这次分享的文章是近期由,中科院何祖华研究员和美国俄亥俄州立大学/中国农业科学院植物保护研究所王国梁教授受邀在 Annual Review of Plant Biology 撰写题为 “Exploiting Broad-Spectrum Disease Resistance in Crops: From Molecular Dissection to Breeding” 的综述论文。文章分为两大部分,第一大部分1-3小节,主要是论述分子层面的抗病过程,第二大部分是4-5小节,提出了如何将BSR应用到育种过程中去,我主要关注的是第一大部分,后面的部分仅作了解。
Broad-spectrum resistance(BSR)是一个优良的性状因为它可以对超过一种病原菌或同一病原菌的大多数病原小种产生抗性。本文报道了不同物种BSR基因的鉴定和功能解析工作,并讨论了BSR在分子育种中的应用。
作物面临的病害有真菌,卵菌,细菌,病毒和线虫。
Broad-spectrum resistance(BSR): 植物能抵抗两种病原菌或对同一病原菌的多个病原小种产生抗性的。
Resistance(R) genes: 对病原菌产生抗性的基因,如编码表面受体(receptor-like kinases)的基因和细胞内受体NLRs(能直接或间接地检测同源的病原菌效应子)
Quantitative trait locus(QTL): 一段特定的染色体区域或负责生物体群体表型中数量性状变异的遗传位点。
Species-nonspecific broad-spectrum resistance(SNS BSR): 植物对多于一种病原菌产生抗性。
Race-nonspecific broad-spectrum resistance(RNS BSR): 植物对同一病原菌的多个小种产生抗性。
育种家早先使用单显性或隐性的R基因,因为它们效应强且容易选择。大多数基因具有对单一或少数病原菌的特异小种产生抗性;然而,致病菌种群的突变和毒力的转移使这些抗特异小种的R基因有效性很短,而由QTLs控制的部分抗病性通常没有小种特异性。尽管在同一遗传背景结合单一R基因和QTLs对抗病性是有效的,但是技术上是有难度的并且耗时长。因此,选择BSR就被提上了日程。
PTI和ETI。
PAMPs通常对于病原菌的生存是至关重要的并且进化上是保守的。植物的PRRs是膜定位的RLKs或RLPs。来自拟南芥,水稻和马铃薯的五个PRRs被报道是SNS BSR(T1)。拟南芥第一个RLK-PRR是FLS2,对包括假单胞菌在内的具有鞭毛蛋白细菌都有SNS BSR;在其他物种中异源表达FLS2增强了其对一些细菌的抗性。细菌的另一种PAMP,elf18,是EF-TU N端的抗原表位,被EFR识别,也作为一种SNS BSR蛋白来调节拟南芥对细菌病害的抗性。Xa21是作物中第一个RLK-PRR R基因,对Xoo和Xoc的大多数小种都有抗性。在柑橘、拟南芥、香蕉中异源表达Xa21增强了对多种细菌病害的抗性。水稻中包含Lysin motif的蛋白LYP4和LYP6是双功能PRRs,可以感知细菌肽聚糖和真菌几丁质,激活对细菌和真菌的抗性。拟南芥中RLP-PRR RLP23与LRR受体激酶SOBIR1和BAK1形成三聚体来调节微生物蛋白坏死和乙烯诱导(Necrosis and ethylene-inducing peptide 1-like protein,NLP)的免疫反应。因此可以说明,识别广泛的微生物模式的PRRs可能特别适合于设计作物免疫。
首次鉴定的SNS-BSR NLR蛋白是与拟南芥抗性相关的RRS1(RESISTANCE TO RALSTONIA SOLANACEARUM1)与RPS4(RESISTANCE TO PSEUDOMONAS SYRINGAE4),它们作为双重的R基因系统,对细菌和真菌都产生抗性。RPS4与RRS1成对工作,触发超敏反应(HR),对含有AvrRps4的丁香假单胞菌产生抗性。除了AvrRps4, RRS1/RPS4还能识别来自青枯菌的效应蛋白PopP2。此外,RRS1和RPS4都是抵抗真菌病原菌炭疽病所必需的,可能是通过识别一种未知的效应子。
Wall-associated kinases(WAKs): 植物的一类受体激酶,包含胞外的聚半乳糖醛酸结合结构域,跨膜结构域和胞内的Ser/Thr激酶结构域。
Defense-signaling genes: 在信号转导通路中发挥功能的基因,与病原菌的识别和防卫激活联系起来。
Pathogenesis-related(PR) genes: 在防卫响应下游的基因,负责抗菌类物质的产生。
NHR(Nonhost resistance): 植物对所有非适应性病原菌的抗病性;植物对大多数可能致病的微生物表现出的最常见的抗病性。
总共42个防卫信号基因被认为参与到SNS BSR抗性中(Supplemental Table1)。
MAPKs是众所周知的防御信号蛋白,它将防御信号从免疫受体传递到下游蛋白;例如,OsMAPK5负向调节水稻对细菌性病原菌 细菌性古枯病和真菌稻瘟病的抗性。OsMPK15负调控PR基因表达和ROS积累,osmpk15敲除突变体增强了对Xoo和多个稻瘟病小种的SNS BSR。
除了MAPKs,其他的激酶,如RLKs和RLCKs,也在SNS-BSR中发挥功能。两个水稻的WAKs,OsWAK25和OsWAK91,对于SNS BSR抗稻瘟病和白叶枯是重要的。
蛋白质泛素化介导的降解也在SNS BSR中发挥重要作用。水稻U-box E3基因Spl11(SPOTTED LEAF11)编码了细胞死亡的负调控因子,而spl11突变体增加了对稻瘟病和Xoo的SNS BSR。敲除SPIN6(SPL11-interacting Protein 6)也增强了植物对这两种病原菌的抗性。另一个多亚基E3泛素连接酶OsCUL3a (Cullin3a)通过靶向和降解OsNPR1(NONEXPRESSER OF PATHOGENESIS-RELATED 1)负调节细胞死亡和对稻瘟病和白叶枯的SNS BSR。OsBAG4是人BAG(Bcl2-associated athanogene)在水稻中的同系物,它与RING结构域的E3泛素连接酶EBR1(Enhanced Blight and blast)形成一个模块,控制程序性细胞死亡和SNS BSR对稻瘟病和白叶枯的抗性。
表观调控SNS BSR。如水稻中沉默HDT701(HISTONE H4 DEACETYLASE GENE 701)增强了对稻瘟病和白叶枯的抗性。
转录因子是植物免疫信号中关键的成分,在调控防卫基因表达中发挥重要的作用。如WRKY类转录因子,过表达OsWRKY45-1 or OsWRKY45-2激活了对稻瘟病的抗性但是抑制了对纹枯病的抗性,此外这两个转录因子在调控水稻对细菌的抗性中发挥相反的作用:OsWRKY45-1负调控水稻对Xoo和Xoc的抗性,而OsWRKY45-2正调控水稻对Xoo和Xoc的抗性。在拟南芥中,过表达NPR1增强了对细菌病原菌丁香假单胞菌和卵菌的SNS BSR,且这种抗性是有剂量效应的。值得注意的是,NPR1过表达会导致自发免疫和多效表型。
抗菌物质(保卫酶,防卫素,次级代谢物如植物抗毒素,ROS,胼胝质的沉积,细胞壁修饰和程序性细胞死亡)的产生通常受PR基因调控的,这在植物中是唯一的,并且对多种病原菌都有效。
这些PR基因的SNS BSR通常由过表达来实现,如在拟南芥中过表达CaAMP1(Capsicum annuum ANTIMICROBIAL PROTEIN1)增强了其对多种病原菌的抗性。
植物激素合成相关的蛋白也在BSR中发挥重要作用,如OsACS2(乙烯合成酶) 。过表达OsACS2增强了乙烯的产生,防卫基因表达,和对纹枯和大多数稻瘟病小种的抗性;但过表达OsACS2对农艺性状没有影响。
Susceptibility (S)gene: 促进感染过程或支持与病原菌感病性的任何植物基因。
S基因通常被病原菌靶向或诱导来负调控宿主抗病性。Xa5,编码TF IIA的γ亚基 ,是水稻中鉴定的第一个S基因和被发现负调节对Xoo和Xoc多个小种的SNS BSR。Xa13/OsSWEET11 编码一个糖运输蛋白,促进了细菌和真菌侵染,失活后增强了对Xoo和纹枯的抗性。
在水稻中克隆了Bsr-k1(BROAD -SPECTRUMRESISTANCE KITAAKE-1),发现其编码了一种肽重复结构域RNA结合蛋白,并且负调控SNS BSR。Bsr-k1敲除导致水稻苯丙氨酸解氨酶基因(OsPALs)表达上调,并且增强了水稻对稻瘟病和Xoo的抗性。
与主要的基因介导的抗性相比,QTLs控制的数量抗性通常被认为是非物种特异性的,且更持久。
Lr34/Yr18/Pm38编码一种ATP结合盒转运蛋白,该蛋白能部分抵抗小麦的叶锈病、条锈病和白粉病。
NHR是植物对大多数潜在致病性微生物表现出的最常见的抗病形式。第一个被分离的NHR基因是拟南芥的NHO1(NONHOST 1),它正调节对几种非宿主病原体的SNS BSR,如丁香假单胞菌和灰霉病菌。
水稻6号染色体上的Pi2/Pi9位点包含多个RNS-BSR基因,包括Pi2、Pi9、Pi50、piz-t和Pigm。
9个RNS-BSR R基因编码非NLR蛋白(补充表2);例如,水稻基因Xa4编码WAK蛋白,并在不影响粮食产量的情况下提供了对Xoo的持久的RNS BSR。在未接病的植物中,XA4激活纤维素合成酶基因CesA的转录,促进纤维素生物合成,抑制扩张素表达,增加植物细胞壁的机械强度,抑制Xoo侵染。
泛素化介导的信号通路通过激活NLRs和下游免疫信号从而在RNS BSR中发挥重要作用。水稻E3 OsBBI1(BLAST AND BTH-INDUCED 1)通过修改宿主细胞壁来对稻瘟病产生RNS BSR。过表达OsBBI1 增加了ROS,如H 2 O 2 的积累。水稻中另一种E3 OsPUB15与水稻稻瘟病的R蛋白Pid2互作,从而正调控细胞死亡和基础抗性,因此对稻瘟病有RNS BSR。
蛋白激酶类基因也参与RNS BSR。OsBRR1正调对稻瘟病的抗性;六倍体小麦克隆到的LecRK-V(L-type lectin receptor kinase V),在苗期和成熟期产生对白粉病的抗性。
Pyramiding: 通过遗传策略把两个或两个以上的基因结合起来形成优良品系或品种的过程。
Marker-assisted selection (MAS): 这是传统育种的一个补充工具,其中个体的选择取决于多态分子标记和性状之间的联系。
目前为止已鉴定五种S基因来传递 RNS BSR。Mlo是大麦中鉴定的第一个S基因,后来发现在几乎所有高等植物中都存在。MLO定位在膜上,包含保守的跨膜结构域和C端的钙调蛋白结合结构域。
水稻中的S基因,Pi21(QTL)编码富含脯氨酸的蛋白,有一个重金属结合结构域和蛋白互作结构域。pi21的隐性等位基因(在富含脯氨酸的motif上发生突变)对一些稻瘟病小种有RNS BSR。另一个水稻RNS-BSR S基因 Bsr-d1(Broad-spectrum resistance Digu 1) 编码C2H2类TF,在Bsr-d1启动子区一个单核苷酸的突变增强了与MYB转录因子 MYBS1的结合,抑制了Bsr-d1的表达,增强了对多个稻瘟病小种的抗性。一些S基因也在rice-Xoo的病理系统中起作用,包括Xa25/OsSWEET13和Xa41(t)/OsSWEET14,它们编码促进细菌侵染的糖转运蛋白,减少了对Xoo的RNS BSR
三个RNS-BSR QTL已在小麦、玉米和马铃薯中被克隆。小麦中的Fbb1,玉米中的ZmWAK-RLK,马铃薯的R8.
