濒危植物论文参考文献

植物组织培养及其应用研究概况在世界各国科学家的不断努力下，近几十年来，植物组织培养技术迅速发展。利用组织培养，不仅可以大量生产优良无性系，获得人类需要的多种代谢物质，还可获得单倍体、三倍体、多倍体及非整倍体。通过细胞融合可以打破种属间的界限，克服远缘杂交不亲合性，在植物新品种的培育和种性的改良中发挥了巨大作用。组织培养的植物细胞是在细胞水平上分析研究的理想材料，从植物快繁、花药培养发展到细胞器培养、原生质融合以及DNA重组技术等，植物组织培养技术广泛应用于植物科学的各个领域及农业、林业、工业、医药等多种行业，已经成为当代生物科学中最有生命力的一门学科。1 植物组织培养的基本概念、原理和试验步骤1．1概念植物组织培养是在无菌条件下，将离体的植物器官(根尖、茎尖等)、组织(形成层、花药组织等)、细胞(体细胞、生殖细胞等)、胚胎(成熟或未成熟的胚)、原生质体等在人工配制的培养基上培养，给予适宜的培养条件，诱发其产生愈伤组织或潜伏芽或长成完整的植株的技术。1．2原理 植物组织培养的依据是植物细胞的“全能性”及植物的“再生作用”。1902年，德国著名植物学家 G．Haberlandt根据细胞学理论提出了一个观点，“高等植物的器官和组织可以不断分割，直至单个细胞，即植物体细胞，体细胞在适当的条件下具有不断分裂、繁殖并发育成完整植株的潜力”。1943年，美国人White在烟草愈伤组织中偶然发现形成一个芽，证实了G．Haberlandt的论点。 不同植物所需要的生长条件不同，所用的培养基也有所不同。较常用的基础培养基有MT、MS、 SH、N6、White等。在组织培养中，愈伤组织和胚状体能否形成是培育出新植株的关键。通过在基础培养基里添加一定浓度的外源激素，可以诱导出愈伤组织、胚状体、不定芽、根等器官，最终获得再生植株或次生物质。 用于植物组织培养的材料称为外植体，其主要形式有器官、胚胎、单细胞、原生质体等。根据外植体的不同，所需要的培养基种类、培养条件、外源激素的种类及比例等均不同。植物组织培养中，影响培养力的因素是多方面的，诱导愈伤组织成败的关键在于培养条件，植物激素是诱导愈伤组织和绿苗分化的关键因素。最常用的诱导愈伤组织的生长素是IAA、NAA和2，4一D，所需浓度为O．01～10 mg／L。最常用的细胞分裂素是KT和ABA，使用浓度为O．1～10 mg／L。KT的主要作用是促进细胞分裂和愈伤组织分化。ABA对植物体细胞胚的发生与发育具有重要作用。各类植物激素的生理作用虽有相对专一性，但是植物的各种生理效应是不同种类激素之间相互作用的综合表现。1．3试验步骤1．3．1选择和配制培养基 培养基是植物组织培养中的“血液”，血液的成分及其供应状况直接关系到培养物的生长与分化，因此了解培养基的成分、特点及其配制至关重要。1．3．2灭茵灭菌是组织培养中的重要工作之一，通常采用物理的或化学的灭菌方法。培养基用常压或高压蒸煮等湿热灭菌、器械采用灼烧灭菌、玻璃器皿及耐热用具采用干热灭菌、不耐热的物质采用过滤灭菌、植物材料表面用消毒剂灭菌、物体表面用药剂喷雾灭菌、接种室等空间采用紫外线或熏蒸灭菌。1．3．3接种将已消毒好的根、茎、叶等离体器官，经切割或剪裁成小段或小块放入培养基，整个接种过程要在无菌条件下进行。 ．4培养把培养材料放在有一定光照和温度等条件的培养室里，使之生长、分裂和分化，形成愈伤组织或进一步分化成再生植株。1．3．5试管苗驯化移栽 试管苗是在特殊环境条件下生长的幼苗，与自然生长的幼苗有很大差异，只有通过驯化，使之适应自然环境后才能移栽。2 植物组织培养的应用2．1植物快速繁殖和无病毒种苗生产植物快速繁殖技术始于20世纪60年代，法国的Morel用茎尖培养的方法大量繁殖兰花获得成功，从此揭开了植物快速繁殖技术研究和应用的序幕。目前，通过离体培养获得小植株并且具有快速繁殖潜力的植物已有100多科1 000种以上，有的已经发展成为工业化生产的商品。世界上80％～85％的兰花是通过组织培养进行脱毒和快速繁殖的。培养的植物种类也由观赏植物逐渐发展到园艺植物、大田作物、经济植物和药用植物等。在我国，同类的研究始于20世纪70年代。马铃薯无毒种薯和甘蔗种苗已在生产上大面积种植，30余种植物已进行规模化生产或中间试验。利用组织培养进行植物快速繁殖及无病毒种苗生产，不仅能够挽救珍惜濒危物种，而且能够解决植物野生资源缺乏的问题。2．2植物花药培养和单倍体育种 将植物花药培养成单倍体植株，再经过染色体加倍，能很快得到纯合的二倍体，这样将大大缩短育种年限。到目前为止，世界上通过花粉和花药培养已获得了几百种植物的单倍体植株。印度科学家应用这种方法培育的水稻品系，比对照产量提高15％～49％。韩国先后育成了5个优质、抗病、抗倒伏的水稻品种。我国自20世纪70年代开始该领域的研究，已经培育了40余种由花粉或花药发育成的单倍体植株，其中有10余种为我国首创。