鱼类全基因组研究现状论文

透明金线鲃还未绝迹，依然能寻觅到它的踪迹，但数量稀少，处于濒危状态。当地政府和相关部门加强宣传保护，禁止在洞内放生其他鱼类及生物，让大自然千百年来留给人类的这一宝贵自然遗产、珍稀的鱼类物种，能够永远存活下去。洞穴鱼类的食物往往是极其匮乏的，关于金线鲃的一系列问题一直困扰着动物学专家们，作为科学探索的一个方向还在苦苦寻觅。同时作为透明金线鲃的栖息地，云南阿庐古洞同样散发着神秘的色彩。阿庐古洞是个非常发达的石灰岩溶洞系统，它由“三洞一暗河”组成了一个错综复杂的地下溶洞系统。三洞分别是泸源洞、玉柱洞和碧玉洞，一暗河为玉笋河，河水最终流出洞外，注入南盘江，属南盘江水系。透明金线鲃生活阿庐古洞地下暗河中，该鱼是何时进入暗河已经难于考证，不过从其适应性性状变化序列来看，这里无疑是一种高度特化的典型洞穴鱼类，它伴随洞穴演变的进化历程是十分漫长。 2016年1月4日，bmcbiology在线发表了该杂志新年开篇的第一篇论文——来自中国的洞穴鱼类金线鲃全基因组研究。该研究主要由中国科学院昆明动物研究所研究员杨君兴团队和深圳华大基因研究院教授石琼团队合作完成。中科院昆明动物所杨君兴团队与深圳华大基因研究院石琼团队合作，选取了三种金线鲃属鱼类为对象，分别是地表种类——滇池金线鲃（sinocyclocheilusgrahami）、半洞穴种类——犀角金线鲃（sinocyclocheilusrhinocerous）、洞穴种类——安水金线鲃（sinocyclocheilusanshuiensis）。利用高通量测序技术，研究者们对三种金线鲃鱼类的全基因组进行了解析，三种金线鲃的全基因组大小分别为、和。文章通过对基因组杂合度的计算对三种金线鲃的种群历史进行了重建，发现三种鱼类的种群动态与上新世以来青藏高原隆起的几次大的地质运动均具有密切的相关性，青藏高原的隆升在很大范围内影响了高原面和周边的物种形成。文章通过对三种鱼类全基因组的对比，发现了洞穴种类许多重要的遗传变化，例如：基因丢失（如视蛋白基因）、假基因化（如晶状体蛋白基因）、突变（如色素相关基因）、片段缺失（如鳞片相关的基因）以及基因表达量下调（如节律通路基因等）等。这些改变可能是其典型退化性性状（如眼睛退化、皮肤白化、鳞片退化、节律丢失等）的重要遗传机制。与之相对的是，有一些与味觉相关的转录因子拷贝数发生了增加，这可能是其补偿性进化性状的一种反应，因为洞穴种类味蕾数目比地表或半洞穴种类均要多。文章还对洞穴鱼类眼睛结构、头部神经丘、耳石三维结构、味蕾数目等形态特征进行了研究和展示。洞穴适应是一个长期的过程，一些性状的退化通常会伴随着一些性状的增强。在终年黑暗的洞穴环境中，洞穴鱼类展现出了与地表种类在极端环境适应中不一样的智慧。

