B 类基因关系密切的Bs(Bsister)类基因，包括拟南芥的ABS（Arabidopsis B- sistergene）和矮牵牛的FBP24 基因，该类基因影响胚珠内皮层的发育[33]。在蛋白质水平上的研究揭示了，Bs 类基因可以和C、E 类或D、E 类基因的表达蛋白相互作用形成Bs- C- E 或Bs- D- E 高级蛋白复合体[34,35]。这可能是D 类基因中的一个新的类型。3 E 功能基因的发现通过调控ABC 基因的表达，可以人为地操作每轮花器官发育状态，但是，却无法使叶片转变成花器官[19,36]。由此可见，这些基因虽然对花器官的发育至关重要，但是它们并不是营养器官转化成花器官的充分条件。这预示着由营养器官向花器官转变还有另一类花特征基因参与。最近，在寻找与ABC 类基因相互作用的蛋白时发现了这类SEP 基因[37]。酵母双杂交实验揭示出在花分生组织中表达的一些AG 家族基因，如AGL2，AGL4 和AGL9 就是这类基因。它们先于B 和C类基因表达[38]。AGL9 可以同AP1 与PI- AP3 复合体相互作用还可以形成PI，AP3 和AG 蛋白四聚体[37,39]。AGL2，AGL4 和AGL9 基因的三重突变体的花器官每轮仅产生萼片，因此，这些基因被重新命名，AGL2 为转化为花瓣。这至少表明，AP1，PI，AP3 和一个SEP 基因共同决定花瓣的发育。通过对这些基因表达蛋白的相互作用的研究，人们推测这些复合体以四聚体形式存在：2A+2SEP 决定萼片[39]；A+2B+SEP 决定花瓣；2B+C+SEP 决定雄蕊[46,47]；2C+2SEP 决定心皮[38]。由于这些复合体能够使叶片转化为花器官，不同的同源异型蛋白复合体决定特异的花器官。因此它们SEPALLATA1（SEP1），AGL4 为SEPALLATA2（SEP2），AGL9 为SEPALLATA3（SEP3）[40]。这个三重突变体的表型类似于B 和C 类基因的突变体表型，但是B 和C的表达没有变化，在B、C 类基因双突变体中，SEP1、SEP2 和SEP3 基因仍然有表达，所以B、C 类基因和SEP 基因之间没有上下游关系[9]。随后的研究证明SEP的蛋白复合体能够激活AG 的下游基因SHP2，完成花器官的发育[41]。这类基因和其它类基因联合作用，可以完成营养器官向生殖器官的转变，如SEP3 可以与B、C 类基因联合表达能够使叶片转化成雄蕊[37,42,43]。这类基因既不属于B 功能基因，又不属于C 功能基因，被新命名为E 功能基因[40]。最近发现，AGL3 基因与SEP1，SEP2 和SEP3 有着类似的功能，决定着萼片的特性，属于第四个SEP 基因，并被命名为SEP4[44]。sep1,sep2 和sep3 三重突变体的花瓣，雄蕊和心皮均转化为萼片[40]，sep 四重突变体所有的4 个轮都转变成为叶状结构，只残存部分类似心皮的组织，与缺少ABC功能的三重突变体表型类似[44,45]。在拟南芥中，ABC 类基因与SEP 基因联合表达可以使叶片转化成为完整的花器官，证明了ABCE 基因联合作用决定了花器官特征[37,43]。