包含多个R基因的水稻通常比包含单个R基因的水稻抗谱要广。如,包含Pi2/Pi1, Pigm/Pi54,Pi2/Pi54, and Piz-t/Pi54对的水稻株系比只含单个R基因的抗性要好。使用MAS获得的Xa4、Xa21、Xa7、Xa23和Xa27聚合的优良水稻品种比只有一个基因的品系具有更广的抗性谱和更高的抗性水平。
当植物不受病原体侵袭时,通常严格控制植物基因的表达以避免自身免疫;然而,少数R基因的过表达可以激活免疫反应,产生抗多种病原菌的BSR,而不会引起高水平的细胞死亡。如使用不同的启动子,包括天然的WRKY13启动子和玉米ubi启动子,增加水稻R基因Xa3/Xa26的表达,可以增加对Xoo抗谱。过表达水稻PRRs OsLYP4和OsLYP6的使对Xoo和稻瘟病产生BSR。
利用防御信号和PR基因来设计BSR是可能的,因为它们通常在免疫受体的下游起作用。
使用TALEN/CRISPR靶向小麦的Mlo位点使得植物抗白粉病。番茄中,使用CRISPR敲除Mlo的同源基因SIMlo1导致抗白粉病。水稻中,CRISPR诱导的敲除Pi21的富含脯氨酸motif提供了对稻瘟病的RNS BSR,编辑三个SWEET基因的启动子区导致了籼梗稻中对所有测试的Xoo株系的BSR。
在水稻中,在多个地点混合种植两年的抗病和感病品种可以大大降低两个品种稻瘟病的严重程度。
pigm,bsr-d1,IPA1。
免疫受体、防御信号、PR和NHR基因等的过表达常常导致细胞死亡和侏儒表型。上游的开放阅读框,在5‘UTR区域,是翻译过程和mRNA周转强有力的顺势调控元件,在被子植物基因组中含量丰富。
BSR品种的广泛和长期种植可能会增加病原菌的选择压力,增加耐药群体的出现。建立用于评价不同品种抗病能力的自然病圃,也将有助于检验BSR基因的有效性。
将PRR和NLRs或QTLs结合,能够增强抗性水平和转基因的抗谱。
以前的研究表明,在一个金字塔中,一个R基因可能掩盖了其他基因的影响,这样一些R基因组合比其他组合提供更少的抗病性。含piz5和Pita的水稻抗病性低于单独含piz5的水稻。
活体性病原菌和死体性病原菌使用不同的策略:死体性病原体杀死宿主组织,因为它们在死细胞或垂死细胞的内容物上定植并茁壮成长,而活体性病原菌则依赖活的宿主细胞来完成它们的生命周期。在许多情况下,对活体性病原菌具有抗性的植物容易受到死体性病原菌的感染,反之亦然。
1.新品种BSR的选择是作物育种中重要的目标。
基因编码PRRs,NLRs和其他的防卫相关蛋白。
3.以QTLs、感病性丢失、非宿主抗性为基础的基因也涉及到BSR。
4.作物中长期的BSR能够通过不同的育种策略来实现。
5.低成本的定位策略,如RenSeq,能够应用到野生品种BSR基因的快速分离。
6.基因组编辑技术,如CRISPR,在BSR设计育种中发挥重要作用。
论文链接:
王焕如从1939年就开始研究小麦叶锈病一、中国小麦锈病研究的奠基人之一。1950年王焕如受农业部委托对中国东北地区小麦秆锈进行了调查研究,对小麦锈病菌生理小种,小麦品种幼苗抗病性作了大量鉴定工作,其结果表明东北地区锈病菌主要生理种是21号,并从307个小麦品种中筛选出近20余个抗病品种,为解决东北地区春小麦锈病为害起了积极作用。1956年对东北地区小麦锈病转主寄主的调查,明确大叶小蘖在东北地区不起寄主作用,为国家节省了大量除草的人力和经费。1959年他对河北碧玛1号小麦丧失抗条锈性进行了研究,指出丧失抗性的原因是碧1锈菌生理种引起的,并提出引种和培育抗病性品种措施。1984年王焕如对张家口坝下地区夏播小麦条锈病进行了考察,认为在高山上越夏的条锈菌与平原地区秋播小麦出土的时间不相衔接,消除了有人担心条锈菌有可能波及平原冬麦锈病流行的忧虑。此外,王焕如还为解决小麦赤霉病、腥黑穗病、黑胚病、根腐病的防治研究上做出了显著成绩。1984年王焕如及他的研究小组首先将这理论用于小麦叶锈病的研究上,发表了“生物间遗传学不通过杂交推导基因型的程序及其在小麦抗叶锈性研究中的应用”论文。代表了中国小麦锈病研究进入到新的水平。王焕如为中国植物病理事业奋斗了几十年,他亲自编写了《植物免疫学》、《寄主和病原物相互作用》、《生物间遗传学》和《抗病育种的病理学基础》等教材。他主持翻译了《植物抗病育种——概念和应用》等数部专著,他和他的锈病研究组发表论文124篇,以及百余篇专题译文,为中国植病事业的发展做出重要贡献。他的一生可以概括为“治学严谨、为人正直、赤子忠心、为国为民。”
发表主要论文:1. Ultrastructure of Transcellular Channel of the Outer Epidermis of the Garlic Clove Sheath and Evidence of F-actin as Component of Plasmodesmata,Molecular Biology of the Cell,2002,13:450a(第一)2. Evidence of Ultrastructure and Physiology of F-actin as Component of Plasmodesmata, <
高等中医药本科 教育 中药学专业设置标准是规范中药教育的重要文件,编制该标准是中医药教育的一件大事,它的制订为保证本科中药学专业教学质量和中药教育的评估提供了依据,对规范中药专业的办学标准,促进本科中药学专业的健康和持续发展具有积极的意义。下面是我为大家推荐的本科中药学论文,供大家参考。
本科中药学论文 范文 一:不同厂家卡马西平片溶出度考察
摘 要 :一种快速的,有选择性的,灵敏度高的反向高效液相色谱法同时测定血浆样品中奥卡西平,其主要代谢产物(单羟基和双羟基卡马西平),拉莫三嗪,卡马西平和卡马西平-环氧丙烷的 方法 已实现。
在固相色谱柱(SPE)上提取得到被分析组分,在Zorbax SB-CN 柱上实现色谱分离。 在紫外吸收波长为214nm下,该色谱峰面积比用于定量分析。这高效液相色谱法已成功的用于对我们研究所中癫痫患者得血药浓度监测的日常评价,以及用于关于病人由于药物诱导或抑制OXC代谢产生治疗效果的药代动力学研究。
关键词:奥卡西平;代谢物;HPLC;监测
1. 前言
奥卡西平(OXC),10酮基卡马西平(CBZ)衍生物,是一个比较新的抗癫痫药物,其作用机制与适应症与卡马西平相似。口服给药后,OXC被胃肠道完全吸收,迅速且几乎完全(96%-98%)得降解为药理活性代谢物单羟基衍生物(MHD)。MHD主要通过与葡萄醛酸结合而代谢,另外一小部分MHD被氧化成二羟基衍生物(DHD)。DHD是一个无药理活性得代谢物,同时也参与了卡马西平的代谢途径。(图1.)
OXC可以作为单一疗法以及与其他AEDs(抗癫痫药物)联合的多疗法,如拉莫三嗪 (LTG),丙戊酸(VAL),托吡酯(TPM)的和非班酯(FBM)。我们研究所的癫痫患者通常用CBZ或OXC与LTG等其他抗癫痫药物联用进行治疗。虽然目前没有数据显示,OXC血药浓度监测对癫痫患者的药物治疗有用,药物诱导或抑制的相互作用清楚得表明,对照LTG[2,3]可被视为一个理由,对可能会由于OCX相互作用而进行仔细的监测。另一个原因是实施一分析程序的同时测定LTG,CBZ,CBZ 10,11-环氧化物(CBZ- epox),OXC和其主要代谢物而不受其他目前
相关的药物(如苯妥英,乙琥胺,非班酯 , 苯巴比妥和丙戊酸)干扰,可以不需要改变分析程序时,药物在不同的样本中测试会改变。这样可以节省双方的时间和金钱。
HPLC-UV方法目前用于OXC治疗药物监测(TDM)的做法也只是分析这种药物和它的代谢产物[4,5][1];有些是反向选择[6,7],并要求昂贵的手性柱和长度的分析倍。
由于OXC与CBZ有一个化学结构和性质很相似,Lensmeyer[8]提出的操作程序是目前HPLC法发展的出发点。不过,我们决定要修改方法,因为lensmeyer的分析程序不允许量化LTG和DHD ,因为这两个组分是一起洗脱出的。
2. 材料与方法
标准
OXC,MHD和DHD由Novartis Pharma (Basel, Switzerland)友好提供;LTG由
GlaxoSmithKline
(Verona, Italy)提供;CBZ, CBZ-epox, and cyeptamide (CYE)购自Sigma-Aldrich (Steinheim, Germany). CYE,CBZ储存溶液(1μgμl),在-80℃下储存,CBZ-epox and LTG 制成甲醇溶液,MHD和DHD溶于去离子水中,OXC溶于丙酮中,丙酮醇流动相包含CBZ, CBZ-epox, OXC, MHD, DHD 和
LTG,内标物溶液(100ngμg-1), 水/乙腈(3/1)制成。
试剂与萃取剂
所有溶剂为HPLC等级:乙腈和醋酸购自Merck (Darmstadt,Germany); 甲醇来自Carlo Erba (Milano,Italy); 醋酸铵和三乙胺来自Sigma-Aldrich (Steinheim, Germany).固相萃取柱(SPE)Isolute C8柱(EC)含有200毫克的稳定相,并以3ml容积规格购自StepBio(Bologna, Italia).在Milli-Q Plus 的试剂级别的给水系统中的水是去离子的,过滤且净化的,来自Millipore (St. Quentin, France).