这是因为鲤鱼的身体构造非常的奇特，基因组的排列非常强，因此适应能力非常的强。

这种能力应该是从他们的基因当中来的，因为鲤鱼无论是生活在什么样的地方都可以存活，而且在一个小小池塘里面也可以存活，只要有适当的水，它就会存活下来。

水产遗传育种；一、水产养殖发展现状；过去的几十年，水产养殖日益成为全世界，特别是发展；水产生物的遗传育种研究一直是水产科学研究领域的重；制约水产养殖可持续发展的因素：；1、缺乏生长速度快、抗病力强的遗传改良新品种(品；2、病害问题；3、生态环境问题；4、水产品质量安全问题；二、水产养殖生物遗传改良的进展和成就；水产养殖生物遗传改良现状：；据挪威著名的遗传学家水产遗传育种一、水产养殖发展现状过去的几十年，水产养殖日益成为全世界，特别是发展中国家动物蛋白的重要来源。水产养殖是渔业的重要组成。据《中国渔业年鉴》统计，2014年全年水产品产量6450万吨，比上年增长。其中，养殖水产品产量4762万吨，增长，捕捞水产品产量1688万吨，增长。养殖产品与捕捞产品的产量比例为74：26。可以预见，随着水产业的发展，水产养殖占水产品总产量的比例会更高。水产生物的遗传育种研究一直是水产科学研究领域的重点工作之一。随着科技进步和产业的发展，水产遗传育种研究的范围和采用的技术手段不断扩展和提高。从群体水平、个体水平、细胞水平到分子水平，现代生物学技术已使人们可以从更宽、更广的角度来解析和认识水产生物的遗传特征，进而使从宏观到微观的遗传调控成为现实。新中国成立以来，广大水产科技工作者围绕培育高产、优质、抗逆能力强的经济水生生物优良品种这一核心目标，在相关领域开展了卓有成效的研究工作，为我国发展成为世界第一水产养殖大国做出了突出贡献。制约水产养殖可持续发展的因素：1、缺乏生长速度快、抗病力强的遗传改良新品种(品系)2、病害问题3、生态环境问题4、水产品质量安全问题二、水产养殖生物遗传改良的进展和成就水产养殖生物遗传改良现状：据挪威著名的遗传学家Dr. Gjedrem Trygve 研究,世界水产养殖产品只有1-2%来自遗传改良的养殖品种。在挪威，超过90%的养殖鱼类是遗传改良品种，生产的鲑鱼和虹鳟在国际市场有很强的竞争力。世界上遗传改良的水产养殖新品种主要有：鲤鱼: 20多种，鲑鳟鱼：10多种，鲟鱼: 1种，罗非鱼: 3～4种。现在中国水产养殖品种达到150余种，包括鱼、虾、贝、藻和其它生物。然而，其中绝大多数都没有经过系统的遗传改良，据李思发等研究，就水产养殖品种而言，我国大约只有10%的养殖品种是经过遗传改良的。我国只有的水产养殖产量是从养殖改良的新品种获得的。我国水产养殖遗传改良率17%，良种覆盖率50%。(渔业局领导报告中摘录)。经农业部批准，适合在我国推广养殖的新品种(品系)大约有60多个，其中鲤鱼就有多个新品种，但是，新品种占产量的比重不尽相同，一些新品种只是在有限的地区推广。目前，61个品种通过审定，17个真正通过遗传改良和选育。我国主要的遗传改良水产养殖新品种： 鲤鱼：17种，金鱼：6种，海藻：3种，团头鲂：1种，对虾：1种，鲍鱼：1种。过去的十多年里，在国家高技术研究和发展计划(863), 国家基础研究计划(973), 国家自然科学基金和其他项目的支持下，水产养殖品种的遗传改良取得了显著的成效。 传统育种技术结合分子生物学技术的新手段已经在水产养殖新品种(品系)的培育中得到应用。水产养殖生物遗传育种成果：1、选择育种。性状定向筛选是遗传育种中不可或缺的环节。如何快速高效地筛选出具有优良经济性状的水产品种，一直是水产科学的工作重点。随着遗传学、分子生物学等生物学技术的发展，选择育种已从单一的传统选择育种模式发展为多元化的选择育种模式。选择育种主要有四个方面，传统选择育种、分子标记辅助育种、全基因组选择育种和单性控制育种。传统选择育种。传统选择育种是鱼类遗传育种的经典方法，也是最基础的方法之一。其主要目的是从某个或多个群体中筛选出具有优良遗传性状的个体或群体。鱼类选择育种的常用方法有群体选育法、家系选育、亲本选育和综合选育等。运用家系选择、混合选择或家系选择结合混合选择等手段，经多代人工选育，培育出了兴国红鲤、荷包红鲤、彭泽鲫、荷包红鲤抗寒品系、德国镜鲤选育系、散鳞镜鲤、乌克兰鳞鲤、团头鲂浦江1号、万安玻璃红鲤、中国对虾“黄海1号”、墨龙鲤、道纳尔逊氏虹鳟、吉富品系尼罗罗非鱼等品种或品系。