玉米获得了100多个纯合的自交系；橡胶获得了二倍体和三倍体植株。仅“九五”期间就育成高产、优质、抗逆、抗病的农作物新品种44个，种植面积超过660万 hm2。2．3植物胚胎培养杂交育种中，杂种胚常常败育，因此将早期生长的胚取出，应用组织培养方法，就有可能培育出杂交植物。已经有100篇以上幼胚培养成为植株的报道。国内外科学家应用植物胚胎培养技术获得了多种远缘杂交的重组体、栽培种和杂交品种。2．4植物愈伤组织或细胞悬浮培养利用植物愈伤组织或细胞悬浮培养可以生产用于预防和治疗疾病的植物次生代谢产物。近年来，这一领域的发展极为迅速，已经研究了400多种植物，从培养细胞中分离到600多种次级代谢产物，其中60多种在含量上超过或等于原植物，20种以上干重超过原植物的1 9，6。例如，从薯芋愈伤组织和悬浮细胞生产的diosgenin用于合成甾体药物。最近抗癌药物紫杉醇一红豆杉细胞培养物，可用75t发酵罐培养，已达到商业化生产水平。另外，达到商品化水平的还有紫草、人参、黄连、老鹳草等；长春花、毛地黄、烟草等已实现工业化生产；牙签草、红花等20多种植物正在向商品化过渡。2．5细胞融合与原生质体培养自1960年英国学者Cocking首次利用纤维素酶从番茄幼苗的根分离原生质体获得成功以来，到1990年已有100种以上植物的原生质体能再生植株。我国获得了30余个品种的原生质体再生植株，其中包括难度较大的重要粮食作物和经济作物，如大豆、水稻、玉米、小麦、谷子、高梁、棉花等。在木本植物、药用植物、蔬菜和真菌原生质体培养方面的进展也十分迅速。国外已先后获得了种内及种间的体细胞杂种植株。植物原生质体培养还可应用于外源基因转移、无性系变异及突变体筛选等研究，因而越来越受到人们的重视。2．6植物细胞突变体筛选植物细胞突变体的筛选最早始于1959年，G． Melchers在金鱼草悬浮细胞培养中获得了温度突变体。1970年，P．S．Carlson，H．Binding和Y．M． Heimer等分别分离出烟草营养缺陷型细胞、矮牵牛抗链霉素细胞系及烟草抗苏氨酸细胞系。迄今为止，已经在不少于15个科45个种的植物细胞培养中筛选出100个以上的植物细胞突变体或变异体。其中包括抗病细胞突变体，如玉米抗小斑病突变体和小麦抗赤霉病、根腐病突变体；抗氨基酸及其类似物细胞突变体，如甘蓝型油菜抗HYP突变体[263；抗逆境胁迫细胞突变体，如水稻耐盐突变体和小麦抗盐突变体；抗除草剂细胞突变体及营养缺陷型细胞突变体，如玉米抗除草剂变异体；株高突变体的筛选，如水稻矮秆变异体。2．7植物体细胞胚胎和人工种子1958年，Reinert在胡萝卜的组织培养中最先发现了体细胞胚胎(胚状体)。据不完全统计，能大量产生胚状体的植物有43科92属100多种。一些重要作物如水稻、小麦、玉米、珍珠谷等，也能通过离体培养产生胚状体。这些胚状体用褐藻酸钠等包埋，再加上人工种皮，就形成了人工种子。人工种子的优点是：繁殖快速，成苗率极高；不受气候影响，四季皆可工厂化生产。上世纪80年代初，美、日、法等国家相继开展了人工种子的研究，我国也于“七五”期间开展了此项研究，并于1987年列入了国家“863”高技术研究发展计划。2．8 植物组织细胞培养物的超低温保存与种质库建立植物细胞全能性的发现和证实，为植物种质资源的长期保存开辟了一条新途径。采用液氮超低温保存技术，能保持很高的存活率，并且能再生出新植株和保持原来的遗传特性。如建立茎尖分生组织培养物的超低温保存种质库，不仅可以防止种质的遗传变异和退化，而且可以长期保存无病毒的原种。2．9 植物组织培养与转基因技术的应用 我国第一个T—DNA插入突变体库的构建和研究为我国水稻功能基因组学研究奠定了良好的技术和材料基础，为确保我国拥有一批有自主知识产权的基因资源做出了积极贡献。由中国水稻研究所农业部水稻生物学重点开放实验室和中科院上海植物生理研究所合作，通过建立大规模、高效的农杆菌介导的转基因技术体系，将玉米转座子Ac—Ds等外源基因导入水稻未成熟胚和种子诱导的愈伤组织，获得了1．2万个独立的T—DNA插入株系，并构建了水稻突变体的数据库。 3 展望植物组织培养研究与应用是20世纪科技进步的重大成果之一，为研究植物生长发育、抗性生理、激素及器官发生与胚胎发生等提供了许多良好的实验材料和有效途径。植物组织培养方法不断提高的同时，也相应拓宽了其应用范围。由于组织培养在人工控制的条件下进行，容易掌握花芽分化和开花成因；通过胚胎培养，能够得到杂种或自交种；通过分离单倍体细胞，能培育纯合的二倍体优良品系；提高育种多样性的同时缩短了育种时间；通过突变体筛选，提高植物的品质，增强抗逆境胁迫能力，扩大植物的生长范围；将体细胞冷藏在低温下，建立基因库，达到保存物种的目的；获得药用价值高和工业生产所需要的次生产物，加快药物生产的时间并且减少了单纯依靠天然植物的被动性。植物组织培养技术已经渗透到科研、生产和生活各个领域，必将日臻完善。黑龙江农业科学2006，(3)