色谱条件
HPLC系统包括一个126溶剂传递装臵模型(Beckman Instruments, Berkerley, CA),一个LC 295 UV-VIS 模型(Perkin Elmer, USA),设在214nm,与一个406接口单元模型(Beckman Instruments, Berkerley,CA)连接,用于一个GOLD色谱工作仪(version 6) (Beckman Instruments).
色谱分离分别采用一个Zorbax SB-CN柱Hewlett Packard (USA), 250mm× .,粒子大小5m,一个保护柱LichroCART 4-4 RP-8, 5 m (Merck, Darmstadt, Germany)被连接到保护分析柱上。柱子和前臵柱分别被设在50℃的恒温箱中(Jones Chromatographic,USA)。流动相由水/乙腈/甲醇/乙酸/三乙胺(体积比为725/150/125/1/)混合,超声脱气Branson (USA)。流动相PH用乙酸调整为以获得LTG与DHD峰的完全分离(图2)。流速设为12mlmin。 制备标准品和对照品
标准品和对照品包括CBZ,CBZepox,OXC, MHD, DHD, 和LTG添加已知含量的分析物于空白血浆中。他们包括每批患者的样本。
样品制备
我们结合含30μl CYE(.)(100ngμl-1)的500μl 血清和500μl饱和的醋酸铵溶液。混合后,样品被转移至含3ml甲醇的萃取柱,然后3ml水洗。在用3ml水洗萃取柱后,样品将在3ml甲醇中被洗脱出来。然后在40℃的氮气流通下蒸发有机相,残留物用200μl水/乙腈(3/1)溶解,然后取50μl注入到HPLC系统中。 -1
3. 结果
选择性
用上述的色谱条件我们可靠地将六个组分与内标物分离。色谱性能良好,使所有物质峰形与合适的保留时间有效。在一个干扰研究中,提取空白血浆与抗癫痫药物或内标物共同洗脱得到了一个游离的峰。(图.3.)在对病人的多药疗法中,非班酯,加巴喷丁,托吡酯,乙拉西坦和乙琥胺在这过程中不被提取,因为它们不断地离解。丙戊酸酸和苯妥英分别提取,而不是共同与有趣的组分被洗脱出来。苯巴比妥( Pb )和MHD是共同洗脱出来的。因此,在有PB和OXC9(和MHD)存在时,样品用盐酸(1N)和乙醚预处理。在SPE程序允许PB通过并进入有机相并在此后从水相中柱提取其他组分前进行样品酸化。
线性
我们的线性方法检查是通过三份标准品分析的,在范围为μgml的CBZ,μgml的CBZ-epox,μgml的OXC,μgml的MHD,μgmlDHD 和μgml-1的LTG是优良的。(图.4.)
回收率
提取回收率(在五种不同浓度下评价以及在相同浓度下对血浆样本提取物和未提取标准物的 4 -1-1-1-1-1
峰面积比较评价)很好。OXC为,MHD为,DHD为为,CBZ-epox为,LTG为。
限量
在信噪比3:1下,限量为OXC(μgml-1),MHD(μgml-1),DHD、LTG、CBZ和CBZ-epox(μgml)。
日内和日间精密度与准确度
在三个不同浓度下,范围为OXC(μgml-1),MHD和CBZ(1-20μgml-1),DHD,CBZ-epox和LTG(1-10μgml-1),制备五组质量控制样品。相同的提取样本跑了三次后计算日内准确度,在连续四天分析后计算日间准确度。(表 1)对于所有组分,由变异系数(CV)确定的日内和日间精密度低于6%。
4. 讨论
这项研究的目的是如何用HPLC-UV法同时测量联合用CBZ或OXC与LTG和其他抗癫痫药物进行治疗的癫痫患者的血浆中CBZ,OXC和它们的主药代谢产物及LTG。该法适用于用这些药进行单一或多疗法的病人。我们选择SPE样品前处理,因为这种技术比起液液萃取能获得回收率高且更洁净的样本。
该法非常灵敏且其重现性非常好,用高效液相色谱技术,再加上紫外检测允许同时测定人血浆中三种抗癫痫药物(OXC,CBZ和LTG)和它们的主药代谢物(MHD,DHD和CBZ-epox)。在我国实验室经过数月的例行评价这种方法,我们结论是,它对这些药物的TDM有用处。通过使用这一程序,提取不需要超过30分钟,色谱分离只需时17分钟,且色谱系统呈现长期的稳定性;在进行1200次分析后,色谱分离才变差(宽峰和低分辨率)。
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本科中药学论文范文二:裕丹参不同播期育苗比较研究
摘 要 目的:本研究以河南方城裕丹参为材料,探讨裕丹参育苗的最佳播种时期,以期为当地裕丹参的规范化生产提供一定的理论依据。方法:采用大田试验的方法,通过对不同播期间的株高、根长、折干率等方面进行比较研究,探讨不同播期对丹参育苗生长发育的影响。结果:发现播期2(即6月28日播)的丹参发育最好。结论:6月28日左右为该地区丹参育苗播种的最佳时期。(注意黑体内容的变换)
关键词: 丹参 ;播期;育苗
1 文献综述
丹参概述
植物形态
丹参(Salvia miltiorrhiza Bunge.)为多年生草本植物,茎高达80cm,叶柄及叶轴均被长柔毛,羽状复叶对生,小叶3~5(7)卵形或椭圆状卵形,长,
两面疏被柔毛。轮伞花序为假总状,花序轴和花萼密被腺毛和长柔毛;花萼钟形,长约11mm;花冠紫蓝色,长20~27mm,冠桶内具斜向毛环,下唇中裂片宽偏心形,药隔下臂先端连合,药室不育。子房4深裂,花柱着生于子房底,小坚果椭圆状倒卵形,花期4~6月,果期7~8月。
生境与习性
野生丹参生于山坡林下、草丛或溪谷旁,海拔120m~1300m。产于河北、山西、陕西、山东、河南、江苏、浙江、安徽、江西、湖南、及四川。适应性强,喜气候温暖湿润、阳光充足的环境。春季地温10℃时开始返青,在气温低的地区,植株生长发育不良,幼苗出土亦慢,温度20℃~26℃相对湿度80%时生长旺盛,秋季气温降至10℃以下时,地上部分开始枯萎。丹参耐寒,在北方能露土越冬,根在-15℃的情况下可安全越冬。为深根植物对土壤要求不严,但以疏松肥沃的沙质壤土生长良好。中性、微碱性的土壤最适宜 种植 ,粘土排水不良易烂根。
丹参的应用历史和药用价值
我国应用丹参历史悠久。始载于东汉的《神农本草经》“主心腹邪气,肠鸣幽幽如走水,寒热积聚;止烦渴,益气。”被列为上品。北魏《吴普本草》载:“治心腹痛。”表明丹参自古用于热证和肠鸣,泻肠内积聚物和腹中之邪气。列为上品表明它无毒副作用并作清补之用。以后随着中医实践的发展,人们逐渐转向丹参可养血、调经、安神并可治风邪热证。
明代《本草纲目》载“活血、通心包络、治疝痛”按《妇人明理论》云:“四物汤治妇女病,不问产前产后经水多少,皆可多用,唯一味丹参散主治与之相同,盖丹参散能宿血,补新血,安生胎,罗斯泰,止崩中带下,调经脉,其功大类当归、地黄、芍药之故也。”清代《本草逢源》记有:“丹参本经治心腹邪气,肠鸣幽幽如走水等疾,皆积血内滞而化为水之候,止烦漫益气者,淤积去而烦漫愈,正气复也。”即在《神农本草经》对丹参描述的基础上,进一步强调了丹参在活血化瘀、养血、安神、调妇人经血、止崩带下及治疗肿瘤的功效,并记述一味丹参散即可用于治疗妇科疾病。
现代科学研究和临床表明:丹参可治疗迁延性和慢性肝炎,血栓闭塞性脉管炎,迁延性肺炎,慢性肾功能不全等。目前丹参更是中医活血化瘀、调经、安神、止崩带下与抗菌消炎的一味常用良药。《中华人民共和国药典》2005版归纳丹参的功效为祛瘀止痛,活血通经,清心除烦,主治“月经不调,经闭痛经,症瘕积聚,胸腹刺痛,热痹疼痛,疮疡肿痛,心烦不眠,肝脾肿大”。复方丹参滴丸,复方丹参注射液等就是利用复方治疗,主要用于心绞痛等冠心病。其中复方丹参滴丸(天津产)作为中成药于1997年12月被美国食品与药品管理局准许在美国进行临床研究,为丹参进入国际市场奠定了基础。
中药材GAP 与丹参的规范化种植
中药材GAP
中药材GAP是《中药材生产质量管理规范(试行)》(Good Agricultural Practice for Chinese Crude Drugs)的简称。其中GAP是Good Agricultural Practice的缩写,是由我国国家食品药品监督管理局组织制定,并负责组织实施的行业管理法规。该规范从保证药材质量出发,规范了中药材生产的全过程。其内容包括中药材的产前(产地生态环境:对大气、水质、土壤环境生态因子的要求:种质和繁殖材料;正确鉴定物种,种质资源的优化)、产中(优良的栽培技术 措施 ,要点是田间管理和病虫害防治),产后(采收与产地加工:确定适宜采收期及产地加工技术)包装、储藏、质量管理等全过程的系统原理,是一套完整的管理体系。
GAP针对植物药材、动物药材和矿物药材,以控制产品质量为核心以制定出科学的符合中药材社会化生产的标准操作规程(SOP)为手段,以实现中药材生产的优质高效为目标,以达到药材“真实、优质、稳定、可控”为最终目的。
中药材GAP 的实施及基地建设的意义
建立中药材的生产、采收、加工的规范标准,对于保证中药材产品以至中成药产品质量具有特别重要的意义。在中药现代化国际化进程中首先必须从中药材的质量抓起。中药材标准化是中药现代化和国际化的基础和先决条件。而中药材的标准化有赖于中药材生产的规范化。因为中药材是通过一定的生产过程形成的,药用植物的不同种植、不同生态环境、不同栽培和研制技术及采收、加工等方法都会影响药材的产量和质量,所以中药材生产是中药药品研制、生产、开发和应用整个过程的源头,只有首先抓住源头,才能从根本上解决中药的质量问题及中药标准化和现代化的问题 。