中国对虾的选育：1997-2004年,改良中国对虾生长特性的混合选育进行了7代。经选育群体的平均体长增加, 平均体重增加，成活率大大提高。从1998年起, 中国对虾抗WSSV系选育做了大量工作。 从WSSV病毒严重感染，引起大部分虾死亡的虾池收集存活个体作为抗WSSV 病毒选育的对象。经选育，成活率提高30%以上。分子标记辅助选择育种。分子标记是DNA分子水平的标记，它是 DNA 水平上遗传多样性的直接反映。随着分子生物学技术的发展，目前已形成可变数目串联重复序列、随机扩增多态性DNA，DNA扩增指纹分析、单核苷酸多态性技术、扩增片段长度多态性、简单序列重复区间扩增多态性、简单序列重复标记、单链构象多态性分析、限制性片段长度多态性、序列特异性扩增区域标记等多种分子标记技术，并被广泛应用于遗传多样性分析、品种或品系的鉴定、基因的鉴定与克隆、遗传图谱的构建、亲缘关系分析、杂交优势的预测和分子标记辅助育种等多个领域。运用AFLP, RFLP, SSR, mtDNA, microsatellite等分子生物学技术用于育种材料的分子信息收集和分析，根据标记的遗传规律，确定经济性状遗传标记的遗传图谱，使选种育种工作的有效性和准确性得到很大提高。在中国，科研工作者们构建了鲤鱼不同密度的遗传连锁图谱，DNA耐寒和肌纤维相关的数量性状位点被相继定位，并且以细菌人工染色体文库为基础成功的构建了鲤鱼基因组物理图谱。另外，草鱼、团头鲂、红鲫、银鲫、半滑舌鳎等鱼类的BAC文库已经构建，为物理连锁图谱的构建提供了保障。全基因组选择育种技术。随着部分模式动植物全基因组的破译，基因组信息潜在的基础研究和应用价值已得到更为广泛的关注。世界范围内，已有多国政府或民间组织相继启动了其地区的农业特色生物的基因组计划，其中就包含了许多水产动物。在基因组破译的基础上, 利用遗传连锁图谱和分子遗传标记技术，探索与生长、性别、抗病等性状相关的基因在遗传连锁图谱上的具体位置，探索和设计数量性状的DNA分子标记辅助育种的技术路线已成为大家关注的内容。在鱼类全基因组测序方面，模式鱼类斑马鱼、青鳉、河鲀、绿河鲀和三棘刺鱼以及经济鱼类尼罗罗非鱼、剑鱼、斑点叉尾鮰、虹鳟、大西洋鲑、欧鲈、和大西洋鳕等的全基因组序列相继被破译。自2010年以来, 我国相继宣布破译了半滑舌鳎、太平洋牡蛎、大黄鱼、橙点石斑鱼、鲤和牙鲆的全基因组序列。单性控制育种。雌雄异体动物的雌雄个体之间在外部形态或生理功能上存在差异是较为普遍的现象。作为物种资源丰富的鱼类，许多种类的雌雄个体间存在着明显的生物学性状的差异，诸如个体大小、体型、体色、生长率、成熟年龄、繁殖方式等。因此，人们可以通过性别控制来进行优势单性群体的养殖，获得较高的效益。2、整合育种整合育种方法包括利用杂交(近缘杂交和远缘杂交)、静水压、秋水仙素处理等生物、物理及化学方法，获得杂交、多倍体等变异个体的方法，其本质是在后代中形成遗传物质改变的个体，远缘杂交、雌核发育和雄核发育都涉及到对受精卵或者配子的遗传物质—染色体倍性进行遗传改变和整合。核移植、生殖干细胞移植和生殖细胞移植等涉及到遗传物质的重组，也可以归纳到整合育种。通过远缘杂交不但可以形成具有杂交优势的品种，还可以形成两性可育的二倍体杂交品系或者四倍体鱼品系，甚至培育出新的物种。杂交育种。鲤鱼不同品种间的杂交。产生的杂交种：丰鲤(兴国红鲤♀×散鳞镜鲤♂)，荷元鲤(荷包红鲤♀×元江鲤♂)，岳鲤(荷包红鲤♀×湘江野鲤♂)，芙蓉鲤(散鳞镜鲤♀×兴国红鲤♂)，颖鲤(散鳞镜鲤♀×鲤鲫移核鱼F2♂)，三杂交鲤(荷元鲤♀×散鳞镜鲤♂)等。育成了建鲤和松浦鲤两个品种。以荷包红鲤与元江鲤杂交后代作基础群，结合家系选育，系间杂交及雌核发育技术育成的遗传性状稳定的优良新品种。具有生长快、体型体色优、肉质肉味好、饲料转化率高、性温顺易驯养易捕、适应性抗病力强、适宜全国各地多种方式饲养等优点，明显优于国内现有鲤鱼和国外引进品种，能普遍增产30%以上。已推广苗种50亿尾，推广面积超过60万公顷，年产量达100万吨，约占全国鲤鱼养殖总产量的50%，成为我国最主要的鲤鱼养殖品种。罗非鱼不同品种间的杂交产生全雄和杂种“双重”优势：奥尼鱼：奥利亚罗非鱼♂×尼罗罗非鱼♀福寿鱼：尼罗罗非鱼♂×莫桑比克罗非鱼♀。多倍体育种。人工诱导三倍体/四倍体 鲤鱼，鲫鱼，牡蛎，扇贝，对虾，珠母贝。 湘云鲤和湘云鲫。