观赏植物学，·刘亦清——化学工业出版社，奥妙植物学·杨晓红，王春华主编·——重庆：西南师范大学出版社，

不同于传统的物理学和化学,生态学被看作是系统性的科学,所以普遍认为生态学是反还原的。下面是我为大家整理的生态学教学论文 范文 ，供大家参考。

《 园林生态学教学改革 方法 》

摘要

受过去陈旧的教学模式影响，当前的园林生态学教学中还存着很多弊端，阻碍了教学进步，急需改革。在此以环境设计专业为例，提出一些改革建议，包括教学观念和内容的更新、先进 教学方法 的应用、实践课的增加，以及师生综合素质的提升。

关键词 环境设计;教学改革;园林生态学

环境设计专业涉及城市规划、室内设计、园林建设和公共艺术设计等领域，因实用性较为突出，具有极强的实践性。而传统的教学存在很多弊端，如缺少实践锻炼、教学方法单一等，因此教学效果并不理想。随着经济不断发展，城市园林建设、室内装潢等行业备受重视，这就对环境设计教学提出了新的要求。教学方法对教学效果有着直接影响，针对以往教学方法太过单一的缺陷，应进行改革，掌握多种方法并能够灵活运用[1]。

1更新教学观念和内容

理念更新

现代 教育 非常注重学生的自主学习能力和实践操作能力，所以首先，应转变陈旧的教学观念，坚持生本理念，提高学生在课堂上的地位，突显其主体性。利用有效手段，激发学生兴趣，调动起积极主动性，转被动学习为主动学习，从而成为课堂的主人。教师作为辅助者和引导者，要敢于接受新知识，并进行新的尝试。环境设计专业经常需要人工绘图、搭配色彩、提出新创意，并熟练操作计算机等基本技能，而学生之间必然存在着差异性，需要教师了解学生兴趣和心理规律，真正地体现以生为本理念。其次，学习理论知识的主要目的是在实践中应用，环境设计专业的目的是培养出更多的实用型人才，所以要重视实践。以室内设计课程为例，需要学生掌握辨别装饰材料、熟悉施工流程的能力，若只传输知识，学生很难理解。但若是带领学生在材料市场或施工场地学习，将会取得更好效果。

内容设计

教学内容的选择和设计同样重要，首先，课程要和专业紧密结合，环境设计的范围其实很广，涉及领域较多，尤其是在基础课上，必须结合专业设计，体现出较强的专业性[2]。如在学习色彩搭配时，不妨增加光与色彩之间的关系等内容，让学生了解在今后设计时如何根据光线选择颜色;而在设计 素描 课上，应增加室内空间、家具结构等写生内容，使学生尽早适应实际生活，而不是仅仅在学习理论。其次，教学内容要根据社会需求和市场而加以调整，不可与实际相脱节。例如，环保节约是当今时代的主题，在建筑设计或者室内设计教学上上都要突出绿色生态这一特点。教学内容要具有针对性，根据岗位工作要求，形成健全的内容体系。

2积极引进新教学方法

具体的教学方法直接影响着教学效率和质量，必须予以高度重视，方法不能过于单一，而且一定要有效，能够取得进步。随着教育改革的深入，许多新方法都经受住了考验，应用越来越多，在此主要介绍以下2种方法。

项目教学法

项目教学法是把课堂教学活动视为一个完整的项目，按照规范的流程、操作要求逐步完成。通常要经过项目选择、项目实施、能力转化、能力提高几个阶段，部分高校采取此方法，结合现代化技术，获得了极大的成功。教师发挥引导作用，根据教学内容设计多个项目，然后引导学生根据自己的擅长选择合适的项目。接下来的设计、实施工作就要学生独立完成，最后展示成果，增强学生的成就感。例如，园林植物景观规划项目，植物在园林中的作用不言而喻，既是景观，又起着绿色环保的作用[3]。实际中的规划工作涉及多个部门，首先是要对项目进行策划，考虑其可行性和合理性;确定项目后，需初步规划方案，根据其用途、性质以及可能带来的各种效益综合考虑;然后对方案进行修改，直到满意后，开始施工图的设计;最后一步是对施工图进行变更。在此过程中，尽量遵循实际岗位要求，提前熟悉岗位环境，使自己的操作能力进一步提升。

实例教学法

上面已经说到，环境设计是针对的具体项目、具体工程，理论知识必然是要用到实际案例中的，而且具体案例不同，所采用的技术、方法、要求等也有差异。从另一个角度来看，部分理论知识比较抽象，不好理解，需要借助实际案例进行分析。世界上有很多经典的建筑、雕塑、室内格局，都是著名设计师的作品，有许多可借鉴之处。国内也有很多案例值得借鉴，如植物对污水具有净化作用。那么如何净化，具体如何操作，又会取得怎样的效果是教师必须考虑的问题。此时不妨以石家庄“清源节流行动”为例，通过分析洨河水污染的处理方案和具体 措施 ，使学生更深刻地理解相关理论知识。除了提供实践 经验 ，案例教学还有很多优势，比如可以反映行业最新动态、可以提高学生科学设计的意识、发挥模范作用引导学生进步等。

其他方法

目前，各高校环境设计专业教学还有很多优秀的方法，如角色扮演法，试着让学生扮演教师讲课;头脑风暴法，鼓励学生提问，培养其创新意识，集思广益，以得到更多更好的创意;实践-理论-实践法，即先通过实践让学生初步了解理论知识，并主动去 总结 探究，然后针对重点难点加以讲解，再把整个理论知识串起来，加深记忆。课堂结束后，再次应用于实践，操作技能会有很大的提升[4]。

3提高实践实训课比重

为了使学生把理论知识转化为自身技能，并用于解决实际问题，必须增加实践实训课的比重，争取每一个学生都能有足够的实践机会。就环境设计专业而言，创意无比关键，所以实践课程要以培养学生的创新意识和创造力为主。加大投资，建立起专业的实训室，除了实训中常用的画板、画笔等基础物，还要注重氛围的营造和整体结构的设计，包括选材、形状和风格等，都要结合专业课程和企业需求考虑，尽量保持一致。除了动手操作区域，实训室内还应有材料存储区、教学示范区、作品展示区、现代化信息技术区等。当确定一个项目后，搜集材料、独立思考、动手操作、作品展示、最终评价等工作最好都能在实训室内完成，一来可充分利用资源，二来能够提高学生的工作效率。部分学生 想象力 很丰富，经常能想出很新颖的创意，但缺乏平台展示。所以，学校要经常办一些实践活动，鼓励学生参加，给他们一展身手的机会。例如，举办校级技能大赛、原创作品比赛、模拟实践设计活动等，在寒暑假也可以组织学生到企业参观实习。实际教学证明，很多优秀设计师都是在此类活动中积累了大量经验，而且对市场需求更加了解，所以设计水平要高于一般的学生。