制定及实施GAP是促进农业产业化的重要措施。产业化不仅仅是制药企业和医疗保健事业的需要,也是农业结构调整的一条道路。中药是我国医药 传统 文化 的组成部分,但是许多传统道地药材往往生长于经济不发达的偏远地区,长期以来约80%的常用药材主要依靠采挖野生资源来满足社会需求。长期采挖的结果导致资源枯竭,生态环境破坏。建设中药材生产基地是中药资源保护扩大再生和生态环境保护最有效的手段,也是持续供应中药材产品的根本途径。因此,通过对道地中药材品种、种质、产地土壤、气候、栽培、加工等的系统研究,开展规模化规范化人工栽培,可在保证药材质量的同时保护野生资源和生态环境,实现药材资源的持续利用。
中药材GAP实施的进展
2002年2月国家食品药品监督管理局(CFDA)发布了《中药材生产质量管理规范(试行)》(即GAP的认证)。2003年11月1日起,SFDA开始正式受理
中药企业GAP认证申请。继国内第一批中药材规范化种植基地通过GAP认证试点工作,GAP认证将开始在我国中药材种植行业作为自愿认证逐渐推广。2005年6月止,已有26家中药材生产企业种植的26个中药材品种通过了中药材GAP认证。如河南西峡山茱萸生产基地、山西商洛丹参生产基地、四川雅安鱼腥草生产基地、安徽阜阳板蓝根生产基地等。
丹参的规范化生产
1)种质资源(四级标题一律去掉)
张国兴等[1]从生态型出发,研究国产著名道地药材川丹参大叶型、小叶型和野生型品种资源特性。首次确立了川丹参的品种资源类型建立了丹参品种资源分型研究的性状和生产力特性指标体系。小叶型丹参为川丹参的优质高产新品种。郭保林等[2]通过不同产区的丹参样品进行RAPD分析将扩增条带用NTSY-pc和AMDVA软件进行数据处理。研究表明,丹参居群内遗传多样性十分丰富;山东和河南产的栽培居群栽培种源来自当地野生居群,尚没有进行人工选择,丹参酮A等成分减少的原因主要是栽培条件不理想;地区间居群的遗传分化不均衡,四川中江和河北承德居群与 其它 居群较远;丹参道地性的确定应当依据现代的优质药材评价系统,山东和河南产的丹参也可认为是丹参的道地药材。
2) 产地生态环境
伍均等[3]对四川中江县丹参产区生态环境和土壤条件进行了调查研究,结果表明:丹参主要栽培在该县西北部地山区海拔600m~900m坡地气候温暖湿润,主产土壤为中壤质的石灰性和中性紫色土。一般土壤有机质和氮钾属于中低水平,速效磷丰富;在微量营养元素中,有效铁、锰、铜充足,有效锌、硼普遍缺乏。黄志勇等[4]用GAP质控下栽培的中药丹参作为重金属内控标准物,经过不同实验室测试和不同市区稳定性测试的试验结果表明,丹参内控标准金属含量的数据准确可靠,稳定性好可作为丹参中药材重金属质量控制的参考标准,也可作为其它中药GAP规范管理中有毒元素的内部质量控制的参考标准。蒋传中等[5]报道:山西商洛是丹参的道地产区,其独特的地理气候条件特别适宜丹参生长;其大气、灌溉水质、土壤环境无污染,特别适宜建立丹参GAP基地。张国兴等[6]根据主产区高产丹参和低产丹参药材质量的差异性,研究了非地带紫色土区丹参土壤发生学特征值分子比率的特性。试验结果表明,紫色土发生学特征值是丹参生药产量及规格品质的中药土壤因素之一,土壤风化程度深浅与丹参产量密切相关。
3) 栽培技术措施
朱小强等[7]为解决丹参春栽出苗慢,出苗不齐,缺苗多,影响产量的问题。采用分根法春栽,地膜覆盖,对土壤温度、土壤养分、出苗时间与出苗率等因素进行了对比试验,结果表明地膜覆盖后的丹参生态效应十分明显,产量也明显高于
露地对照组。韩建萍等[8-11]利用盆栽和大田实验研究了施肥对丹参植株生长及有效成分的影响。实验结果表明:丹参移栽时作基肥的氮肥不能施用太多,否则会影响成活,苗期也会出现烧苗症状;生长中期可施用适量氮肥,以利于茎叶的生长,为后期的生长发育提供光合产物。氮:磷=1:1时,产量比对照提高了;氮:磷:钾=1:时,丹参素和丹参酮的总含量比对照提高和18%;总丹参酮的含量与丹参根的直径呈负相关,细根影响产量和外观品质,建议生产上应适当密植。刘文婷等[11]报道丹参的产量和其有效成分的含量均以20cm ×25cm的栽培密度为最佳,根产量以鲜重记可达163kg/亩。丹参素含量可达,丹参酮的含量可达。建议在进行丹参规范化栽培时可选择株行距为20cm×25cm的栽培密度。
影响药材质量的因素
商品药材的质量常有很大差异,为保证临床用药的安全、有效,必须要保证所用药材的质量。但是,影响药材质量的因素错综复杂,如物种的遗传基因、产地环境条件、栽培技术措施、采收、加工和贮藏等。其中物种的遗传因素、产地生态环境、栽培技术措施是影响药材质量的主要因素。研究影响药材质量的各种因素,找出它们对药材质量的影响的一般规律和特殊规律,进而实现对药材质量从生产、采收、加工、贮藏到应用全过程的动态调控,确保药材的安全、有效和质量的稳定均一。
裕丹参简介
方城古称裕州,盛产丹参,因品质优良、疗效显著,为别与其它产地丹参而冠以地名 “裕丹参”,裕丹参始于金、元,鼎盛在明、清。清《方城志》(康熙三十六年刊)载:方城疆域之广轮,盖同古裕州,星夜分之桐柏山淮水之上游 峰峦联络,溪涧环绕,野多陂陀膏腴,物产桔梗、丹参极佳,乃地道之帮,医崇之上。《名医别录》曰:“诸药所生,皆有境界, ……丹参生桐柏山川谷及太山,桐柏山乃淮水发源之山,非江东之桐柏也。”孔志云:“动植形生,因地舛生;春秋节变,感气殊功。离其本土,则质同而效异;乘于采取,则物是而时非,名实既虚,寒温多谬,施于君父,逆莫大焉。”为别丹参之良莠,好恶真伪,医者用之有据,故金代谓之“裕丹参”。
参考文献(文献标号用方括号)
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随着我国社会经济的发展,医疗体制的改革以及人们法律意识的提高,妇产科工作者面临着巨大的挑战和冲击。下面是由我整理的关于妇产科的论文范文,谢谢你的阅读。
妇产科疾病的防治
【摘要】妇产科疾病是一种常见多发病,严重威胁着女性的身心健康。随着医疗技术的不管更新,医学水平的不断提高,各种先进的科学技术被引入到妇产科疾病的预防和治疗中。本文中,笔者将根据自己的工作经验,就几种常见的妇产科疾病的防治问题谈谈自己的看法。
【关键词】妇产科疾病;防治
【中图分类号】 【文献标识码】B【文章编号】1004-4949(2014)03-0374-01
前言:我国妇科疾病的发病率相当高,各种严重的妇科病不仅伤害女性本人,还影响家庭和谐,关系到两代人的素质健康,关系到中华民族人口的质量;另一方面,身体的难言之隐,让很多的女性朋友生活质量大大下降,造成严重的心理障碍,增加了家庭和社会的不稳定。我们不仅要为广大妇女创造一个有效的治疗环境,更重要的是要加强她们的健康保健意识,进行深入广泛的健康知识教育。定期进行妇科检查,对妇科疾病及时发现,及时治疗。
1产前抑郁的防治
据统计,妊娠期的妇女有20%左右都患有不同程度的产前抑郁症,由此可见,做好产前抑郁的防治工作的意义是十分重大的。因为患有产前抑郁的人群,不仅自身会产生严重的生理和心理不适,还会影响胎儿的健康成长。所以,为了使孕期妇女能够保持身心健康,作为医疗工作者,我们应该认真地研究分析导致女性在妊娠期出现抑郁情况的原因,并结合临床实践摸索其病情发展规律,在此基础上,有针对性地制定各种防治措施。同时,还要结合目前掌握的医疗心理学方面的知识,对可能发病的人群进行积极的心理疏导, 纠正病人对于分娩以及各种分娩方式的不正确认识,避免妊娠期妇女在一些不正确的无医学依据的猜测和臆想中产生悲观消极情绪。另外,对于一些怀有惧怕和紧张心理的妊娠期妇女,要进行相关的医疗知识的普及,使其能够充分认识和了解到在现代医学水平下的妊娠和分娩的安全可靠性。同时,对于一些对胎儿性别存在顾虑的孕妇和家属,要从科学的角度上进行耐心的劝导,使其能够正确对待生男生女问题。值得注意的是,在采用各种方法对妊娠期妇女进行产前抑郁症的防治时,要充分地考虑其身心状况,有计划、有步骤地循序渐进地开展心理干预活动,切忌给患者施压。
2 手术腹部切口脂肪液化的防治
剖腹产手术术后最常见的问题就是切口脂肪易出现液化现象, 脂肪液化后的最主要特征就是手术切口部位的敷料变黄,并且有液体渗出。手术切口的脂肪出现液化现象不仅会导致切口愈合缓慢,还会影响皮下组织的恢复。切口脂肪液化严重时,还会导致患者的切口部位皮肤下陷,并凝结出淡黄色脂滴。但是一般不会导致切口坏死,只会伴随肿痛和压痛的现象。在将切口渗出液取样进行检验后,发现其中的细菌呈现阴性。对于该类妇产科疾病的防治措施主要有:一旦发现患者存在对切口渗液现象,要首先检查手术切口是否存在感染,并采取相应的措施预防感染源的入侵。然后对液化的切口部位进行挤压, 一般情况下频率为2次/d,在挤压的过程中要尽量地排尽已经液化的脂肪,并在操作后用碘伏纱布将伤口覆盖。对于切口液化较为严重的患者,可以适当的增加红外线理疗进行辅助治疗,频率同样为2 次/d。如果治疗后,切口仍然持续产生黄色渗液,就应该及时的拆除该切口处的缝线, 并用浓度为9%的生理盐水对切口部位进行彻底冲洗,再加压包扎,同时辅以消炎类抗生素进行口服。如果患者的切口渗液量较大,则应每日对切口进行换药清洁。在采用了以上方法后,切口渗液仍没有得到良好控制的情况下,就应该采用引流的方法将渗液彻底排出。
3 妇产科难治性大出血的防治