一、花芽分化� 花芽分化 又称花器官的形成。 包括花原基的形成、花芽各部分的分化与成熟的全过程。 有些植物花芽分化所要求的条件与花的发端所要求的条件是一致的，有些则不一致。 (一)形态变化图 16 苍耳接受短日照诱导后生长锥的变化�图中数字为发育阶段。0 阶段为营养生长时的茎尖 � (二)生理生化变化� 顶端分生组织形态上的变化之前或同时，在分生组织内部即发生着复杂的生理生化变化。 RNA合成 蛋白质的含量增加 总蛋白 组蛋白 淀粉积累 已发现了多种参与成花调控的基因。� (三)花器官形成的条件� 在植物的成花过程中，花的诱导和花的器官形成是两个紧密相连但不同的过程。 当植株在适宜的条件下完成了花诱导后，在花器官的形成及开花过程中，还需要其他一些合适的条件 ，来保障植物完 成花过程而开花。 1.环境因子 充足的光照，适宜的温度，良好的供水和科学的施肥。� 光： 对花器官形成影响最大。 在自然条件下，光照时间越长，光照愈充足，形成的有机物越多，越有利于开花。 在花器官中，雄蕊发育对光强较敏感。 小麦花药发育处于花粉母细胞形成的前夕，遮光处理72h，花粉全部败育。� 光敏核不育水稻 ： 晚粳水稻农垦58及其突变体“农垦58s” 短日照不仅在诱导开花中起决定性作用，在诱导期之后对花本身的发育依然起着促进作用。 长日照则相反，对农垦58与58s花器官分化和花的发育起阻抑作用。 温度： 相对较偏高的温度有利于花器官发育过程的顺利进行。 温度过高或过低不利花器官的形成。 水稻 在稍偏高的温度下稻穗分化过程明显缩短 在低温下则延缓甚至中途停止。 在减数分裂时期，如遇17℃～20℃以下的低温，则花粉母细胞被损坏，进行异常的分裂。 绒毡层细胞肿胀肥大， 不能把养料输送给花粉粒，使花粉粒发育不正常。 “倒春寒”主要是减数分裂时期，受到低温的危害，影响到花器官的分化。� 水分： 对水分特别敏感期： 雌雄蕊分化期 、花粉母细胞、胚囊母细胞减数分裂期 如果水分缺乏，将会造成幼穗分化延迟，并引起颖花退化。 矿质营养： 氮肥不足，缺少花芽分化所需的蛋白质，造成花芽分化缓慢而且花少； 氮肥过多 ，则造成贪青徒长，使花芽分化受阻。 花芽分化期，应保证充足适量的氮肥，再配以磷肥和钾肥、微量元素锰、钼等，可使花芽分化加快，花数增多。 2.碳氮比(C/N)学说 20世纪初克莱布斯( )通过大量试验认为，对开花起决定性作用的不是碳水化合物和含氮化合物的绝对量，而 是其比例。 他提出了碳氮比(C/N)学说，C为碳水化合物，N为可利用的含氮化合物，当植物体内C/N比值高时，有利于生殖体的形 成，促进开花；反之，有利于营养生长，延迟开花。 C/N比学说 与农林生产实践中的很多措施相吻合。 果树栽培上 移植 修剪树根 环割 绞缢树干 在作物栽培上 ，施用大量N肥，提高以茎、叶为收获物的产量。 C/N比学说 只适宜长日照植物和某些日中性植物的开花，对短日照植物如菊花、大豆等的开花则不适宜。 C/N比学说 不能解释开花的本质，它不是诱导植物开花的理论，但对控制花芽分化有重要作用。� 3.内源激素对花芽分化的调控� IAA、CTKs、ABA和乙烯，对果树花芽的分化有促进作用。 GAs可抑制一些果树花芽分化，促进短日植物苍耳、菊花以及麝香石竹等植物花芽的分化。二、植物的性别分化 花器官发生与发育的基因调控 研究花发育的模式植物----拟南芥和金鱼草 特点： 形态个体小，生长周期快，种子多，形态结构简单，基因组小等。 同源异型 拟南芥和金鱼草已有大量的突变体，其形态和性状发生了改变，致使花的花瓣和雄蕊等出现在本不该出现的部 位，花的某一器官 变成另一器官(如花瓣变成拟心皮)。这种遗传变异现象称为同源异型。 同源异型(hotneotic) 指在正常情况下，属性相同的分生组织 ，由于发生变异， 最后生成不同的器官或组织。 同源异型突变 泛指分生组织不正常发育，产生异位的器官或组织。 