4提高师生的综合素质

教学质量的提高离不开师生的努力。教师在新的教育环境中退居幕后，其实责任更重，要真正提高环境艺术设计专业教师的业务水平，就必须大力培养双师型教师。积极鼓励专业教师参加相关的专业培训与研讨会，吸收新知识与新理念;鼓励专业教师参与社会行业的职称评定;有目的的让专业教师进入相关企业挂职锻炼，提高教师的实际工作技能与经验，确保其在未来的教学工作中能够将最新、最好、最实际的技能传授给学生;鼓励专业教师多参与实际工程项目，并以实际项目为任务，驱动教学的实际案例对学生进行教授，在亲身经历项目过程的同时，把实际工作的经验与技能同学生一起分享，达到务实教学、增加学生实践经验的目的[5]。学生亦是如此，除了深入理解环境设计专业，了解该专业的社会现状，还要养成独立思考、仔细观察、认真总结的习惯，强化自身创新意识，学习计算机等现代技术，提高自身综合能力;同时，要完善自身道德素质，以便将来能够更好地胜任岗位工作。

5结语

环境设计是理论和实践结合紧密的一个专业，在实际中有着广泛应用，包括室内设计、园林规划、建筑设计等。教学过程中，为了使学生快速吸收理论知识，提高自身技能，需对以往的教学进行科学改革。

参考文献

[1]袁方.关于教学改革的思考——以环境艺术设计专业为例[J].魅力中国,2010,22(27):154-155.

[2]张榕泉,吴海燕,夏建红,等.高职院校环境艺术设计专业基础课程教学改革探讨：以闽西职业技术学院为例[J].剑南文学,2012,24(10):170-172.

[3]吴玉琴.园林生态学教学改革探讨[J]绿色科技,2011,20(7):245-246.

[4]季玲.信息时代的教学改革模式初探——以环境设计专业为例[J].时代教育,2013,22(15):173.

[5]高松伟,刘力扬.高职院校环境设计专业在信息时代面临的改革及对策[J].教育,2014,15(8):85-86.

《 珠子参生态学和生物学特性研究 》

摘要：

目的调查研究珠子参生态学和生物学特性。方法通过对珠子参生态环境的调查，栽培珠子参物候期及生长发育的观测，种子沙藏处理，定期对根状茎的切片观察等。结果珠子参适生于年均温12~16℃、年降水量800~1200mm、荫蔽度70%~80%的阔叶林下，土壤肥沃疏松pH5~的微酸性土壤中。珠子参的生长随着叶数目的增多，株高、根茎粗、叶面积、株冠均增大。整个植株完成一年的生长发育约需190d。种胚属高低温型。在15℃下发育最好，满胚后再转入5℃低温处理60d即裂口。裂口种子10℃培养5d就开始萌发。5月20日~8月15日为地下根茎的快速生长期，8月16日~9月30日为地下根茎的分化期。开花植株与不开花植株的根茎发育不同。结论本研究为珠子参的规范化 种植 提供了理论依据。

关键词：珠子参;生态学特性;生物学特性;叶数目

珠子参(Burk.)为五加科人参属植物，是一种较为重要的濒危药用植物[1]。其主要化学成分为皂苷类,还含有糖类、挥发油类、微量元素等多种类型化合物[2-6]。其根状茎入药为珠子参，有补肺，养阴，活络，止血、抗肿瘤、保护心脑血管系统、抗炎镇痛、提高免疫力等功能[7,8];其地上部分入药称参叶，能清热、生津、利咽，有滋补强壮之效[9]。也有人进行了珠子参的野生资源和生态环境调查及植物生长特性的研究[10-12]。近年来由于过度采挖，野生资源日渐枯竭，满足不了用药的需要。为此，笔者在地处巴山区的陕西省镇坪县进行了引种栽培试验，并对其生态学和生物学特性进行了研究，旨在对其规范化栽培技术研究提供理论依据。

1材料与方法

材料

试验地设在陕西省镇坪县海拔为840m和1300m的两个地块,栽培面积分别为700m2和600m2。以野生珠子参根状茎为繁殖材料，以根状茎的节结大小进行简单分类，分畦栽植，密度25cm×20cm。搭棚遮阴，透光率30%。选用栽培两年的植株为实验材料。

方法

调查研究珠子参在陕西的野生分布及生态环境条件。

在珠子参生长期内每日用湿度计和温度计对栽培地的温湿度及10cm处地温进行测量记录。

在栽培地里，以叶的数目为类群划分的依据，各选30株，定株定点观测。用直尺和游标卡尺对植株的植物学性状进行测量。

采集8月上中旬成熟的种子，水浸泡24h后取下沉者。将种子与湿砂混合，每个处理600粒。先放25~32℃室温下10d后分别转入5、10、15、20、25℃及实验室等6种条件下培养。每10d取种子观察胚的发育情况。

观察移栽植株根茎形态变化，并定时切取根茎尖端固定;切片观察根茎发育情况。

2结果与分析

生态环境的调查

珠子参是人参属中分布较广的种，我国的甘肃、陕西、安徽、浙江、贵州、广西、四川、云南、西藏等省区均有分布。在陕西省分布于关山林区和秦巴山区各县，主产于宁陕、洋县、陇县、石泉、镇坪、平利、汉阴、南郑、宁强、佛坪等县。生于海拔1000~2200m间的林下或草丛中。

