杨树早期选择研究的外文论文

：[目的]利用不同于抗生素的PMI为选择标记基因的遗传转化体系,对杨树进行双抗虫基因(Bt和Cp TI)的转基因研究。建立杨树以PMI为安全标记基因的转基因体系,为安全、高效的林木转基因育种研究提供实验依据。[方法]选择已有的转Cp TI抗虫基因(利用Kmr选择标记获得)的美洲黑杨杂种优良无性系南林895杨(Populus×euramericana‘Nanlin895’)为受体材料,对杨树叶片、叶片分化芽、茎段生根的甘露糖敏感性等筛选优化,采用农杆菌介导的方法进行双抗虫基因的研究。[结果]较为适合的杨树叶片筛选培养基为:甘露糖8 g·L~(-1)和蔗糖22 g·L~(-1);叶片分化芽筛选培养基为:甘露糖10 g·L~(-1)和蔗糖20 g·L~(-1);茎段生根筛选培养基:甘露糖8 g·L~(-1)和蔗糖22 g·L~(-1)。在此基础上,获得了转Bt和Cp TI双抗虫基因的植株8株。[结论]初步建立了以PMI为安全标记基因的杨树转基因体系:确定了PMI筛选的最适选择压,成功构建了含PMI选择标记基因的植物抗虫表达载体,通过农杆菌介导的遗传转化最终获得了转双抗虫基因植株。

杨树（poplar） 【科属分类】 杨柳科杨属植物落叶乔木的通称。全属有100多种，主要分布在欧洲、亚洲、北美洲的温带、寒带及地中海沿岸国家与中东地区。中国有50多种。木材用作民用建筑材，生产家具、火柴梗、锯材等，同时也是人造板及纤维用材。叶是良好的饲料。杨树又是用材林、防护林和四旁绿化的主要树种。 【形态特征】 杨树小枝具顶芽,芽鳞2枚以上。单叶互生，卵形或近圆形。荑花序，雌雄异株,不具花瓣,有环状花盘及苞片。苞片顶端分裂，雄蕊多数。蒴果。小，具冠毛。 【杨树资源和种的分布】 杨树在我国分布很广，从新疆到东部沿海，北起黑龙江、内蒙古到长江流域都有分布。不论营造防护林还是用材林，杨树都是主要的造林树种。尤其十年来，我国杨树造林面积不断扩大，已成为世界上杨树人工林面积最大的国家。 杨属（Populus）分类系统共分为五大派，即 白杨派（Leuce） 青杨派（Tacamahaca） 黑杨派（Aigeiros） 胡杨派（Turanga） 大叶杨派（Leucoides） （一）白杨派 分为两个亚派，山杨亚派和白杨亚派 山杨亚派 欧洲山杨（P. tremula） 美洲山杨（P. tremuloides） 中国山杨（P. devidiana） 响叶杨（P. adenopoda） 此亚派杨树喜光；耐低温（北纬40°）；土壤要求不严格；主要靠萌蘖更新（人工繁殖和造林成活率很低），可以形成纯林或与桦木形成混交林。 银白杨（P. alba） 叶反面白色，异形叶.分布地中海周围国家，中欧、东欧、中亚及西亚，我国新疆;耐热、抗高温、耐风和一定盐碱的土壤中。干旱气候中有水的地方均可；扦插繁殖容易。 白杨亚派 新疆杨（P. bolleana）是银白杨变种。冠形漂亮 银灰杨（P. canescens） 中欧、西亚有分布 毛白杨（P. tomentosa） 杂种起源（有山杨、银白杨、河北杨、新疆杨等的成分），生殖器官发育不好; 中国特有; 产地不同白杨派树种含量不同，形成不同种源; 寿命长、材质好、干形好、早期不速生、无性繁殖难、造林成活率低、喜光强阳性树种，成林长势受影响。适合做四旁，不耐寒，到辽宁某些地区受冻。 （二）青杨派树种 国外即在北美有两个重要种: 毛果杨（P. trichocarpa） 北美西部 香脂杨（P. balsamifera） 北美五大湖区 我国青杨派树种最多，纬度自北向南有： 大青杨（P. ussuriensis） 甜杨（P. suaveoens） 朝鲜杨（P. koreana） 中生偏湿类型 马氏杨（P. maximowiczii） 青杨（P. cathayanna） 小叶杨（P. simonii） 中生偏干类型 川杨（P. szechuanica） 滇杨（P. yunnanensis） 中生偏湿类型 这派杨树要求生态条件和立地条件非常严格，如土壤湿度、大气湿度等，并易感染溃疡病。利用价值次于白杨和黑杨类。 （三）黑杨派树种 是重要的一派树种。只有两个种，即美洲黑杨和欧洲黑杨。我国只有新疆阿尔泰地区有欧洲黑杨分布。 美洲黑杨（P. deltoides） 念珠杨（P. del. var. monilifora） 密苏里杨（P. del. var. missouriensis） 棱枝杨（P. del. var. angulata） 北美沿密西西比河分布，平原、冲积土 阳性树种 我国没有天然分布，所有都是引种 早期速生、成材用材林树种，也是欧美杨的亲本。 自南向北有三个变异，亚种如下 小枝从棱→圆 形态变异 叶片从大→小 快→慢 生长变异 发叶早→晚 生根难→易 抗性变异 抗病强→弱 我国引种有：63杨、69杨、山海关杨、50号杨、36号杨。都是美洲黑杨无性系引进。 欧美杨——（美洲黑杨×欧洲黑杨） 作为黑杨派改良最主要途径，利用其目的杂种优势培育出早期速生，干型好，无性繁殖能力强，较抗逆性的欧美杨无性系。成功的无性系有加拿大杨、健杨、I-214杨、沙兰杨、72杨等。 （四）胡杨派 胡杨（P. euphratica） 本派只有一个种胡杨 主要分布中亚和西亚（地中海周围国家；但肯尼亚有） 喜光和热；能耐受极端干旱和耐盐 寿命长；一般种子繁殖；扦插难生根。 全国胡杨林面积40万公顷，世界最大胡杨林集中在我国的新疆塔里木河流域，天然林面积32万公顷，占全国胡杨林面积的90%以上。这里气候条件为年降水量30mm—60mm, 蒸发量200mm—3000mm, 极端气温从42℃— -30℃。 胡杨林由于生态恶化和人为破坏，胡杨林面积日益缩小（每年消耗蓄积万公顷），按此速度21年内将全部砍光。 胡杨林资源锐减的主观原因 1）建国初期大规模农牧业开发利用，人们任意毁林开荒； 2）河流上游建立水库，任意截留水源，使中下游胡杨林缺水而枯死。 3）当地居民乱砍胡杨林当作薪材燃料。 开发大西北保护胡杨天然林。国际杨委会多次开会希望中国能够系统研究胡杨，希望国家林业局在“十五”立项国家杨树攻关应该研究胡杨。建项立项内容： 1）胡杨天然林保护 2）胡杨资源调查 3）胡杨优良种源、家系调查及优树选择 4）胡杨耐盐抗旱机理研究 5）胡杨无性繁殖 6）胡杨杂交育种 （五）大叶杨派 大叶杨（P. lasiocarpa） 湖北地区有分布。有人把缘毛杨(P. ciliata)放入此派。 