所谓难治性妇产科大出血,就是指在患者术后出现大出血的情况下,采用常规的治疗和控制方法均无效的症状。一般情况下判断难治性大出血的标准是,患者在术后有>1500 mL 的出血量,或者阴部出血量>1000 mL。这种大量出血导致的后果是十分严重的,不仅会危及患者的健康,还会诱发各种凝血功能障碍,严重的会导致患者死亡。因此,我们要充分重视难治性大出血的预防和治疗,实践中我们总结了以下几种比较有效的治疗方法:首先,动脉结扎止血法。就是通过结扎降低患者的动脉内压,减缓体内血流速度,以达到使血流速度小于血栓形成速度的目的,从而实现血栓止血。其次,血管造影并行TAE 治疗法。就是在患者出现难治性大出血时,及时地采用血管造影方式,了解患者的出血部位以及出血原因和出血范围,再通过TAE 治疗法进行止血。TAE治疗法的具体操作原理就是在了解患者出血位置和范围的前提下,对出血带进行股动脉插管,从而改善术后形成的粘连现象,达到止血的效果。TAE 治疗法的最主要的应用优势就是无疼痛感,并且可以根据患者出血的情况进行多次治疗。
4 妇科恶性肿瘤的防治
妇科恶性肿瘤是一种非常严重的妇产科疾病,严重危害了女性的身体健康和正常生活。并且,近些年来的统计结果表明,该疾病的发病率存在上升趋势,因此,有关部门必须加强对妇科恶性肿瘤的防治力度。采用常规的手术和化疗方法虽然可以有效地控制病情的发展,但是也存在着很多治疗上的弊端,最明显的就是患者在经受了长期的化疗和放疗后,整体健康水平明显下降,生存质量严重降低。另外,常规治疗法还会损害患者的骨髓造血功能,危害肝功能。所以,常规治疗法虽然对于控制病情有着较好的效果,但不是妇科恶性肿瘤治疗的最佳方式。笔者通过长期的实践经验总结,认为采用中医联合疗法,可以在减轻患者痛苦的同时,达到较好的治疗效果。
5 结语
全国妇科疾病防治工程旨在推动我国妇女健康事业的发展,落实党中央、国务院对提高妇女健康水平的方针政策,降低妇科疾病发病率,让广大女性远离妇科疾病的困扰。通过健康讲座、有奖征文、免费普查、健康救助、学术交流、手术援助等一系列主题活动的开展,为广大女性提供专业的医疗保障服务,倡导妇科疾病科学、规范诊疗,力求在全国范围内普及妇女健康保健知识,从而为降低我国妇科疾病的发病率,促进家庭幸福,构建和谐社会贡献力量。
参考文献
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[3] 杨秀玉.血管性介入技术在妇产科领域的应用[J].中华妇产科杂志,2002(1):6-7.
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柴胡的质量控制与分析
5、脊髓损伤患者膀胱功能的早期康复训练及效果分析 6、护理干预对糖尿病遵医行为影响的研究 7、医院专职陪护人员压力因素的分析 8、腹腔镜异位妊娠手术患者的护理查房9、急诊护理质量管理应用ISO9001标准的实践探讨 10、医院供应室护士职业危害与自我防护措施11、新生儿头皮静脉留置针应用问题分析与对策 12、护士在护患纠纷中的心理应激与对策 13、对早产儿家属实施系统健康教育的效果观察 14、化疗药物对肿瘤科护士的危害与职业防护 15、老年患者腹部手术近期并发症原因分析及护理对策 16、老年糖尿病夜间低血糖的预防及护理 17、手术室护理人员的职业危害及防护 18、外科术后病人镇痛满意度调查及护理对策 19、急诊护士工作压力源及相关因素分析
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一、开题报告的目的、意义
博士学位论文开题报告是开展学位论文工作的基础,是保证学位论文质量的重要环节。
开题报告是博士生在导师指导下撰写并由导师审查批准的学术文件。准备开题过程是导师对博士生进行课题指导的重要步骤,也是师生在所选课题范围内共同切磋,整理、确定论文思路及主线的重要科学活动。
开题报告是博士生向由本学科专家组成的评审小组汇报博士学位论文的选题依据、研究内容及研究方案等,即汇报博士学位论文“为什么做?做什么?怎么做?”。由本学科专家进行集体审议,检查学位论文选题是否正确、研究内容是否恰当、研究方案是否合理,同时也检查博士生对拟进行的研究题目理解是否深入、对相关研究领域研究现状了解是否全面、为进行课题研究所做的主观与客观上的准备是否充分等。在此基础上,评审专家还将从不同侧面、不同角度对论文的科学思路、研究方法等重要问题提供咨询、建议和帮助,使论文工作的方向、内容和方案更为合理。
二、开题报告工作安排
1、博士生必须将学位论文开题报告书面材料提交导师审阅,经导师同意后,方可进行口头报告。
2、由各博士点组织本学科及相关学科的博导、教授5~7人,组成开题报告评审小组,听取博士研究生的口头报告,并对报告内容进行评议审查。
3、博士学位论文开题报告的时间由博士生导师根据博士生工作进度情况确定,但一般应于入学后的第三学期结束前完成,最迟应于第四学期结束前完成。
三、开题报告的内容
1、课题来源及研究的目的和意义;
2、国内外在该方向的研究现状及分析;
3、主要研究内容;
4、研究方案;
5、进度安排,预期达到的目标;
6、为完成课题已具备和所需的条件和经费;
7、预计研究过程中可能遇到的困难和问题以及解决的措施;
8、主要参考文献。
四、对开题报告的要求
1、在掌握大量有关文献资料的基础上,对国内外在该研究方向上(特别是学科前沿)的研究动态、近年来取得的主要进展、主要研究方法及已有成果进行全面的介绍和分析,对引用的文献和论述要准确注明出处。
2、明确阐明课题研究的目的和课题的理论水平及实际意义。
3、阅读的主要参考文献应在50篇以上,其中外文资料不少于二分之一,参考文献中近五年内发表的文献一般不少于三分之一,且必须有近二年内发表的文献资料。教材、技术标准、产品样本等一般不应列为参考文献。
4、开题报告应以正规答辩的方式进行。博士生进行口头报告的时间应不少于30分钟,书面报告的字数应不少于万字。
五、评审工作
1、开题报告的评议结果为通过或不通过。口头报告及答辩结束后,评审小组应举行内部会议讨论是否准予通过,并对通过的报告提出补充、修正意见。
2、开题报告结束后,评议小组要填写《博士学位论文开题报告评议结果》并上报各院(系),内容包括论文选题的合理性、可行性及对文献综述、博士生的工作能力等方面的评议。:
3、对通过的开题报告,博士生应根据评审小组的意见进行修改,经导师审阅通过后,交院(系)研究生秘书保存。研究生院定期组织专家小组对开题报告进行抽查。
4、未通过者必须在三个月内再次进行开题报告。第二次学位论文开题报告仍未通过者,将按《哈尔滨工业大学研究生学籍管理实施细则》第22条规定进行处理。
5、博士生在申请博士学位时提交的博士学位论文,其研究方向和主要内容应与开题报告基本一致。论文的主要研究方向有变动时,必须重新进行开题报告。
六、开题报告保存
开题报告结束后,评议小组应将开题报告及《博士学位论文开题报告评议结果》上报各院(系)教学秘书,并由院(系)负责保存至学生毕业后一年。
一、选题
(一)选题应属本学科前沿、对科学技术进步有重要价值的课题,或对我国国民经济发展有重要理论意义和实用价值的课题。
(二)课题研究应有先进的科学实验或运算手段,能够保证取得创造性的科研成果。
(三)选题一般要求在本学科和相关学科范围之内。鼓励从事新兴、交叉学科的前沿性课题研究,并达到创造性成果的基本要求。
二、开题报告要求
(一)开题报告一般应在第三学期期末之前完成。
(二)开题报告要有详尽的文献综述,文字不少于8000字,阅读和引用文献不少于50篇,其中至少5篇为外文文献。
(三)开题报告内容应就课题的来源、选题依据、目的、意义、研究内容、研究方法、预期成果、可能的创新点与难点、时间安排、科研条件等实施方案作出论证。
(四)开题报告应在一级学科范围内集中、公开进行。学科点所在学院组织5名以上具有高级职称(至少4名为教授)的专家组成考核小组,对开题报告进行评审。开题时应吸收有关老师和研究生旁听。跨学科课题应聘请有关学科的专家参加。
(五)开题报告经考核小组审议通过后方能进入论文阶段。未通过者,应在3个月之内补做开题报告。仍未通过者,按博士生中期考核有关规定处理。
(六)开题报告通过后,原则上不能随意改题。如有特殊情况需要变更,由博士生提出书面申请,导师签署意见,经学院负责人同意后再作开题报告,开题报告通过后报研究生教育学院备案。
(七)开题报告进行后2周以内,博士生应将《博士研究生学位论文选题报告》、《博士研究生学位论文选题报告审核表》及《山东科技大学博士研究生学位论文工作计划表》送交研究生教育学院存档,博士生本人、导师及所在学院各保留1份。
三、学位论文中期检查
进行学位论文中期检查的目的是为了了解博士生学位论文的进展情况,从而对博士生学位论文进行一次阶段性检查,并检查培养过程中其他环节的完成情况。
中期检查的组织和实施:中期检查由学院组织实施。各学院应建立有导师参加的3~5人检查小组,负责本学科中期检查的考评工作。博士生要着重对论文工作进行阶段性总结,阐述已完成的论文工作内容和取得的阶段性成果。对论文工作中所遇到的问题,尤其对与选题报告内容中不相符的部分进行重点说明,对下一步的工作计划和需继续完成的研究内容进行论证。导师对博士生中期检查情况给出评语,评语包括对已有工作评价,以及对计划完成情况、博士生表现和今后工作的评价。检查小组对博士生中期检查给予评定,并填写《博士研究生学位论文中期报告情况表》。在中期检查中,专家组认为确有创新、有可能成为优秀论文的学位论文,应予以重点关注。对于中期检查评定不合格者,应对该博士生提出修改要求,并在半年后再次进行论文复查。没有进行论文中期报告的博士生,不能进行论文答辩。
一、论文题目
硒对猪生产与保健的影响及富硒猪肉生产关键技术研究
二、研究概述
硒是人和动物的'必餺微量元素,缺乏会严重影响健康。我国约72%国土面积的土壤缺硒,靠天然食品来补充硒无法满足人和动物对硒的需求。猪肉占居民肉类消费比例63%以上,富硒猪肉的研发对人体补硒具有十分重要的意义。