该区气候属于北亚热带、温带温热湿润气候区。年平均气温12~16℃，元月份平均气温0~℃，七月份平均气温19~28℃，日均温≥10℃，稳定持续180d，无霜期210~240d，年平均降水量800~1200mm，森林荫蔽度70%~80%,相对湿度75%~85%。本区群峰突兀，沟壑纵横，山大谷深，地势复杂，气候多异，水热资源丰富，植被覆盖率高，自然条件优越，为珠子参的生长发育提供了有利的条件。珠子参为阴生植物，对光敏感，要求荫蔽度为70%~80%，处于不同生长年限和发育阶段的植株对光照的反应有差异。

珠子参1~2枚复叶的幼苗，要求照光量小，若直光照射，则生长缓慢，植株矮化，叶片衰老，叶缘变黄变红，而搭棚遮荫后，此病理现象逐渐消失;3~5批复叶的植株可耐受一定强度的直光照射;在野生条件下荫蔽度大的林下，珠子参植株纤细，叶片薄而淡黄绿，生长发育迟缓，叶子易产生锈病等病斑，所以人工栽培珠子参时一定要搭荫棚，让透光率达20%~30%。珠子参喜冬暖夏凉，四季温度变化较小的气候。

出苗期到营养生长快速期气温在℃，10cm处地温在℃之间，此时地下根茎处于休眠期;从开花期到枯萎期气温在℃，10cm处地温15~℃之间，地下根茎进入生长分化期;当气温降至℃以下，10cm处地温低于℃时，地上部分枯萎，地下根茎也进入休眠期。

降水不仅为珠子参的生长提供水分，而且也能调节温湿度，对其生长发育有着重要作用。陕西省镇坪县年平均降水量为1015mm，年平均自由水面蒸发量为，自然植被蒸发量，降水量大于蒸发量，所以气候呈现湿润多雨的特点。满足了珠子参的生长要求，但夏季多暴雨，并有短暂的大风，秋雨连绵，对珠子参的生长发育造成一定的影响，如暴雨冲刷地面土壤，使根状茎裸露，打落了未成熟的果实，打破叶片，折断或冲走植株，特别是6~9月气温较高，若 雨水 较多，湿度过大，可造成植株生病，根茎腐烂等现象。

珠子参适宜生长在山区林下，土壤为山地棕壤或黄棕壤。土层较厚，腐殖质丰富，含水量高，质地疏松，透水透气性良好，pH5~的微酸性土壤中。如果土壤粘性过大，易使植株发病，土壤中石块较多时，则架空植株，影响生长，甚至造成死亡。不同海拔高度、坡向、坡度等地貌条件所造成的小气候，对珠子参的栽培、生长发育、田间管理，质量和产量都有影响。珠子参在秦岭分布在海拔1000~2200m间，而在大巴山的分布下限为1200m。随着海拔的升高，由于气候各因子的综合作用的结果，使高海拔处的珠子参生长发育明显的推迟。珠子参的生长坡度不定，一般在10°~45°之间;坡向一般为阴坡或半阴坡，在林缘或谷底也有生长。人工栽培应选坡度在15°左右，坡向阴坡或半阴坡的山地、林下，过陡则操作不便，水土流失严重，过缓则积水泡根。珠子参植物群落复杂，乔、灌、草种类丰富，荫蔽度70~80%。

产区调查表明主要伴生的木本植物有：毛叶五加、红茴香、蜀五加、米面翁、火棘、铁扫帚、含笑、常春藤、短枝六道木、尖叶绣线菊、漆树、茅栗、栓皮栎、辽东栎、白桦、川鄂小檗、蔷薇、盐肤木、荚蒾、忍冬、华桔竹、马桑等。主要伴生的草本植物有：吉祥草、羊齿天门冬、大花糙苏、重楼、鬼灯擎、白酒草、粗齿天南星、玉竹、开口箭、陕西鳞毛蕨、贯众、宁陕耳蕨、珍珠菜、腺药珍珠菜、缬草、山酢酱草、三肋虾脊兰、窝儿七、八角莲、红三七、黄水枝、大叶金腰子、城口唐松草、细辛、对叶细辛、红毛七、汉中防己、铁筷子、大花绣球藤、鱼腥草等。地被植物为茂密的苔类和藓类植物。从野外调查可以看出，在不同的分布区、海拔高度，珠子参的伴生植物有一定的差别，攀缘的藤本植物占有一定的优势。

生长发育特性

珠子参为多年生宿根直立草本，高5~68cm。掌状复叶轮生于茎顶。小叶片阔椭圆形、椭圆形、长椭圆形或披针形。笔者对大量栽培的珠子参的形态观察表明：珠子参的叶形变异颇大，同一植株上叶的形状、数目也有差异;根状茎变化多样，有的根茎前端呈竹鞭状，后面又呈串珠状。

珠子参的生长发育与叶数目有一定关系。随着叶数目的增多，株高、根茎粗、叶面积、株冠均增大。除未见一批叶植株开花外，其余均开花结实，但开花结实率随叶数目的增多而相应提高，地下根茎则变得粗短。栽培珠子参的物候变化：在日均温低于10℃时越冬芽已开始萌动，随着温度的升高，芽的活动加速。

当日均温超过10℃，在3月25日越冬芽就露出地表。4月上旬叶片由皱至平滑，叶色由浅绿转至黄绿色;4月中旬至5月中旬为地上茎叶的快速生长期;4月下旬至5月中旬花梗开始快速伸长;5月12日第一朵花开放，5月中旬至6月上旬为开花期;5月27日结出第一个果实，直至7月1日，果实逐渐发育，进入绿果期;7月2日第一个红果出现，以后逐渐红熟;8月21日始叶片枯黄脱落，茎中空倒伏，开始调萎，到9月13日几乎全部倒苗。5月20日~8月15日为地下根茎的延伸期，8月16日~9月30日地下根茎进入分化阶段。

