角质膜 植物地上部分的表皮细胞,最显著的特征是细胞外壁比较厚,在外壁的表面覆盖着一层脂肪性物质,叫角质膜(也称角质层)。它在叶子表现最明显;嫩枝、花和果实的表皮外层及幼根上也常有这种结构。角质膜的功能主要起保护作用,它不仅可以限制植物体内的水分丧失,而且可以抵抗微生物的侵袭等各种不良影响。角质膜外面常常带有一层蜡质层。有些果实(如葡萄)和一些茎、叶(如甘蔗)上呈现出的“白霜”,就是蜡质。蜡质的形状在各种植物中几乎都不一样,有颗粒状、杆状等等。组成角质膜的重要化学成分是角质。角质主要由16个碳至18个碳的1,2,3-羟基脂肪酸,通过酯链和醚链联结的脂肪性物质所组成。蜡质也是一类复杂化合物,其主要化学成分是由高碳脂肪酸和高碳一元脂肪醇构成的酯所组成。 角质膜分为两层:紧靠表皮细胞外壁,是由角质和纤维素组成的角化层;细胞壁外面是一层较薄的,由角质(或和蜡质混合)组成的角质层。角质层和角化层合称为角质膜。角质膜的里面是由果胶质组成的一层物质,再内才是细胞的初生壁。角质层常常形成楔状的角质栓,插入表皮细胞之间。角质膜不是真正的细胞壁,而是一种覆盖在表皮细胞壁表面上的薄片。蜡质常常沉积在角质膜表面,成为蜡质层(图2)。蜡质可以防止植物体表面过度湿润。 角质膜的厚度受环境影响很大,如在干旱条件下或阳光充足处生长的叶子,角质膜变厚,含蜡也多。角质膜能够控制水分蒸发,这是因为角质层含角质和蜡质两种物质,蜡质为许多游离的小块,分散在角质之中。如果角质充分吸收了水分,则蜡质小块之间分开的距离加大到最大的程度。这时不仅水分,就是其他物质的分子,只要不是很大,也都容易通过;如果叶表面失去的水分超过根部所提供的水分,则角质会因失水而收缩,蜡质小块就靠紧而减少了水所能通过的面积。叶面阻止水分丧失的能力和周围空气中的相对湿度成反比。角质膜还有抵抗病菌侵袭的能力。大部分病原孢子只有在具水滴或水膜的地方才能萌发和生长,而在植物体表面,特别是叶子或果实表面因有蜡质和角质存在,降低了它们表面的可湿性,从而限制了病原菌的侵染。当病原孢子落到叶面上以后,产生萌发管。从萌发管的前端里长出一条刺状结构——入侵刺,用来刺破角质膜。当入侵刺刺向角质膜时,释放出一些分解角质膜的酶,水解了部分角质膜,病菌就可以侵入。当病菌侵入时,植物本身会产生一种临时相应的防御措施,在初生壁下面形成一种乳突状突起,来堵住侵入。不抗病的品种,往往角质膜是比较薄的。因此角质膜的厚薄已成为选育某些作物抗病品种的一个指标。 有些植物遗骸,在无氧条件下经受长年累月的地质变化过程中,能完好的将角质膜本身及其下面表皮层的结构,如气孔的类型及其分布频率,甚至表皮附属物都保存下来。应用扫描电子显微镜,可更清晰地看到植物化石表面角质膜的立体细微结构,这对研究鉴定植物化石非常重要。此外,由于角质膜可以保持着表皮层的许多结构特征(如叶子表面的许多乳头状和脊形的蜡质沉积形成的各种式样的花纹),根据这些特征,可对植物加以分类和鉴定,故在现代植物分类学中角质膜也是一种依据。有茎叶分化的茎叶的苔藓植物有角质膜,其他的也有