四、杨树品种的更新换代 50年代~60年代（第一代） 加杨——(欧美杨) 美洲黑杨╳欧洲黑杨 箭杆杨——欧洲黑杨变种 北京杨——钻天杨(美杨)╳青杨 合作杨——小叶杨╳钻天杨 群众杨——小叶杨╳钻天杨+旱柳 大官杨——小叶杨╳钻天杨(天杂) 小美杨 （各地如山东,辽宁等地） 60年代~70年代（第二代） I-214杨---欧美杨(美洲黑杨╳欧洲黑杨)---意大利引进 沙兰杨 ---欧美杨---东德引进 69杨---美洲黑杨无性系---意大利引进 63杨---美洲黑杨无性系---意大利引进 72杨---欧美杨无性系---意大利引进 小黑杨---小叶杨╳欧洲黑 70年代~80年代（第三代） 中林46号---(69杨╳ 63杨,半同胞家系) 毛白杨---白杨派杂种起源 50号杨---美洲黑杨选种无性系--南斯拉夫 36号杨---美洲黑杨选种无性系--意大利 N3016杨---欧美杨---荷兰引进 80年代~90年代（第四代） 107号杨---欧美杨---引进选择---意大利 108号杨---欧美杨---引进选择---意大利 110号杨---派间杂种---美洲黑杨╳马氏杨 DN113号杨---欧美杨---加拿大 725号杨---美洲黑杨---南斯拉夫 三毛杨---(毛╳新) ╳毛 【生长繁殖】 杨树具有早期速生、适应性强、分布广、种类和品种多、容易杂交、容易改良遗传性、容易无性繁殖等特点，因而广泛用于集约栽培。大量早育出来的优良杨树品种，对栽培条件的改善反映很灵敏，可大幅度提高生产力，对解决木材短缺起着很大作用。 【用途】 工业发达国家栽培杨树主要是为了生产木材加工业所需要的原料，如胶合板、纤维板、刨花板和作为火柴工业的原料，一般采用大株行距栽植。发展中国家，则主要实行密植，轮伐期短，生产中径材以供民用。两者之间有一些过度类型。 杨树可广泛用于生态防护林、三北防护林、农林防护林和工业用材林。杨树做为道路绿化，园林景观用也是一个非常优秀的树种，其特点是高大雄伟、整齐标志、迅速成林。

杨柳科杨属植物落叶乔木的通称。全属有100多种，主要分布在欧洲、亚洲、北美洲的温带、寒带及地中海沿岸国家与中东地区。中国有50多种。木材用作民用建筑材，生产家具、火柴梗、锯材等，同时也是人造板及纤维用材。叶是良好的饲料。杨树又是用材林、防护林和四旁绿化的主要树种。【形态特征】杨树小枝具顶芽,芽鳞2枚以上。单叶互生，卵形或近圆形。荑花序，雌雄异株,不具花瓣,有环状花盘及苞片。苞片顶端分裂，雄蕊多数。蒴果。小，具冠毛。【杨树资源和种的分布】杨树在我国分布很广，从新疆到东部沿海，北起黑龙江、内蒙古到长江流域都有分布。不论营造防护林还是用材林，杨树都是主要的造林树种。尤其十年来，我国杨树造林面积不断扩大，已成为世界上杨树人工林面积最大的国家。杨属（Populus）分类系统共分为五大派，即白杨派（Leuce）青杨派（Tacamahaca）黑杨派（Aigeiros）胡杨派（Turanga）大叶杨派（Leucoides）（一）白杨派 分为两个亚派，山杨亚派和白杨亚派山杨亚派 欧洲山杨（P. tremula）美洲山杨（P. tremuloides）中国山杨（P. devidiana）响叶杨（P. adenopoda）此亚派杨树喜光；耐低温（北纬40°）；土壤要求不严格；主要靠萌蘖更新（人工繁殖和造林成活率很低），可以形成纯林或与桦木形成混交林。银白杨（P. alba） 叶反面白色，异形叶.分布地中海周围国家，中欧、东欧、中亚及西亚，我国新疆;耐热、抗高温、耐风和一定盐碱的土壤中。干旱气候中有水的地方均可；扦插繁殖容易。白杨亚派 新疆杨（P. bolleana）是银白杨变种。