10月1日以后越冬芽进入缓慢的活动阶段，可视为进入休眠期。地上部分完成一年的生长约需173d，地下根茎形成分化约需133d，整个植株完成一年的生长发育约需190d。

发育生物学特性

珠子参的开花结实与叶的批数有关。一批叶均未见开花，二批叶有部分植株开花结实，但花的败育率较高，三批叶以上植株均开花，其结实率多为10%左右，一般情况下，叶批数越多，开花结实率越高。伞形花序单生于茎顶或数个聚成复伞形花序。全株的开花方式由外向内逐渐开放，约需4~7d全部开放。

每日开花时间为8~19h，盛花期12~15h。开花时，第一瓣先向外裂后，以后第2~5瓣依次向外裂开，开花后花药逐个裂开，自交异交均可孕，第3天花药枯萎，花瓣脱落，第12~14d柱头开裂变成紫红色并枯萎，进入果实发育期。开花第9天子房开始明显膨大，第12~14天为幼果快速发育期，半月后即形成绿色果实，由浅绿转至深绿，再变为紫色，不久即转为鲜红色，熟时紫红色，顶端1/3为黑色，内含种子2(1~3)粒。浆果扁球形，直径5~8mm，果肉厚2~3mm。种子肾形，乳白色，直径3~5mm，千粒重约。种子外种皮坚硬，内种皮呈薄膜状，尖端为脐孔，沿脐孔有结合缝，裂口时从结合缝处裂开，胚根由脐孔处萌发。种子为胚后熟类型，属高低温型。

刚收获的种子胚仅为一团很少分化的细胞。若将采收的种子直播，需要经过20~22个月之久才能解除休眠。因此，掌握种子休眠规律，缩短种胚后熟时间，是珠子参栽培技术研究的关键和重点之一。通过对6种不同温度条件下种胚发育情况的观测，在15℃下种胚发育最好，培养120d就有满胚者，约160d多数种子达到满胚，平均胚率为。再转入5℃低温处理60d开始裂口。将已裂口种子放10℃培养5d就开始萌发。而培养160d时，20℃有个别种子达满胚，多数种子胚为满胚的2/3,5、10、25℃及实验室等条件下胚发育较差，仅为满胚的1/5~1/6。

地下部分的生物学特性

珠子参的地下部分包含根和根状茎。根是由根状茎节上形成的不定根。根状茎横走，为5~17节组成的串珠状，每个节上多有休眠芽存在。着生地上茎叶的节上常生2~9条根，老节上生根或无。根状茎呈不规则球形或略呈纺锤形，直径5~45mm;节间直径3~5mm，长约2~10cm，最长可达40cm。茎叶倒苗后至出苗期间，根茎顶端是一个略膨大的越冬芽。越冬芽在地上茎叶着生的根节上形成。3月底至4月初芽萌发，茎叶先抽出地面并迅速生长。

5月17日地下根茎未见明显的形态变化。5月20日地下根茎先形成突起，其大小约。5月20日~8月15日为地下根茎的快速生长期，8月下旬地上茎叶开始枯萎倒苗，幼根茎直径1~5mm，长约，并在顶端又形成一个新的芽;8月16日～9月30日为地下根茎的分化期，在这段时间内地下根茎的长度变化较小，直径有所增加，且到距顶端3~5mm处节间形成层活动，使该处膨大成节，前端分化成第二年生长的地上部分的各个器官。

次年春该芽又萌发，再形成一个膨大的部分，如此下去，根茎每年伸长一节并形成一个膨大，不断伸长，同时，在膨大处具有次生生长能力，使膨大部分再增大。这样串珠状根茎便形成并不断发展。10月1日以后地下根茎进入缓慢的活动，可视为进入休眠期。地下根茎分化期，开花植株与不开花植株的根茎发育不同。后者根茎的顶端发育成芽，前者根茎的顶端发育成花芽，顶端芽的中间包着的小花序较大，由休眠的腋芽活动形成幼根茎，再继续增加根茎的节数与长度。根状茎的长度、直径与叶的数目有关，一般叶的数目越多，根茎的节间则越加短粗。开花植株的根茎较未开花植株的更短更细。

根状茎的生长与土壤肥力有关，土壤越贫瘠，根状茎就越长;地上茎叶愈小，地下根状茎就愈细愈长;处在土层3~5cm处的根茎的越冬芽比处在较深或较浅土层中的发育快;土温在15~25℃时发育较快，温度偏高或偏低，根状茎的发育就会减慢。在水肥条件较好的情况下，一个节上偶尔可形成2~3个越冬芽，第二年均可正常生长发育。在根茎受损后，同一串根茎节上可形成多个正常发育的越冬芽。若越冬芽受损，其根茎并不死亡，而继续在土壤中休眠，竖年6~9月可形成新的越冬芽。竖年植株地上部分生长叶的批数与当年形成越冬芽的大小成正比，与根茎的直径近乎成正比关系，但与根茎的长短无关。地上茎叶生长的强弱与地上茎着生的节上的须根数目有关，一般须根数目越多，地上茎生长越好;同时与移栽时间、当年的气候、土壤的肥力有关。一般秋季移栽优于春季移栽，一般在土壤肥沃的地方可适当延长珠子参的生长时间。

3结论

珠子参适生于年均温12~16℃，无霜期210~240d，年降水量800~1200mm，相对湿度75~85%，荫蔽度70~80%的阔叶林下，pH5~的微酸性肥沃疏松土壤中。栽培时应根据其生态学特性，选择较为适宜的生长发育小环境进行栽培。山地栽培中应采用遮阴搭棚的办法调节透光度。