同源异型基因(homeetic gene) -------控制同源异型化的基因 例如：金鱼草的一个同源异型基因Deficiehs ( Def )发生突变，花瓣原基不正常发育形成萼片；雄蕊原基不正常发 育形成子房，最终突变体的花没有花瓣和雄蕊，具有2层萼片以及多个子房。 花器官发育的ABC模型 (Coen等，1991)典型的花器官从外到内应具有花萼、花瓣、雄蕊、心皮四轮基本结构。 控制花四轮基本结构的基因按功能，可划分为ABC三大组： A组基因控制第1、2轮花器官的发育，其功能丧失会使第1轮萼片变成心皮，第2轮花瓣变成雄蕊； B组基因控制第2、3轮花器官发育，其功能丧失会使第2轮花瓣变成萼片，第3轮雄蕊变成心皮； C组基因控制第3、4轮花器官发育，其功能丧失会使第3轮雄蕊变成花瓣，第4轮心皮变成萼片。 花的4轮结构花萼、花瓣、雄蕊和心皮 ，分别由A、AB、B C、C组基因决定。

他----石明松，仙桃市农业技术推广中心副主任，助理农艺师， 中国水稻学会会员，国家级中青年专家，国家“五·一”劳动奖章获得者；省、地、市劳动模范，优秀共产党员；“湖北光周期敏感核不育水稻”的发现者和研究者。 一九八五年十月，金秋时节，“光敏感核不育水稻”鉴定会在仙桃市召开。石明松，这个黑黑的高大汉子，走上了讲台，他侃侃而谈，细密的汗珠从他过早秃了顶的头上沁了出来…… 他的报告受到了与会的三十多位专家、学者、领导的高度评价，十位来自省内外的遗传学权威和水稻专家，在“湖北光周期敏感核不育水稻”的鉴定书上签了字。 鉴定书指出：“光周期敏感核不育水稻既便于配制杂交组合，以利用杂种优势；也可用于选育常规品种，从而有可能加速选育出高产、优质、多抗的新组合和新品种。这个项目的进一步研究，还将丰富水稻遗传育种、生理生化、光周期理论等方面的内容，是继我国水稻矮化育种，杂交水稻成功后的第三次重大发现。目前，国外尚未见报导，在国内具有先进水平。” 《文汇报》等十多家报刊、电台和电视台，相继报导了这一喜讯。 特地从北京赶来湖北仙桃参加“光周期敏感核不育水稻”成果鉴定会的农牧渔业部副部长朱荣，代表农牧渔业部向石明松表示祝贺。 此时的石明松，握着朱副部长的手，热泪盈眶，那艰难跋涉的一幕幕场景在脑海里闪过…… （一） 一九五九年，广东的黄耀祥成功地培育出矮杆系列水稻；一九七三年，湖南的袁隆平，利用自然不育株的特性，培育出籼型杂交水稻。但是，怎样利用不育株来改良粳型稻种，在国内外还是空白。虽然这是摆在专家面前的一个难题，而石明松----一个仅有中专学历的农业技术员却紧紧盯上了它。 不育株，这个水稻家族中的“怪胎”，是自然变异的产物，数量极少，多少年，多少人都难以发现一株。 从一九七一年起，石明松就开始以最密的经纬度在沙湖原种场的两千多块地，四千多亩田中仔细寻觅。 他在稻田里跋涉、寻觅。在几千亩田寻找一棵不育株，犹如大海捞针！一天、两天、三天……一个星期过去了，仍然没有结果。 他在稻田里跋涉、寻觅。四千亩田的路径有多长？仿佛一座珠穆朗玛峰。然而，他不感到疲倦，仿佛故乡的浪子寻找归家的路，处处是那样熟悉，处处是那样陌生。 一九七三年的秋天姗姗来迟，石明松又在一大片“农垦58”晚粳田里开始了“搜索”。一株水稻引起了他的注意，他走上前用手一摸，那上面稀稀疏疏地结了几颗种子，大部分没结实。这是不是不育株呢？石明松躬下腰，仔细地进行着鉴别：杆高，叶片大，谷粒干瘪瘦小，呈乳白色----典型的雄性不育株。石明松激动得仿佛父亲见到了失散的孩子，用手上下抚摸着，口里不住地唠叨：“不育株啊！