本论文研究了不同硒源和硒水平对不同阶段猪的生产性能和免疫功能、抗氧化等保健功能的影响,以及对血浆和母乳中硒含量的影响,研宄了硒在猪不同组织中的沉积效果,筛选出硒源和硒水平的最佳组合,建立了富硒猪肉生产的关键技术体系,为开发优质富硒猪肉奠定了良好的基础。
三、研究创新点
(1)首次系统地开展了晒源及硒水平对母猪、哺乳仔猪、断奶仔猪、育肥猪等不同生产阶段的生产性能、免疫功能、抗氧化能力等保健功能的影响,对血装和母乳中硒含量的影响及硒在猪不同组织中的沉积效果等系列研究。
(2)研究筛选了对猪生产性能和保健功能、富硒猪肉生产的最佳硒源和硒水平组合,为富硒猪肉的生产奠定基础。
(3)实现背最长肌和后腿肉硒沉积量分别达到*kg_i和*kg-i,比普通猪肉高出倍和倍,达到富硒猪肉标准,实现了富硒猪肉生产的目标。
(4)本研宄围绕富栖猪肉生产整个系统,以生产富硒猪肉为目的,以猪肉无公害为标准,首次系统地从日粮的添加硒源及硒水平到词养管理、健康养殖、屠宰加工和鲜肉!r:存销售等各个环节的关键技术,建立了富硒猪肉生产关键技术体系,为富硒猪肉的产业化开发奠定坚实基础。
四、展望
(1)进一步 展硒和VE,硒和其他微量元素的协同作用对猪生产性能、保健功能和硒在组织中沉积的影响,进一步提高猪的生产水平,提升猪肉的生产效率和硒在猪肉组织中的沉积量。
(2)开展富硒猪肉产品的深加工研究,探索深加工过程中肉中硒的稳定性,丰富富硒猪肉深加工产品,满足市场多样化需求。
(3)开展富硒猪肉生产和产品的标准研^究,制定富硒猪肉的生产和产品标准,填补国内相应标准的空白。
(4) 展富硒猪肉市场开发和营销创新模式的研究,提升猪肉的附加值,提升猪产业链的整体价值。
(5) 展富硒猪肉对人体保健功能和抗癌作用的研宄。通过建立小鼠H22肝癌移植性肿瘤模型考察富硒猪肉中硒蛋白的抗肝癌作用。
五、论文提纲
摘要
ABSTRACT
第一章 综述
1、硒的存在形式与分布
2、硒的代谢机制
3、硒的储藏和排泄
4、缺硒对动物机体的影响
5、硒中毒
6、硒在动物生产种的应用研究进展
7、富硒产品的研究开发与现状
8、主要研究内容级意义
第二章 不同硒海和硒水平对猪生产性能和保健功能的影响
1、材料与方法
2、结果与分析
3、讨论
4、小结
第三章 富硒猪肉生产关键技术
1、引言
2、富硒猪肉生产关键技术的研究
3、小结
第四章 富硒猪肉的效益分析
1、经济效益分析
2、社会效益分析
第五章 创新点与展望
1、创新点
2、展望
参考文献
致谢
一、关于文献综述的撰写
在题目选定的情况下,文献综述就是整个论文构思与写作的基础。因为,只有全面、深刻地阅读、理解了国内外同行的最新研究进展,才能明确自己工作的起点;只有清晰地梳理出以往学科发展的历史脉络和主要路径,才有可能把握学科发展的未来趋势和走向;只有敏锐地发掘出学术界共同面临而又巫待解决的问题,才能正确选择自己研究的方向和切人点。因此,做好文献综述就等于凝炼出了有价值的问题,找到了研究的突破口。
撰写文献综述的首要环节是对以往成果进行线条清晰的梳理和系统全面的评价。
在文献综述撰写中,常见的错误有以下几种。
一是只简单罗列他人观点,未对已有研究成果进行分类、归纳和提炼。这样就难以理清已有成果之间的前后继承或横向关联关系,也不易区分哪些问题是主要问题,哪些问题是次要问题,从而难以从整体上把握学科前沿领域的发展趋势。
二是虽然对已有成果进行了归纳或梳理,但未做系统、深人的分析、评价。对已有成果进行分析、评价,找到矛盾和症结所在,进而凝炼出有价值的科学问题是文献综述要解决的基本问题。如果文献综述的撰写是述而未作,那么,充其量只是陈述了他人的观点,不能达到通过分析、评说而捕捉到创新机遇的目的。三是虽然对已有成果进行了分析、评价,但是对问题的提炼不够精确。对他人成果进行评价并不是最终目的,只有在评说他人的基础上挖掘出待研究的问题,才达到了文献综述的目的。
在对以往研究不足的分析和阐述中,有时会出现对前人工作中存在的问题或不足过分夸大的错误。有的博士生为了突出说明自身研究的重要性,对以往研究的缺欠或不足进行了人为的放大。实际上,这种不符合客观实际的放大,不仅不能够提升自身研究的价值,反而有可能造成小题大做甚至是重复研究的结果。
出现上述情况的原因在于:①文献搜集不够充分,有些重要文献没有全部掌握,尤其是对最新研究进展的了解不够深入。②对最新研究成果的理解有一定程度的偏差,将次要问题或非主流问题作为主要问题或主流问题加以认识。还有的博士生将自己一时的未明之理、未解之惑作为问题提出。其实,任何科学问题都一定是学术界共同面临而又鱼待解决的问题,而那些由于个人认识原因而遇到的问题不能作为博士学位论文的应选之题。③对学科前沿进展缺少应有的驾驭能力,难以做出客观、准确的评价。
对于已有成果进行认真的归纳和梳理是进行叙述和评价的前提。文献的梳理和评价可按以下三种方式或其组合进行。一是首先按照时序的先后,将以往研究分成几个发展阶段,再对每个阶段的进展和主要成就进行陈述和评价。这种方法的优点是能较好地反映以往不同研究之间的前后继承关系,梳理出清晰的历史脉络。二是以流派或观点为主线,先追溯各种观点和流派的历史发展,再进一步分析不同流派、不同观点的成就与不足,以及它们之间的批判与借鉴关系。这种方法的优点是能从横向的比较中发现问题和不足。三是将历史的考察与横向的比较有机结合,这种方法的优点是既能反映历史的沿革,又能揭示横向的关联和互动。
二、关于参考文献的引用
一般的博士学位论文开题报告在文献综述之后要列出主要参考文献。有的博士生认为,参考文献的编排只是全部研究的辅助环节,因此,没有给予足够的重视。这其中有许多技术环节需要引起博士生的注意。在参考文献的编排中常见的错误主要有以下几种。
一是为了显示资料搜集的系统和全面,将尽可能多的参考文献编人其中,以多取胜。这种做法的直接后果是将一些貌似相关、实则无用的研究成果编人参考文献之中,或将一些内容相同,甚至是重复研究的成果也误当重要文献列人。二是为了证明对国外研究进展的全面把握,将自己从来没有看过的外文资料也编人参考文献,甚至将那些以自己不懂的语言出版的文献也列人其中。三是为了表征研究基础的雄厚,将自己(或导师)与博士学位论文研究相关性不大的成果也列人参考文献。有的博士生导师要求学生将自己的研究成果尽可能多地列人参考文献。实际上,这样做既不能抬高导师的学术声誉,也无助于学生论文质量的提升。不能以与作者的远近亲疏来决定文献的选取。
在网络资源日益丰富的今天,通过网络可以轻易地搜索到成千上万篇文献。然而,在这些文献中,与自己的研究相关且真正具有参考价值的文献少而又少。为此,笔者建议,参考文献的引用和编排要遵循“三不要”的工作原则。
1.没有认真阅读过的文献不要引用
有的学生查阅到一些从标题上看与自己的研究十分相近的专著或论文,就望文生义,不加认真阅读就直接将其列人参考文献。这样做容易把一些题目看似新颖,实际内容并无参考价值的专著或论文列人参考文献,从而冲淡了重要文献的作用。一般来说,完成一篇博士论文要参考100-200部(篇)专著或论文,即使在看过的文献中也有重要文献和非重要文献之分,列人参考文献的都是一些重要文献。如果将那些不重要或重复性研究的成果过多地列人参考文献,往往会给论文评阅人或其他读者造成论文研究起点不高的印象。
2.非一流期刊上的论文不要引用或慎重引用
目前学术期刊种类繁多、良芳不齐。博士学位论文的研究都有较高的学术起点,那些非一流期刊上的文章重复研究成果多,原创性研究成果少,一些文章的题目看似新颖,其实内容空洞,根本不具参考价值,这样的文献尽量不要引用。
3.虽然读过,但对博士学位论文研究工作没有借鉴意义的名人之作不要勉强引用
近年来,社会上流行一种习惯,在发表论文或出版著述时总要将一些名人之作列人参考文献,而不管是否真正参考了这些著述。这样做可能是想借此抬高自己研究的学术价值。实际上,博士学位论文的真正价值在于作者自身的创新性工作,根本没有必要借他人之力来抬高自己。
三、关于研究内容的安排
研究内容是整个开题报告的核心,它所以如此重要,是因为研究内容在整个博士学位论文研究中发挥着承前启后的作用。首先,研究内容是对文献综述的进一步展开,它实际上是文献综述所提问题的求解程序。其次,研究内容搭建起整个研究的基本框架,下一步研究就是按此框架循序渐进地开展。研究内容安排得合理,就会使整个研究少走弯路,顺利达到预期结果。第三,研究内容的确定又是设计技术路线和选择研究方法的依据。第四,研究内容确定之后,往往就预示着在哪些环节能取得突破,因此,它又是阐述预期创新点的逻辑前提。在博士学位论文研究内容取舍和框架的搭建过程中,经常出现的错误有以下几种。
1.搭建“平、空、虚、泛”的研究框架
有的博士生开题之初就立意高远,他们或者是要奠定某研究(或某学科)的理论基础,或要提供某问题的全面解决方案,也有的要构建某研究领域的方法体系。必须承认,能达到上述目标的博士学位论文还是较为少见的。由于目标定得过高,在研究内容安排上就力求“全面”、“系统”,这样就使研究本身涉及的领域过宽,超出自身的驾驭能力。这种框架往往使研究思路过于发散,不能通过思维聚焦而产生创新。
2.频频使用生涩、怪诞的词汇
有的博士生在开题报告的各级标题中使用各种时髦的词汇和令人费解的语句,使阅读者难以理解其真实内涵。这种错误有两种表现形式,第一,自己“创造”了一些“新概念”,但这些概念同论文的内容和整个逻辑体系又难以兼容;第二,将其他学科或日常语言中的一些新鲜词汇生搬硬套地移植过来。
3.过早地做出判断或给定结论
研究框架一般仅是大致划定一个研究范围,表示研究展开的逻辑,此时,还难以有结论性观点或成熟的推断。如果在开题报告阶段就轻易地得出结论,那么,后续的研究就可能受到先前判断的局限,或者围绕着如何使先设定的结论自圆其说来进行,这恰恰违背了科学推理的基本原则。“任何结论都产生于调查研究的末尾”,这句名言对博士学位论文写作同样适用。