根据其种子、根茎的生物学特性，研究解决繁殖方法问题，是栽培工作的难点和重点。种子沙藏先在15℃下培养约160d，再转入5℃低温处理60d后，取出播种出苗率可达91%以上。根状茎的节上有数个休眠芽，可采用适当的方法解除休眠，促其萌发形成新植株，该法可作为提高繁殖系数的优良繁殖方式。同时注意根茎切段不宜少于两节，并注意防腐处理，否则易发生烂根烂芽的现象。总之，进行珠子参的生态与生物学特性研究，可为其规范化栽培技术的研究提供有价值的依据，具有重要的理论意义和实用价值。

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收稿日期：2007-10-25基金项目：深圳市科技和信息局基金资助项目作者简介：王丹（1982-），女，辽宁本溪人，硕士研究生，从事植物生物技术研究。注：雷江丽为通讯作者。大花美人蕉茎尖组织培养技术研究王 丹1,2，雷江丽2，吴燕民3，吕 慧2，郁继华1(1.甘肃农业大学 农学院，甘肃 兰州 730070；2.深圳市园林科学研究所，广东 深圳 518003；3.中国农业科学院 生物技术研究所，北京 100081)摘 要：以大花美人蕉（Canna×generalis）根茎茎尖为外植体进行组织培养技术研究，筛选出芽诱导适宜的培养基为MS + 6-BA （单位下同）+ TDZ ；MS + 6-BA + TDZ + NAA 培养基能较好地诱导分化出丛生芽, 继代增殖培养中与MS + 6-BA + TDZ + NAA 培养基交替使用可减少畸形芽，增殖系数达；适宜的生根培养基为MS + 6-BA + NAA ，生根率达，且植株生长健壮，移栽易成活。关键词：大花美人蕉；茎尖；组织培养中图分类号： 文献标识码：A 文章编号：1009-7791(2008)01-0033-04Research on Shoot-tip Culture of Canna×generalisWANG Dan1,2, LEI Jiang-li2, WU Yan-min3, LÜ Hui2, YU Ji-hua1( of Agronomy, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, Gansu China; Institute of LandscapeGardening, Shenzhen 518003, Guangdong China; Research Institute, Chinese Academy of AgriculturalSciences, Beijing 100081, China)Abstract: The paper mainly studied on tissue culture of Canna×generalis with the stem tips asexplants. The results showed that the bud inoculation medium was MS + 6-BA ; the best of clump shoot induction and differentiation medium was MS + 6-BA +TDZ + NAA ; using MS + 6-BA + TDZ + NAA asproliferation medium, an optimal proliferation rate was obtained. When the two kinds of mediumused alternatively, the effect was better. The optimum rooting medium was MS + 6-BA +NAA , the rate of rooting could reach , and cultured in this medium, the plant grewwell and easy to words: Canna×generalis; shoot-tip; tissue culture大花美人蕉(Canna×generalis)属美人蕉科(Cannaceae)美人蕉属(Canna)的园艺杂交种[1]，是多年生喜光宿根草本花卉，原产美洲热带和非洲等地。其枝叶茂盛、花朵艳丽、姿态优美、花期长，在深圳地区几乎全年开花，是配置大型花坛的优良品种。大花美人蕉不仅观赏价值高，而且能吸收硫、氯、氟、汞等有害物质，具有净化空气、保护环境的作用，因此，世界许多城市的园林绿化中都广泛应用。美人蕉传统的繁殖方式主要采用分切地下根茎的方法，繁殖速度慢、增殖效率低，而且连续营养繁殖造成病毒积累致使病毒病在各地相当普遍，严重影响其观赏价值。利用茎尖组织培养进行脱毒试管苗快繁，是目前大力繁殖与推广美人蕉的主要手段。关于美人蕉组织培养的研究报道较少[2,3]，本研究探索其组织培养高效的再生体系，以期为品种提纯复壮及遗传转化、性状改良奠定基础。2008,37(1): Plant Science第·34· 37 卷1 材料与方法 材料供试材料为目前城市绿化中普遍应用的大花美人蕉‘President’品种。 外植体选择与处理选择生长健壮、无病虫害的优良母株，挖取带芽胞的根茎，去除表面老皮并用肥皂水清洗。用75%乙醇棉擦拭，然后采用不同的消毒剂及处理时间（升汞10min、2%次氯酸钠10min、2%次氯酸钠20min、2%次氯酸钠 + 升汞5min、2%次氯酸钠 + 升汞10min），封闭式振摇灭菌。无菌水冲洗5 次，置于超净工作台上备用。接种前，剥去外部叶片，露出生长点，立即切取茎尖进行接种。 培养方法及培养条件试验于2006 年10 月在深圳市园林科学研究所组培室进行。诱导、增殖和生根培养基均选用MS为基本培养基，在不同培养阶段附加不同种类、不同浓度配比的植物生长调节剂（表2～表4），蔗糖3%，pH 。培养温度(28±2)℃，光照强度2 500 lx，光照周期为14h/d，相对湿度70%～80%。每处理接种30 瓶。定期观察试管苗生长与分化情况。2 结果与分析 不同消毒处理方式对外植体无菌化的影响因供试外植体取自美人蕉地下根茎，表面污染物较多，不易消毒，且不同植物及外植体的成熟度对消毒剂的反应不同，故本试验选用升汞和次氯酸钠进行灭菌效果比较，以筛选合适的消毒剂及消毒处理时间。