应用细胞工程与有性杂交相结合的综合技术，成功培育出全球首例遗传性状稳定且能自然繁殖的四倍体鱼类种群，并以此四倍体鱼同二倍体鱼杂交，成功地培育出不育的三倍体鲫鱼(湘云鲫)和三倍体鲤鱼(湘云鲤)。人工诱导雌核发育—异育银鲫。异育银鲫是用方正银鲫为母本，兴国红鲤为父本人工杂交而成的异精雌核发育子代。方正银鲫是营天然雌核发育鱼类，其卵被兴国红鲤的精子激活，产生雌核发育后代。这种用异源精子受精并对子代具有生物学效应的雌核发育，称为异精雌核发育，子代简称 “异育银鲫”。异育银鲫具有杂交优势，食性杂、生长快，生长速度比鲫快l-2倍以上，比方正银鲫快％。当年繁殖的苗种，养到年底，一般可长到公斤以上，经济效益显著。转基因技术。转基因荧光斑马鱼。新加坡国立大学成功地将从水母中分离的绿色荧光蛋白基因和从海葵分离的红色荧光蛋白基因转移到斑马鱼的受精卵中，获得了能稳定遗传的发荧光的斑马鱼，具有很高的观赏价值。目前这种转基因观赏鱼已获准在美国销售，也是唯一成功商品化的转基因鱼。三、水产遗传育种的特点及对应建议水生生物遗传育种的特点：优点:1怀卵量大；2变异范围广, 尤其是形态上的变异；3分布范围广(地理种群)；4生命周期短 (虾, 藻等)等。缺点：1实验室里不易保存；2人力、物力和财力花费大；3繁殖周期长 (鱼类和一些贝类)；4野生产卵群体的影响；5遗传力低(如：抗病力)等。水产遗传育种的建议1、观念更新。许多水产养殖工作者坚持用野生或驯化的产卵群体繁殖苗种，忽略了实际的负面影响。政府机构，特别是不同层次的渔业管理机构需要提高对水产养殖生物遗传育种重要性的了解。2、管理体制创新。按照最新形势和技术的发展，现存的水产养殖生物品种改良管理体制需要改进、提高和改善，以更有效地适应产业发展的需要。3、技术创新选择育种技术。选育是公认的有效育种手段。获得范围更广的遗传变异；准确估算育种值；多性状改良。杂交。一项传统而有效的利用杂交优势的技术，例如水稻和玉米。要点是选择合适的用于杂交的品系或系。简单地选择一些不同的水产养殖品种的种群进行杂交，或不同的品种之间简单的杂交，不能获得遗传性状稳定的品种。杂交形成的杂种优势是暂时的，很容易在后代中失去。近交。近来来，近交已经引起水产养殖品种经济性状的显著衰退，象北方养殖的大菱鲆, 南方养殖的南美白对虾等。隐性基因的纯合和有害基因的效力是导致近交引起遗传衰退的主要原因。在一个育种方案中, 应将近交控制在一定的范围内，否则，获得较高的遗传改良效果的目标就会大大缩小。传统方法结合生物技术。对于传统的育种方法，生物技术不是一个别无选择的途径，比如选择育种。但是，生物技术能够用来使育种方案更有效。例如:基因图谱，对于用分子辅助选育改良遗传力低的遗传特性有潜在的作用。四、水产养殖生物遗传育种的发展前景随着DNA标记技术和水产生物技术的不断发展，这些技术逐渐的应用在分子分类学，群体遗传学，进化生物学，分子生态学，海产品安全监测等方面，这将给水产养殖业带来前所未有的发展空间。将传统的选择育种，杂交育种和新的生物技术结合起来可状得适合水产养殖需要的最佳基因型。初步的实验表明综合方法具有巨大滞力，例如用个体选择和杂交育种，遗传工程和选择，遗传工程和杂交育种，所有的这些组合比单一的要更有效。为了水产业的可持续发展，现在进行遗传改良是一个大好机会。随着水产品需求量的日益增加和野生群体的过度捕捞，要想增加水产品的产最就需要更多的管理工具和措施。遗传改良在所有管理工具中的重要性逐渐增加，如果合理的使用遗传改良，对提高水产品的产量、效率和可持续发展具有巨大的潜力。针对产业发展的迫切需求和国家对科技创新的高度重视，水产遗传育种学科领域将紧密围绕水产养殖食物安全、生态安全和产业发展的主线，在新品种繁育技术以及良种产业化体系建设等方面进行集成和创新，突破杂种优势利用、倍性育种等技术瓶颈，实现我国主要水产动植物育种技术的新突破，不断提高育种效率和定向育种水平，强化优质、高产与抗逆等性状的协调改良，创造出有重大应用前景的水产育种新材料，选育出高产优质新品种。通过水产新品种繁育技术研究和示范推广，推动和引导我国主要水产品种加速向优质化、专用化、高效化发展。水产养殖的可持续发展需要依靠遗传改良的水生生物，培育和养殖遗传改良的新品种(品系)是水产养殖向成熟产业前进的标志。这些工作的落实，将全面构筑我国主要水产育种创新体系，整体提升我国水产育种水平，为水产养殖业的可持续发展、实现我国从水产养殖大国向水产养殖强国的转变提供有力的物质基础和技术支撑。