不育株，我石明松找你找得好苦啊！” 这一年，他一共找到了三棵不育株，三株谷穗上才长了三十几颗种子。 这是比生命还珍贵的种子啊！他不知放哪里才好。放到柜子里，怕成了鼠爷的美餐；放到瓦罐里，担心孩子打翻；放到衣服口袋里，又怕洗衣时搓坏……他想来想去，只好用一根铁丝将种子吊在屋梁上，谁知他晚上一看，老鼠竟然顺着铁丝走了下来……老石只好把种子藏进枕套里，让那绿色的小生命，伴着他进入绿色之梦。 杨柳绽出了嫩绿的芽儿，浸种的季节到了。没有恒温箱，他又怕种子直播后被老鼠吃掉，于是，他做了三个小纱布袋子，装上三十多颗种子，湿水后，放在自己贴身的衬衣口袋里，人体成了恒温器。种子播下去了！播下了老石的希望！有人作过试验，一粒种子的力是发芽力自重的一千倍，这种潜在的顽强的生命力，多像石明松的性格。 生物的自然选择近于残酷，那三十多粒种子，并非粒粒珠玑，只有一株保持了它的不育性。 ----探索者的第一步，好艰难。 石明松穿行在三百多个小区间，记下了上万个数据，然而，五个春秋过去了，形成不育的奥秘仍像一个幽灵，飘忽不定…… 没有谁交给他这项科研项目，路是他自己选的；也没有法定的科研时间，他挤出了带着露水的早晨，挤出了闷热的中午，挤出了挂着星星的夜晚，一有空，他就蹲在田里，入迷地工作起来…… 一天深夜，电闪雷鸣，暴雨如注，只几个小时，平地积水两尺多深。天刚泛亮，石明松顾不得搬家具，抓起一个脚盆，就冲进了雨帘中----他惦记着他的不育株。秧苗才栽下去半个月呀！万一被大水带走，几年的心血就全毁了！等他赶到田边时，只见白茫茫的水一望无边。石明松差一点跌坐在水里……突然，他看见远处的水面上露出一截系着蓝布条的竹竿，那是他做的标记，那是他的试验田。他欣喜若狂地扑进水田里，在水底用手摸……秧苗还在！秧苗还在！石明松把一蔸蔸秧苗小心地拔起来，放在脚盆里。水退了，秧苗又顺顺当当地“回了娘家”，可石明松却大烧大冷了好几天，嘴唇上起了一圈圈水泡泡……经过几年的试验，探索，失败，再失败！再探索！石明松终于打开了进入绿色王国的第一道城门。经过多次测交试验，他捕捉到了产生不育遗传学的原因，是晚粳自然不育株的自身突变。 这种自身突变是受什么控制的呢？是气温？肥料？还是光照？又是三个春秋，一千多个日夜，他先后六次往返于仙桃和海南岛，做了一百多项次试验…… 经过试验，石明松排除了气温，肥料等因素对形成不育自身突变的影响，他把注意力紧紧盯在了光照上。 他火急火燎地和同伴们赶到了光照充足的海南岛。南国的育种生活十分艰苦，每年夏秋，温度常在35-40℃，人们喘气都吃力，石明松和他的同伴们每隔五天插一次秧，以验证光照对形成不育自身突变的影响……为了获得满意的材料，就是蚂蝗附在腿上吮血，他们也全然不顾。海南岛的蚊子也是凌厉可怕的。当地流传着一首歌谣：“三个蚂蝗当裤带，百个蚊子炒碗菜。”老石浑身上下被蚂蝗和蚊子咬烂了，夜里躺在床上奇痒难熬。由于过度劳累，又缺营养，他好几次晕倒在田边。同伴们把他抬到树阴下歇息，他坐一坐，喝口水，又开始了工作…… 回到原种场，为了方便观察，老石只身一人搬到了试验田边的一间牛棚里居住。肚子饿了，就到村里去吃“碰饭”；身上脏了，就在水沟里打个滚。他的时间观念极其淡薄又极其严格，常常因连续工作而误餐，而失眠，但为了实验和积累数据，又是争分夺秒，夜以继日…… 石明松，这个小小农场的技术员之所以成了闯入绿色王国的骄子，是因为----他有百折不挠的探索精神。 （二） 石明松不仅是个百折不挠的探索者，也是一个舍得一切的忘我人。 