针对上述状况,笔者提出如下建议。
1.研究框架的搭建要切合实际
博士学位论文不能没有理论研究,有些论文本身就是纯理论研究,然而,并非是所有的博士学位论文都要构建一个宏大的理论框架,或建立一个方法体系。做出具有原创意义的理论成就固然意义重大,但多数博士学位论文的理论研究属于对传统理论的完善,或国外最新理论成果的中国化应用研究。这里,我们并非是不鼓励或不提倡博士学位论文进行原创性理论研究,而是倡导一种先尝试在某一点或一方面取得突破,然后再向理论体系构建的方向努力,因此,最初的框架不要搭得太大。
2.玩弄新鲜名词、滥造时髦概念的研究风格不值得提倡
近年来,在人文社会科学的某些研究领域,时髦的名词层出不穷,但真正能被提炼成科学概念,从而嵌人科学理论的逻辑体系中的名词却较为少见。一些新鲜词汇在不同的语境中的语义差异甚大,从一种使用环境到另一种使用环境,从一个学科向另一学科移植,都要对其内涵和外延做进一步的阐明和界定,而不能望文生义地生搬硬套。博士学位论文的真正价值在于观点的新颖、研究方法的独特或解决方案的操作可行。实际上,那些流传百世的经典之作大都是用朴实无华的语言写就的。
3.要注意研究内容安排与技术路线设计的相互照应
研究内容安排作为写作的基本框架,它体现了整个论文展开的逻辑关系,而技术路线则是论文研究的工作程序,从某种意义上说,技术路线是框图化的研究框架,或者是研究内容的直观化表述。因此,二者之间应保持内在逻辑的一致性。
四、关于创新点的提炼与表述
创新点是博士学位论文的点晴之笔,是其核心价值所在。创新点提炼得精准、明确,既能凸显论文的理论或应用价值,又能使阅读者较快地把握论文的基本观点和主要贡献。实际上,有相当一部分博士学位论文的评阅者首先阅读的是作者对创新点的阐述。因此,提炼创新点不仅对于论文的写作具有导向作用,对于论文顺利通过评审、答辩也至关重要。
在博士学位论文的开题和写作过程中,对于创新点的提炼和阐述,较易出现以下错误。一是只讲“苦劳”,不讲“功劳”。在这种阐述范例中,常用的套路是“分析了……”、“论述了……”、“阐明了……”、“提出了……”。上述说法一般只能告诉他人,你做了哪些工作,出了哪些力。至于这些工作有没有实现创新性结果,在这种表述中一般较难看到。二是唯恐对自己的创造性工作有所疏漏,就尽可能多地阐述论文的创新点,有的博士生在开题报告或答辩论文中列示出4-6个创新点。实际上。博士学位论文的工作是在前人研究的基础上完成的,其中相当一部分内容是评述他人成果,或是分析现实问题,或是处理数据,真正具有独特创见的地方并不是很多。一篇论文有1-2个重要创新足矣。三是对创新程度的自我评价过高。这种情况是对创新成果做了“价值高估”。从某种意义上说,阐述创新点是对研究工作的主观评价。如果这种评价脱离客观实际太远,往往会给人一种学风不够严谨之感。
对于创新点的凝炼和陈述,笔者有如下建议。
(1)创新点是指你设了哪些他人未设之问、说了哪些他人未说之理、用了哪些他人未用之法、解了哪些他人未解之惑。而这些问题的提出、方法的创立(应用)和困惑的解除须具有理论与实践价值。因此,提炼创新点,首要的一条是要明确你的创新是问题创新,还是方法创新,或者是理论和对策建议(操作方案)创新。
(2)对于创新点的阐述一般有以下几种模式。一是填补某领域(或方向)研究空白。也就是说,该博士学位论文研究了某些他人未曾研究的问题,具有开拓新领域或新的研究方向的意义。二是某学科领域基本理论的完善、发展,乃至突破。这种理论贡献对于学科的发展具有基础性意义。三是某对象(问题)研究方法的创新。方法创新包括新方法的创立和原有方法的组合(集成)。方法创新的结果是解决了前人未能解决的问题。四是某问题解决方案(具体对策)的设计。这种创新属于应用领域的研究课题,针对某些现实发展中的社会问题提出操作可行的对策建议。
(3)对创新点的阐述切忌任意拔高。有些博士生为了强调自己工作的重要性,对创新点进行了不符合实际的拔高和提升,这种做法不符合实事求是的科学精神。
发表主要论文:1. Ultrastructure of Transcellular Channel of the Outer Epidermis of the Garlic Clove Sheath and Evidence of F-actin as Component of Plasmodesmata,Molecular Biology of the Cell,2002,13:450a(第一)2. Evidence of Ultrastructure and Physiology of F-actin as Component of Plasmodesmata, <
这次分享的文章是近期由,中科院何祖华研究员和美国俄亥俄州立大学/中国农业科学院植物保护研究所王国梁教授受邀在 Annual Review of Plant Biology 撰写题为 “Exploiting Broad-Spectrum Disease Resistance in Crops: From Molecular Dissection to Breeding” 的综述论文。文章分为两大部分,第一大部分1-3小节,主要是论述分子层面的抗病过程,第二大部分是4-5小节,提出了如何将BSR应用到育种过程中去,我主要关注的是第一大部分,后面的部分仅作了解。
Broad-spectrum resistance(BSR)是一个优良的性状因为它可以对超过一种病原菌或同一病原菌的大多数病原小种产生抗性。本文报道了不同物种BSR基因的鉴定和功能解析工作,并讨论了BSR在分子育种中的应用。
作物面临的病害有真菌,卵菌,细菌,病毒和线虫。
Broad-spectrum resistance(BSR): 植物能抵抗两种病原菌或对同一病原菌的多个病原小种产生抗性的。
Resistance(R) genes: 对病原菌产生抗性的基因,如编码表面受体(receptor-like kinases)的基因和细胞内受体NLRs(能直接或间接地检测同源的病原菌效应子)
Quantitative trait locus(QTL): 一段特定的染色体区域或负责生物体群体表型中数量性状变异的遗传位点。
Species-nonspecific broad-spectrum resistance(SNS BSR): 植物对多于一种病原菌产生抗性。
Race-nonspecific broad-spectrum resistance(RNS BSR): 植物对同一病原菌的多个小种产生抗性。
育种家早先使用单显性或隐性的R基因,因为它们效应强且容易选择。大多数基因具有对单一或少数病原菌的特异小种产生抗性;然而,致病菌种群的突变和毒力的转移使这些抗特异小种的R基因有效性很短,而由QTLs控制的部分抗病性通常没有小种特异性。尽管在同一遗传背景结合单一R基因和QTLs对抗病性是有效的,但是技术上是有难度的并且耗时长。因此,选择BSR就被提上了日程。
PTI和ETI。
PAMPs通常对于病原菌的生存是至关重要的并且进化上是保守的。植物的PRRs是膜定位的RLKs或RLPs。来自拟南芥,水稻和马铃薯的五个PRRs被报道是SNS BSR(T1)。拟南芥第一个RLK-PRR是FLS2,对包括假单胞菌在内的具有鞭毛蛋白细菌都有SNS BSR;在其他物种中异源表达FLS2增强了其对一些细菌的抗性。细菌的另一种PAMP,elf18,是EF-TU N端的抗原表位,被EFR识别,也作为一种SNS BSR蛋白来调节拟南芥对细菌病害的抗性。Xa21是作物中第一个RLK-PRR R基因,对Xoo和Xoc的大多数小种都有抗性。在柑橘、拟南芥、香蕉中异源表达Xa21增强了对多种细菌病害的抗性。水稻中包含Lysin motif的蛋白LYP4和LYP6是双功能PRRs,可以感知细菌肽聚糖和真菌几丁质,激活对细菌和真菌的抗性。拟南芥中RLP-PRR RLP23与LRR受体激酶SOBIR1和BAK1形成三聚体来调节微生物蛋白坏死和乙烯诱导(Necrosis and ethylene-inducing peptide 1-like protein,NLP)的免疫反应。因此可以说明,识别广泛的微生物模式的PRRs可能特别适合于设计作物免疫。
首次鉴定的SNS-BSR NLR蛋白是与拟南芥抗性相关的RRS1(RESISTANCE TO RALSTONIA SOLANACEARUM1)与RPS4(RESISTANCE TO PSEUDOMONAS SYRINGAE4),它们作为双重的R基因系统,对细菌和真菌都产生抗性。RPS4与RRS1成对工作,触发超敏反应(HR),对含有AvrRps4的丁香假单胞菌产生抗性。除了AvrRps4, RRS1/RPS4还能识别来自青枯菌的效应蛋白PopP2。此外,RRS1和RPS4都是抵抗真菌病原菌炭疽病所必需的,可能是通过识别一种未知的效应子。
Wall-associated kinases(WAKs): 植物的一类受体激酶,包含胞外的聚半乳糖醛酸结合结构域,跨膜结构域和胞内的Ser/Thr激酶结构域。
Defense-signaling genes: 在信号转导通路中发挥功能的基因,与病原菌的识别和防卫激活联系起来。
Pathogenesis-related(PR) genes: 在防卫响应下游的基因,负责抗菌类物质的产生。
NHR(Nonhost resistance): 植物对所有非适应性病原菌的抗病性;植物对大多数可能致病的微生物表现出的最常见的抗病性。