冠形漂亮银灰杨（P. canescens） 中欧、西亚有分布毛白杨（P. tomentosa） 杂种起源（有山杨、银白杨、河北杨、新疆杨等的成分），生殖器官发育不好;中国特有; 产地不同白杨派树种含量不同，形成不同种源;寿命长、材质好、干形好、早期不速生、无性繁殖难、造林成活率低、喜光强阳性树种，成林长势受影响。适合做四旁，不耐寒，到辽宁某些地区受冻。（二）青杨派树种国外即在北美有两个重要种:毛果杨（P. trichocarpa） 北美西部香脂杨（P. balsamifera） 北美五大湖区我国青杨派树种最多，纬度自北向南有：大青杨（P. ussuriensis）甜杨（P. suaveoens）朝鲜杨（P. koreana） 中生偏湿类型马氏杨（P. maximowiczii）青杨（P. cathayanna）小叶杨（P. simonii） 中生偏干类型川杨（P. szechuanica）滇杨（P. yunnanensis） 中生偏湿类型这派杨树要求生态条件和立地条件非常严格，如土壤湿度、大气湿度等，并易感染溃疡病。利用价值次于白杨和黑杨类。（三）黑杨派树种是重要的一派树种。只有两个种，即美洲黑杨和欧洲黑杨。我国只有新疆阿尔泰地区有欧洲黑杨分布。美洲黑杨（P. deltoides） 念珠杨（P. del. var. monilifora）密苏里杨（P. del. var. missouriensis）棱枝杨（P. del. var. angulata）北美沿密西西比河分布，平原、冲积土阳性树种我国没有天然分布，所有都是引种早期速生、成材用材林树种，也是欧美杨的亲本。自南向北有三个变异，亚种如下小枝从棱→圆形态变异叶片从大→小快→慢生长变异发叶早→晚生根难→易抗性变异抗病强→弱我国引种有：63杨、69杨、山海关杨、50号杨、36号杨。都是美洲黑杨无性系引进。欧美杨——（美洲黑杨×欧洲黑杨）作为黑杨派改良最主要途径，利用其目的杂种优势培育出早期速生，干型好，无性繁殖能力强，较抗逆性的欧美杨无性系。成功的无性系有加拿大杨、健杨、I-214杨、沙兰杨、72杨等。（四）胡杨派胡杨（P. euphratica）本派只有一个种胡杨主要分布中亚和西亚（地中海周围国家；但肯尼亚有）喜光和热；能耐受极端干旱和耐盐寿命长；一般种子繁殖；扦插难生根。全国胡杨林面积40万公顷，世界最大胡杨林集中在我国的新疆塔里木河流域，天然林面积32万公顷，占全国胡杨林面积的90%以上。这里气候条件为年降水量30mm—60mm, 蒸发量200mm—3000mm, 极端气温从42℃— -30℃。胡杨林由于生态恶化和人为破坏，胡杨林面积日益缩小（每年消耗蓄积万公顷），按此速度21年内将全部砍光。胡杨林资源锐减的主观原因1）建国初期大规模农牧业开发利用，人们任意毁林开荒；2）河流上游建立水库，任意截留水源，使中下游胡杨林缺水而枯死。3）当地居民乱砍胡杨林当作薪材燃料。开发大西北保护胡杨天然林。国际杨委会多次开会希望中国能够系统研究胡杨，希望国家林业局在“十五”立项国家杨树攻关应该研究胡杨。建项立项内容：1）胡杨天然林保护2）胡杨资源调查3）胡杨优良种源、家系调查及优树选择4）胡杨耐盐抗旱机理研究5）胡杨无性繁殖6）胡杨杂交育种（五）大叶杨派大叶杨（P. lasiocarpa） 湖北地区有分布。有人把缘毛杨(P. ciliata)放入此派。