在石明松的寝室里，挂着个条幅，那是他从农校毕业时老师的赠言，多年来，他把赠言当成了自己的座右铭：“学农技的，就要在农业上干一番事业。” 为了“干一番事业”，毕业那年，石明松放弃了在荆州农展馆的舒适工作，自己挑着行李，徒步来到了联合垸农场，当了农业技术员。 为了“干一番事业”，石明松成了个忘家、忘我的人。 有一天，他在家里整理一份实验材料，妻子临出工前，把三岁的孩子交给他看管。中午妻子回家时，他才记起孩子。两人急急忙忙地开始寻找，房前，没有；房后，没有；邻居家，也没有……这下两口子着急了。突然，禾场上的草堆边传来孩子的哭声，他们循声找去，只见两头大水牛正在拼命厮打，三岁的孩子就在一头牯牛的脚边。妻子一见，瘫软在禾场上，石明松也束手无策了。多亏一位健壮的小伙，敏捷地救出了小孩……妻子因此病倒了，卧病不起。他惦记着他的试验，又怕上次的险情重演，于是他含着泪，把孩子妻子反锁在家里，向田野走去 …… 粉碎“四人帮”后的第三年，他在沙湖原种场选育了一系列矮杆材料，进行杂转新不育系的研究，但是，进展缓慢。在这需要勇气和精力克服科研上的高原现象时，他的肝病又犯了，不知在什么时候，血吸虫钻进了他的体内，悄悄地破坏着他的肝脏。石明松脸色蜡黄，头晕乏力，饭咽不下，茶水无味……妻子劝他住院治疗，他摇摇头，拖着沉重的身体，又走向那藏着钉螺的田里。 农技站向场党委反映了石明松的情况，场党委立即作出了三个决定：石明松立即住院治疗；每月补助石家粮食三十斤；配一名有实践经验的技术员，接着石明松的试验干。 石明松躺在病床上，想到党组织的关怀，哪能安心治病。在病房里，他一方面整理试验数据，一方面温习过去已学过的《生物遗传学》、《生物统计学》、《遗传育种》、《植物生理》、《作物栽培》，还潜心研读了《遗传学》、《水稻裁培学》、《水稻裁培生理》等书籍，为广泛进行杂交转育的应用研究作了理论上的准备。 凭着这种“钻、挤”精神，几年中，石明松在一盏小小的煤油灯下，系统地学完了大学的遗传育种学、植物生理学、作物栽培学、生物统计学等课程，系统地钻研了几十种国内外水稻专著和杂志，写下了三百多万字的读书笔记。 在闯入绿色王国的道路上，几乎处处挂着“红灯”。 没有科研条件，自己创造；没有实验用的去雄夹，自己做；没有杂交袋，用旧信封代替；没有遮光室，用煤油桶遮光；煤油桶坏了漏光，就用泥巴糊起来再用； 没有种子储藏室，全家五口人挤到十平方米的小房里，腾出一间来装种子…… 十月，阴雨连绵的十月，石明松望着从大田里选回来的一批单株种子犯难，要是再下几天雨，种子无法晒干，要不了几天，就要全部霉烂……要是有个烘烤箱该多好！他想到了用锅“温”……这是细活，火大了，要“温”熟；火小了，“温”不干……他叫醒了熟睡的妻子…… “你发烧，能行吗？”“不要紧！我不识字，只能帮你这点小忙。”炉火映红了石明松和他妻子的脸，这对出生在江苏如皋的夫妻，边“温”种子，边讲起故乡梁红玉在金山上为丈夫韩世宗擂鼓助威的故事。石明松动情了，激动地对妻子说：“你就是为我助威的‘梁红玉’！” 没有科研经费，从自己家庭收入里挤；他挤掉零用钱，生活过得十分节俭，却舍得花钱买试验用品。 有一天，不懂事的孩子指着囤在家里的谷种说：“爸爸，这么多谷，为什么不拿去换钱？”“那是谷种，谷种，爸爸的性命根子，不能卖！”“爸爸坏！爸爸坏！爸爸只想种子，不管儿子！” 是呀！在石明松的心里，种子比儿子贵重。 没有助手，动员全家兵上。也因此，他家里得了个“科研之家”的美称。试验面积扩大以后，石明松一个人忙不过来，就把体弱多病的妻子和三个孩子都带下田。老大、老二搞人工授粉；六七岁的小儿子扛着竹竿，跑来跑去赶麻雀，妻子负责晒种选种。 