由表1 可知，2%次氯酸钠20min 处理的无菌化效果较好，但茎尖褐化较严重，说明灭菌时间过长对去老皮后的幼嫩根茎影响较大。升汞10min 处理与2%次氯酸钠 + 升汞 10min处理，无菌化效果差异不大，但2%次氯酸钠 + 升汞 10min 处理有轻微药害。因此，后续实验选用升汞处理10min 进行外植体消毒。 不同生长调节剂配比对芽诱导的影响以MS 为基本培养基，附加不同浓度6-BA、NAA、2,4-D、KT、TDZ 等（表2），以筛选出较适宜美人蕉茎尖诱导分化的配方。因美人蕉根茎具有休眠特性，芽诱导分化较难。TDZ 具有很强的促进细胞分裂活性，～μmol/L 即可有效促进分化[4]，因此，本实验对TDZ 的诱导效果进行初步探索。试验表明，在不添加任何生长调节剂的MS 基本培养基（1 号）上，茎尖接种10d 后开始生长，叶片展开后，生长停止；15d 后转接到新的MS 培养基上无明显生长，随后叶片逐渐变黄、萎蔫，说明基本培养基中添加生长调节剂是美人蕉离体培养的必要条件。在仅添加6-BA 的2、3、4 号培养基中，高浓度的2 号培养基分化率为，明显好于3、4号培养基，说明美人蕉启动芽诱导分化需要高浓度的细胞分裂素（表2）。11～16 号培养基添加物为不同生长调节剂与TDZ 组合（表2）。仅添加TDZ 的培养基分化率为0，而多种生长调节剂配合使用分化效果更好[5]。其中15 号培养基的侧芽分化率最高，达，且每个茎尖可增殖2～3 个侧芽，但个别茎尖经多次转接后有畸形芽；与2 号培养基相比，分化率明显提高，说明添加低浓度TDZ 可促进芽诱导分化（表2）（图版-a）。5、6、7 号培养基为生根培养基，探讨NAA 对美人蕉茎尖生长和生根的影响。试验结果初步说明美人蕉在6-BA/NAA 小于2/ 时生根率可达50%以上（表2）。8、9、10 号培养基，探讨美人蕉脱分化，诱导愈伤组织，但结果均不理想。因此，建立高效的美表1 不同消毒剂及处理时间对外植体无菌化的影响处 理 接种数污染数污染率(%) 药害情况升汞10min 30 5 基本无药害2%次氯酸钠10min 30 12 无药害2%次氯酸钠20min 30 4 20%有轻微药害2%次氯酸钠+升汞5min 30 10 3%有轻微药害2%次氯酸钠+升汞10min 30 5 7%有药害第1 期 王丹,等：大花美人蕉茎尖组织培养技术研究 ·35·人蕉遗传转化再生体系还需进一步探索愈伤组织诱导途径。 芽继代增殖为了探讨优化的芽继代增殖培养基配方，按表3 设计6-BA、NAA、TDZ 的正交实验，以15 号培养基上分化出的丛生芽为接种材料，进行继代增殖培养（图版-b）。由表3 可见，除17、18 号培养基外，低浓度TDZ（）的分化促进作用较高浓度（）的效果好，说明高活性的TDZ 浓度过高反而抑制分化。当 时, NAA 促分化作用显著优于。在TDZ、NAA 浓度相同的情况下，随着6-BA 浓度的升高，分化率提高。但随着继代次数的增多，含高浓度6-BA的27 号培养基分化率略有下降，甚至有个别畸形芽产生，说明高浓度细胞分裂素对短期的分化有促进作用[9]，但继代数次后，芽已经萌动，自身具有分化能力，需适当降低6-BA 浓度进行壮苗，以避免畸形芽产生。因此，在增殖过程中交替使用分化增殖系数较高的19 号培养基和27 号培养基，既可保证较高的芽分化率，又可使继代苗生长健壮，减少畸形芽。 生根诱导增殖芽3～5cm 长时，转接到生根培养基上培养约10d 后，可见到根生成（图版-c）。接种20d 后统计生根结果（表4）。从表4可见，所用培养基上都有根生成，说明美人蕉生根较容易；结合生根率和生长势，我们认为MS + 6-BA + NAA 培养基较适宜美人蕉生根。表2 不同植物生长调节剂组合的比较植物生长调节剂(mg/L) 编号6-BA NAA 2,4-D KT TDZ分化率(%) 生根率(%) 备注1 0 0 0 0 02 9 0 0 0 0 参考[2]3 5 0 0 0 0 参考[3]4 3 0 0 0 0 2 1 0 0 0 2 0 0 0 2 0 0 0 08 0 0 4 0 09 0 0 2 1 0 参考[6]10 0 0 2 0 参考[7]11 0 0 0 0 012 0 0 0 参考[8]13 0 0 0 0 0 1 0 8 0 0 0 5 0 0 表3 不同生长调节剂配比对芽继代繁殖的影响生长调节剂(mg/L) 编号6-BA NAA TDZ接种数分化率(%)增值系数 生长势17 30 ++18 30 ++19 30 ++20 30 ++21 30 ++22 30 ++23 30 ++24 30 +25 30 ++26 30 +27 30 ++28 30 +注：++ 表示生长势强；+表示生长势弱。同列中不同字母表示差异显著(P＜＝，表4 同。表4 不同的生长调节剂配比对组培苗生根的影响生长调节剂(mg/L) 编号6-BA NAA接种数生根苗数生根率(%)植株生长势29 0 30 19 +30 0 30 21 ++31 30 20 +++32 30 16 ++注：+++ 表示生长势强；++表示生长势中等；+表示生长势弱。第·36· 37 卷3 结 论美人蕉根茎生长在土壤中，无菌化操作较困难。灭菌试验表明，升汞震荡灭菌10min 效果较好，采回的外植体应尽快处理接种，放置时间过长伤口处易染菌，导致接种后褐化较严重。MS + 6-BA + ZDT + NAA 培养基能较好地诱导分化丛生芽，MS + 6-BA + TDZ NAA 为较好的增殖培养基，在增殖培养过程中这两种配方交替使用效果更好；短时间使用高浓度生长调节剂对增殖有促进作用，但长时间使用高浓度生长调节剂会使组培苗质量下降。在试验中还发现，转接次数多的茎尖较转接次数少的分化率大，建议在接种后的10～20d 内及时转接。选用MS + 6-BA + NAA 为生根培养基，生根率较高，根系粗壮、根毛密集，植株生长健壮（图版-d），且移栽成活率较高。参考文献:[1] Segeren W, et al. 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