四、杨树品种的更新换代50年代~60年代（第一代）加杨——(欧美杨) 美洲黑杨╳欧洲黑杨箭杆杨——欧洲黑杨变种北京杨——钻天杨(美杨)╳青杨合作杨——小叶杨╳钻天杨群众杨——小叶杨╳钻天杨+旱柳大官杨——小叶杨╳钻天杨(天杂)小美杨 （各地如山东,辽宁等地）60年代~70年代（第二代）I-214杨---欧美杨(美洲黑杨╳欧洲黑杨)---意大利引进沙兰杨 ---欧美杨---东德引进69杨---美洲黑杨无性系---意大利引进63杨---美洲黑杨无性系---意大利引进72杨---欧美杨无性系---意大利引进小黑杨---小叶杨╳欧洲黑杨70年代~80年代（第三代）中林46号---(69杨╳ 63杨,半同胞家系)毛白杨---白杨派杂种起源50号杨---美洲黑杨选种无性系--南斯拉夫36号杨---美洲黑杨选种无性系--意大利N3016杨---欧美杨---荷兰引进80年代~90年代（第四代）107号杨---欧美杨---引进选择---意大利108号杨---欧美杨---引进选择---意大利110号杨---派间杂种---美洲黑杨╳马氏杨DN113号杨---欧美杨---加拿大725号杨---美洲黑杨---南斯拉夫三毛杨---(毛╳新) ╳毛【生长繁殖】杨树具有早期速生、适应性强、分布广、种类和品种多、容易杂交、容易改良遗传性、容易无性繁殖等特点，因而广泛用于集约栽培。大量早育出来的优良杨树品种，对栽培条件的改善反映很灵敏，可大幅度提高生产力，对解决木材短缺起着很大作用。【用途】工业发达国家栽培杨树主要是为了生产木材加工业所需要的原料，如胶合板、纤维板、刨花板和作为火柴工业的原料，一般采用大株行距栽植。发展中国家，则主要实行密植，轮伐期短，生产中径材以供民用。两者之间有一些过度类型。杨树可广泛用于生态防护林、三北防护林、农林防护林和工业用材林。杨树做为道路绿化，园林景观用也是一个非常优秀的树种，其特点是高大雄伟、整齐标志、迅速成林。【成就】多年来我国在杨树科学研究上取得不少成就，成功地引进和自己选育出一批杨树优良无性系品种，经大面积推广，已形成巨大生产力，经济效益显著。进行了丰产栽培技术组合成丰产栽培模式和配套技术，缩短了轮伐期，提高了产量了木材质量。在杨树病虫害防治方面，提出了一些确实有效的方法和综合防治技术。由于采用了优良的杨树品种和中产栽培措施，十多年来我国新造杨树人工林，单位面积产量比以前有所提高，轮伐期也缩短了。【发展史】1991－1995年林业部实施中国国家造林项目，得到世界银行对此项目的贷款支持。项目规定5年内营造277万亩杨树丰产林，造林规模超过以往。中国国家造林项目强调实行集约经营，重视科研成果及技术的推广。林业部及各有关省市县建立了专门机构以加强管理。这一批200多万亩杨树丰产林由于采用了配套的先进技术，造林质量超过以往。1996－2002年我国执行世界银行贷款的“森林资源发展和保护项目”就在河北和辽宁两省造100多万亩杨树速生丰产用材林。这样，90年代仅世界银行贷款的两个项目就营造杨树丰产林近400万亩，说明我国营造杨树人工林规模大，深受群众欢迎。中国是森林资源贫乏的国家，每年国家进口大量木材才能满足经济建设的需要。国内外的经验证明，大力营造用材林，用丰产栽培方式种植速生树种，是在短期内解决国家木材短缺的重要途径。种植杨树，利国利民。杨木的用途很广，不仅用作于木材，而且主要用于加工业用材，杨树已成为胶合板、纤维板、造纸火柴、卫生筷和包装业的重要加要原料。种植杨树，不仅有巨大的经济效益，而且有很大的生态效益和社会效益。用科学的方法种植杨树，可以在短期内得到较高的经济收入。