石明松的大儿子新华，八一年高中毕业后没有考取大学，儿子想复读后再跃“龙门”。此时，石明松对“光周期敏感核不育水稻”的研究已进入紧张阶段，他动员儿子放弃复读后考大学的机会，当了他的助手。儿子理解父亲，他在试验田边搭了个小窝棚，肩负起帮助父亲做观察记录的工作…… 想到这一切，石明松感到有些对不住妻子和孩子。在妻子面前，他是个不称职的丈夫；在孩子面前，他是个不合格的父亲；而在祖国母亲面前，他是个无愧的儿子。 石明松，这个硬汉子有能力忍受跋涉中的艰难困苦，进入忘我的境界，同样，他也用百倍的耐力承受着来自各方面的冷嘲热讽。一九七八年，当他向有关部门申报“晚粳两用系”的科研项目时，被以“书上没见过”的理由而拒绝。周围也有人说他“不务正业”，“想成名成家”，是“石专”。评劳模，定职称，这些都与他无缘。这当然不能怪别人！知识分子的头上都戴着“臭老九”的帽子，谁还敢问津他们科研的事。老石顾不了这些，他只有一个信念，“我的事业和生命维系在核不育水稻上，舍此无它。” 正当石明松向峰顶攀登的时候，是党组织向他伸出了温暖的手。这温暖的手，拉着他，冲向峰顶。一九八○年明媚的春天，他的科研课题得到了上级主管部门的重视和支持，省农牧渔业厅送来了三千元的科研费、一架海鸥牌相机和一个电子计算器。望着党组织送来的科研费和科研器材，石明松，这个忍受了千辛万苦的硬汉子，第一次流下了激动的泪……接着，市农牧局、地区科委、省科委也相继派来了“援兵”……不久，又成立了有湖北农科院、武汉大学、华中农学院等单位参加的协作组。协作组成了石松明向顶峰攀登的“拐杖”…… 是啊！没有党的好政策，没有党组织的鼓励和支持，我石明松浑身是铁也打不成几颗铆钉！ 石明松，这个仅有中专文凭的农技员，之所以能够突破国家级科研项目，是因为 ----他有舍得一切的忘我精神。 凭着百折不挠的探索精神和舍得一切的忘我精神，石明松在积累了20多万字试验材料的基础上，写出了《对光照长度敏感的隐性雄性不育水稻的发现与初步研究》等多篇论文，轰动了农学界，引起了各级党组织和政府的重视。 凭着百折不挠的探索精神和舍得一切的忘我精神，石明松在协作组的帮助和支持下，一连攻克了“光周期敏感核不育水稻”的四大难关。石明松终于闯入了绿色王国的宫殿…… 从开始寻找晚粳不育株起，十三年过去了。十三年，石明松在探索“光周期敏感核不育水稻”奥秘的征途上，走过了漫长而又艰难的路，留下了一串串坚实的脚印。这脚印，记载着他那辛勤的劳动和无私的奉献；这脚印，呈现出一个知识分子对党的一片赤诚。 （） （1988年2月10日，收到刊有此文的《党员生活》杂志，惊闻50岁的石明松同志于当日不幸遇难。我和本文的另一作者秦明星同志，献花圈以寄哀思，焚杂志以示痛惜。）回答者：zhou662181 - 试用期 一级 5-18 04:06评价已经被关闭 目前有 0 个人评价 好50% （0） 不好50% （0） 其他回答 共 1 条1、 整理一块不会长期潮湿，排水良好的陆地。为了日后灌溉方便，最好也要接近水源或有水管可以到达。 2、 选择适合当时天气的蔬菜种类，例如：夏天炎热天气中，杏菜及空心菜很适合。 3、 注意所选蔬菜的成长日期、收割时间是否符合需求。 4、 工具：可以挖土或翻土的锄头或铲子；可以拨土的耙子。 种子或苗种 1、 通常在专业的种子行购买种子或苗种会较便宜。 2、 如果是在园艺店或卖场所购买的种子，其包装纸上都会有种植时间的指导。 注意：上头的指示未必适合您的种植区的气候！有些包装甚至是从日本进口的其所指之种植时间当然不适用於本地。 