在脊椎动物里，只有很少的物种是多倍化。生活中常见的“四大家鱼”——青鱼、草鱼、鲢鱼、鳙鱼均是二倍体，而同属鲤科的鲤鱼则是异源四倍体，其广泛分布于全球所需的优异适应能力和丰富的表型，究竟从何而来？

另外，多倍体脊椎动物是否存在趋同进化，仍未被发现。

在发表于《自然—遗传学》的一项研究中，中国水产科学研究院生物技术研究中心李炯棠研究员团队与该院黑龙江水产研究所、淡水渔业研究中心等单位合作，首次在多倍体脊椎动物中观察到亚基因组趋同进化现象，系统地发现了十种表达趋异策略，解析了松浦镜鲤、黄河鲤和福瑞鲤2号的基因组结构变异及其遗传效应。

这些成果为解释多倍体适应性进化机制提供新见解，也为鲤鱼重要性状改良提供了新的理论依据和资源。

组装完成二倍体祖先种和近缘种基因组

与植物相比，脊椎动物的多倍体事件比较稀少，仅见于鲤科、鲟目、鲑科、爪蟾中。鲤鱼在全球都有分布和养殖。然而，人们对鲤鱼现代育成品种的基因组信息仍缺乏深入了解，鲤鱼的身上还有太多未解之谜。

已有研究完成了鲤鱼全基因组序列图谱绘制。“这次，我们进一步完善了鲤鱼基因组图谱，相比以往鲤基因组图谱，重要质量参数显着提升。”论文通讯作者和第一作者李炯棠在接受《中国科学报》采访时表示。

与鲤鱼同为异源四倍体的鲫鱼也是团队的研究重点，这篇论文还完善了鲫鱼基因注释，预测了48857个基因，相比之前的鲫鱼基因组注释结果，基因注释的完整性从提升到，缺失率从下降到。

“我们研究发现，相比以往所比照的斑马鱼和草鱼，似刺鳊鮈是更接近鲤、鲫鱼的A和B两套亚基因组的共同近缘物种。虎皮鱼在内的鲃亚科是鲤、鲫鱼的B亚基因组祖先种。”论文共同第一作者、中国水产科学研究院助理研究员王琦在接受《中国科学报》采访时介绍。

为了更好地开展后续研究，团队首次组装了近缘种似刺鳊鮈和祖先种虎皮鱼的高质量基因组，基因组锚定率为和86%，预测了24284和21943个基因，缺失率仅为2%和。

“高质量连续的基因组，对于进化研究的重要前提。正是因为这次基因组的更新，为我们后续研究奠定了坚实的基础。”王琦说。

打破传统认知的惊奇发现

传统观点认为基因组多倍化后基因组容易发生DNA片段快速丢失、假基因化、亚基因组融合等事件，使得基因组恢复到二倍化水平，并造成亚基因组间存在结构和序列差异，这被称为趋异进化。但亚基因组的趋同进化现象，一直未被发现。

“利用似刺鳊鮈和虎皮鱼基因组为参照系，我们发现A和B两套亚基因组间在两个祖先种杂交后趋向更加相似——‘趋同’，而不是趋向差异——‘趋异’。”这些结果完全不同于传统观点的趋异情况，让研究团队感到非常新奇，这也是首次在多倍体脊椎动物发现亚基因组趋同进化现象。

鲤、鲫鱼的A和B两套亚基因组越来越趋向一致，那么它们是如何在进化中稳定共存的？在不同时空事件中

为遗传改良提供靶向目标

鲤鱼是我国最具代表性的大宗淡水养殖鱼类之一，年产量超过289万吨，有超过30种的地理品种和选育种。通过全国水产原种和良种审定委员会审定的鲤鱼新品种达20个。

自然选择和人工选择促成鲤鱼的表型极具多样性。然而，这些表型多样性的遗传结构变异，仍不清晰。