种杨树的最大好处就是杨树成材快，轮伐期短，一般5－8年到12年间便能采伐利用，投资回收快，而且收益极大。人在一生中可种植并收获成材杨树4－5次，由此可见，种杨树是很有利的。杨树小枝具顶芽 ，芽鳞2枚以上。单叶互生，卵形或近圆形。柔荑花序，雌雄异株。蒴果。种子小，具冠毛。在中国分布范围跨北纬25°～53°，东经76°～134°，遍及东北、西北、华北和西南等地。近年引进南方型美洲黑杨，使栽培区南移至湖北、湖南等省的平原地区。杨属共分胡杨组、白杨组、黑杨组、青杨组、大叶杨组5组。杨树喜光。要求温带气候，具有一定的耐寒能力。对水分要求十分严格，因其光合作用和蒸腾作用比其他阔叶树均高。杨树种子小，蒴果成熟即开裂，因此采种用剪采果穗法或从地面收集。种子极易丧失发芽力，宜随采随播。在含腐植质多的砂壤土上播种育苗。杨树育苗更多的是无性繁殖法。容易生根的树种如青杨、小叶杨、欧美杨用扦插育苗。生根难的树种，如毛白杨在扦插前先用生长调节剂处理穗条，或用嫁接法，把难生根的杨树枝条嫁接到易生根的杨树上，再扦插育苗。对根蘖萌芽力强的杨树可在大树附近开沟，切断其侧根，或在苗床上切断根，以促进根蘖苗的发生。造林要求深厚的壤土或砂壤土，华北平原以砂壤质潮土或潮褐土为好。如果地下水位过高则要求开沟排水。杨树树种的改良方法有选择育种、杂交育种、多倍体育种、诱变育种等。杨树的病害种类多，且危害严重。主要有叶斑病、叶黑星病、烂皮病、溃疡病、根癌病和紫根腐病。害虫主要有杨白潜蛾、杨枯叶蛾、杨扇舟蛾、杨笠圆盾蚧等。【杨树（poplar)在林业中地位和发展概况】杨树是世界上分布最广、适应性最强的树种。主要分布北半球温带、寒温带森林树种，北纬22°—70°，从低海拔到4800米。杨树天然林分面积约2000多万公顷（世界天然林中以杨树为优势种林分），天然种约100多种。杨树天然树种分布最广的国家有俄罗斯、中国、加拿大、美国、意大利、法国等国。中国有丰富的杨树资源，我国天然林面积约300万公顷。我国天然种有53种之多，分布很广。从我国最北的大小兴安岭的甜杨、大青杨，直到南方的滇杨；从东到西，西部有耐干旱、耐盐碱的胡杨，还有银白杨、银灰杨等。1947年联合国粮农组织（FAO）成立以树种为划分的国际杨树委员会，中国于1980年加入该组织，并成立了中国杨树委员会（也是我国以树种划分的唯一学会）。正因为杨树具备早期速生、无性繁殖容易两大特点。人们渴望利用杨树解决迅速恢复植被，解决生态问题;迅速种植形成人工林，解决木材问题。世界杨树人工林140万公顷，现在全国杨树人工林面积约600万公顷，占全国人工林总面积的19%，是世界杨树人工林面积的4倍。目前世界和中国杨树人工林70%以上使用黑杨派树种，即欧美杨和美洲黑杨的树种。在杨树人工林建设中，我国东西部地区存在两大问题：一是三北防护林中杨树问题：三北防护林中杨树人工林为400万公顷，每年2/5的资金和劳力投入杨树发展，占同期造林面积的27%。目前存在严重问题是小老头树多达140万公顷；天牛、木蠹蛾危害严重，受害县由30个发展到240个，面积约60万公顷。其原因为环境恶化；不适地适树；集约栽培水平低。二是东部商品林生产力低下，真正形成商品林的占人工林总面积不到30%，其原因是品种单一；品种老化；生产力低；集约栽培水平低。提出东部人工林基地发展策略：沿中国东部河流的两岸即松花江、嫩江、辽河、海河、黄河、淮海及长江沿岸大面积发展。