播种 1、 先将土翻好，让土晒晒太阳。 2、 撒下种子前将翻好的土整平，并将太大的土块敲碎，使其土块直径约小於5公分，但也不要太细。 整好的土不要再踩在上头，以保持土壤的疏松、透气。 3、 将种子撒在土让上头，不要太密，以免妨碍日后成长。 4、 撒好种子后，用耙子轻轻的将土拨动，让种子可以被土轻轻的覆盖，也可防止麻雀来啄食种子。 5、 浇水 栽种 1、 有些种类的蔬菜(例如：西洋莴苣、黄秋葵等)必须间隔很大，因此在撒下种子后，幼苗长高至约10公分时，必须移植到较宽阔的土地上。 2、 也有些种类的蔬菜很难撒种发芽，可以直接购买苗栽回来栽种，例如茄子。 3、 依照播种时的整土方法，将土让整理好，有些种类的蔬菜则必须先将土整理成垄起或沟状。 4、 种植时不要太深，以可以覆盖其根部为原则。 5、 浇水 灌溉 1、 可用洒水的方式，但不要用很强的水柱冲刷土壤或植株，可接上莲蓬头状的洒水器。 此法可以让蔬菜的叶子同时洗去尘垢，也较节省水，但较不持久，所以要比淹没法次数多。 2、 也可用淹没的方式，引水将所有土壤淹没后，并立即让水退去。其目的是要让所有土壤充分潮湿。 一般种植较多时可用此法，以确保所有土壤都能同时浇湿。 3、 多久灌溉一次？要视天气与土质而定。 在炎热的天气中，若是洒水的方式可以2-3天洒水一次；淹没的方式则5-7天。冬天则分别为5-6天及7-10天。 施肥 1、 可以施用化学肥及有机肥。 2、 施用化学肥较便宜，效果短，迅速见效，但容易因为施用过量而造成植株受伤。施用时尤其不能让肥料黏附在叶面上，否则极容易造成叶面受伤。 3、 施用有机肥效果长，也较不会造成植株受伤。 可以在种植前翻土时，将有机肥料混在土壤中。 4、 也可利用自制的堆肥混入土壤中，既经济且可以改善土质。 除草 1、 在蔬菜园里很容易滋生杂草，要将杂草拔除，才不会和蔬菜夺取养分 2、 拔除杂草时，要注意有些杂草已经长出种子且已成熟，尽可能不要让这些种子又掉落在菜园中，而且也不要把这些有种子的杂草拿来制作堆肥。 病虫害 1、 种植时要慎选蔬菜种类及时机才能减少喷药。 2、 9、10月种鹅菜、格林、芥菜天气因素非常良好，不需喷药。 3、 12-2月牙虫、毛毛虫多，尤其是格林、白菜、芥菜、青江菜、包心菜等 4、 有些蔬菜天生就不容易遭受虫害，像鹅菜、莴苣、空心菜等有白色乳汁的菜类。 5、 若有足够时间，而且种植数量不大，可以用手将毛毛虫抓起来，通常在清晨很容易就可以看到毛毛虫正努力地啃食蔬菜。 6、 若非得已一定要用农药，最好到农药行问清楚用量及使用方法，并注意喷药时的措施及喷药后的安全期间。 7、 并非每一种病虫害都是毛毛虫所引起，有些是病菌所引起，若有这类的情形，可以摘取受虫害的叶子到专业的农药行询问(有些农会有附设农药行)，并要将拔除的有病植株隔离，不要用来堆肥。 sasas 收割 1、 一般蔬菜收割时是用刀子从根和叶之间切除，不能离根太远，会造成叶子脱落，也不要保留太多根部，这样下锅前就不需再切一次。 2、 收割之后要将土留在土里的根部拔除，并将土壤翻松，让太阳照射几日，有利於下一次播种。 3、 有些蔬菜可以收割多次，例如：番薯叶、龙须菜、黑迪仔、九层塔，可别一次收割之后就将它连根拔a参考资料：asasa

考研吗？如果考研的话，都是基础知识，初试阶段跟导师没什么关系，也不用找他们的论文；复试阶段也是考察基础知识，而且录取后选导师是双向选择，复试时，面试你的老师不一定是谁，所以个人认为，不要把精力放到这里，重在基本、基础知识、基本实验技能。