总共42个防卫信号基因被认为参与到SNS BSR抗性中(Supplemental Table1)。
MAPKs是众所周知的防御信号蛋白,它将防御信号从免疫受体传递到下游蛋白;例如,OsMAPK5负向调节水稻对细菌性病原菌 细菌性古枯病和真菌稻瘟病的抗性。OsMPK15负调控PR基因表达和ROS积累,osmpk15敲除突变体增强了对Xoo和多个稻瘟病小种的SNS BSR。
除了MAPKs,其他的激酶,如RLKs和RLCKs,也在SNS-BSR中发挥功能。两个水稻的WAKs,OsWAK25和OsWAK91,对于SNS BSR抗稻瘟病和白叶枯是重要的。
蛋白质泛素化介导的降解也在SNS BSR中发挥重要作用。水稻U-box E3基因Spl11(SPOTTED LEAF11)编码了细胞死亡的负调控因子,而spl11突变体增加了对稻瘟病和Xoo的SNS BSR。敲除SPIN6(SPL11-interacting Protein 6)也增强了植物对这两种病原菌的抗性。另一个多亚基E3泛素连接酶OsCUL3a (Cullin3a)通过靶向和降解OsNPR1(NONEXPRESSER OF PATHOGENESIS-RELATED 1)负调节细胞死亡和对稻瘟病和白叶枯的SNS BSR。OsBAG4是人BAG(Bcl2-associated athanogene)在水稻中的同系物,它与RING结构域的E3泛素连接酶EBR1(Enhanced Blight and blast)形成一个模块,控制程序性细胞死亡和SNS BSR对稻瘟病和白叶枯的抗性。
表观调控SNS BSR。如水稻中沉默HDT701(HISTONE H4 DEACETYLASE GENE 701)增强了对稻瘟病和白叶枯的抗性。
转录因子是植物免疫信号中关键的成分,在调控防卫基因表达中发挥重要的作用。如WRKY类转录因子,过表达OsWRKY45-1 or OsWRKY45-2激活了对稻瘟病的抗性但是抑制了对纹枯病的抗性,此外这两个转录因子在调控水稻对细菌的抗性中发挥相反的作用:OsWRKY45-1负调控水稻对Xoo和Xoc的抗性,而OsWRKY45-2正调控水稻对Xoo和Xoc的抗性。在拟南芥中,过表达NPR1增强了对细菌病原菌丁香假单胞菌和卵菌的SNS BSR,且这种抗性是有剂量效应的。值得注意的是,NPR1过表达会导致自发免疫和多效表型。
抗菌物质(保卫酶,防卫素,次级代谢物如植物抗毒素,ROS,胼胝质的沉积,细胞壁修饰和程序性细胞死亡)的产生通常受PR基因调控的,这在植物中是唯一的,并且对多种病原菌都有效。
这些PR基因的SNS BSR通常由过表达来实现,如在拟南芥中过表达CaAMP1(Capsicum annuum ANTIMICROBIAL PROTEIN1)增强了其对多种病原菌的抗性。
植物激素合成相关的蛋白也在BSR中发挥重要作用,如OsACS2(乙烯合成酶) 。过表达OsACS2增强了乙烯的产生,防卫基因表达,和对纹枯和大多数稻瘟病小种的抗性;但过表达OsACS2对农艺性状没有影响。
Susceptibility (S)gene: 促进感染过程或支持与病原菌感病性的任何植物基因。
S基因通常被病原菌靶向或诱导来负调控宿主抗病性。Xa5,编码TF IIA的γ亚基 ,是水稻中鉴定的第一个S基因和被发现负调节对Xoo和Xoc多个小种的SNS BSR。Xa13/OsSWEET11 编码一个糖运输蛋白,促进了细菌和真菌侵染,失活后增强了对Xoo和纹枯的抗性。
在水稻中克隆了Bsr-k1(BROAD -SPECTRUMRESISTANCE KITAAKE-1),发现其编码了一种肽重复结构域RNA结合蛋白,并且负调控SNS BSR。Bsr-k1敲除导致水稻苯丙氨酸解氨酶基因(OsPALs)表达上调,并且增强了水稻对稻瘟病和Xoo的抗性。
与主要的基因介导的抗性相比,QTLs控制的数量抗性通常被认为是非物种特异性的,且更持久。
Lr34/Yr18/Pm38编码一种ATP结合盒转运蛋白,该蛋白能部分抵抗小麦的叶锈病、条锈病和白粉病。
NHR是植物对大多数潜在致病性微生物表现出的最常见的抗病形式。第一个被分离的NHR基因是拟南芥的NHO1(NONHOST 1),它正调节对几种非宿主病原体的SNS BSR,如丁香假单胞菌和灰霉病菌。
水稻6号染色体上的Pi2/Pi9位点包含多个RNS-BSR基因,包括Pi2、Pi9、Pi50、piz-t和Pigm。
9个RNS-BSR R基因编码非NLR蛋白(补充表2);例如,水稻基因Xa4编码WAK蛋白,并在不影响粮食产量的情况下提供了对Xoo的持久的RNS BSR。在未接病的植物中,XA4激活纤维素合成酶基因CesA的转录,促进纤维素生物合成,抑制扩张素表达,增加植物细胞壁的机械强度,抑制Xoo侵染。
泛素化介导的信号通路通过激活NLRs和下游免疫信号从而在RNS BSR中发挥重要作用。水稻E3 OsBBI1(BLAST AND BTH-INDUCED 1)通过修改宿主细胞壁来对稻瘟病产生RNS BSR。过表达OsBBI1 增加了ROS,如H 2 O 2 的积累。水稻中另一种E3 OsPUB15与水稻稻瘟病的R蛋白Pid2互作,从而正调控细胞死亡和基础抗性,因此对稻瘟病有RNS BSR。
蛋白激酶类基因也参与RNS BSR。OsBRR1正调对稻瘟病的抗性;六倍体小麦克隆到的LecRK-V(L-type lectin receptor kinase V),在苗期和成熟期产生对白粉病的抗性。
Pyramiding: 通过遗传策略把两个或两个以上的基因结合起来形成优良品系或品种的过程。
Marker-assisted selection (MAS): 这是传统育种的一个补充工具,其中个体的选择取决于多态分子标记和性状之间的联系。
目前为止已鉴定五种S基因来传递 RNS BSR。Mlo是大麦中鉴定的第一个S基因,后来发现在几乎所有高等植物中都存在。MLO定位在膜上,包含保守的跨膜结构域和C端的钙调蛋白结合结构域。
水稻中的S基因,Pi21(QTL)编码富含脯氨酸的蛋白,有一个重金属结合结构域和蛋白互作结构域。pi21的隐性等位基因(在富含脯氨酸的motif上发生突变)对一些稻瘟病小种有RNS BSR。另一个水稻RNS-BSR S基因 Bsr-d1(Broad-spectrum resistance Digu 1) 编码C2H2类TF,在Bsr-d1启动子区一个单核苷酸的突变增强了与MYB转录因子 MYBS1的结合,抑制了Bsr-d1的表达,增强了对多个稻瘟病小种的抗性。一些S基因也在rice-Xoo的病理系统中起作用,包括Xa25/OsSWEET13和Xa41(t)/OsSWEET14,它们编码促进细菌侵染的糖转运蛋白,减少了对Xoo的RNS BSR
三个RNS-BSR QTL已在小麦、玉米和马铃薯中被克隆。小麦中的Fbb1,玉米中的ZmWAK-RLK,马铃薯的R8.
包含多个R基因的水稻通常比包含单个R基因的水稻抗谱要广。如,包含Pi2/Pi1, Pigm/Pi54,Pi2/Pi54, and Piz-t/Pi54对的水稻株系比只含单个R基因的抗性要好。使用MAS获得的Xa4、Xa21、Xa7、Xa23和Xa27聚合的优良水稻品种比只有一个基因的品系具有更广的抗性谱和更高的抗性水平。
当植物不受病原体侵袭时,通常严格控制植物基因的表达以避免自身免疫;然而,少数R基因的过表达可以激活免疫反应,产生抗多种病原菌的BSR,而不会引起高水平的细胞死亡。如使用不同的启动子,包括天然的WRKY13启动子和玉米ubi启动子,增加水稻R基因Xa3/Xa26的表达,可以增加对Xoo抗谱。过表达水稻PRRs OsLYP4和OsLYP6的使对Xoo和稻瘟病产生BSR。
利用防御信号和PR基因来设计BSR是可能的,因为它们通常在免疫受体的下游起作用。
使用TALEN/CRISPR靶向小麦的Mlo位点使得植物抗白粉病。番茄中,使用CRISPR敲除Mlo的同源基因SIMlo1导致抗白粉病。水稻中,CRISPR诱导的敲除Pi21的富含脯氨酸motif提供了对稻瘟病的RNS BSR,编辑三个SWEET基因的启动子区导致了籼梗稻中对所有测试的Xoo株系的BSR。
在水稻中,在多个地点混合种植两年的抗病和感病品种可以大大降低两个品种稻瘟病的严重程度。
pigm,bsr-d1,IPA1。
免疫受体、防御信号、PR和NHR基因等的过表达常常导致细胞死亡和侏儒表型。上游的开放阅读框,在5‘UTR区域,是翻译过程和mRNA周转强有力的顺势调控元件,在被子植物基因组中含量丰富。
BSR品种的广泛和长期种植可能会增加病原菌的选择压力,增加耐药群体的出现。建立用于评价不同品种抗病能力的自然病圃,也将有助于检验BSR基因的有效性。
将PRR和NLRs或QTLs结合,能够增强抗性水平和转基因的抗谱。
以前的研究表明,在一个金字塔中,一个R基因可能掩盖了其他基因的影响,这样一些R基因组合比其他组合提供更少的抗病性。含piz5和Pita的水稻抗病性低于单独含piz5的水稻。
活体性病原菌和死体性病原菌使用不同的策略:死体性病原体杀死宿主组织,因为它们在死细胞或垂死细胞的内容物上定植并茁壮成长,而活体性病原菌则依赖活的宿主细胞来完成它们的生命周期。在许多情况下,对活体性病原菌具有抗性的植物容易受到死体性病原菌的感染,反之亦然。
1.新品种BSR的选择是作物育种中重要的目标。
基因编码PRRs,NLRs和其他的防卫相关蛋白。
3.以QTLs、感病性丢失、非宿主抗性为基础的基因也涉及到BSR。
4.作物中长期的BSR能够通过不同的育种策略来实现。
5.低成本的定位策略,如RenSeq,能够应用到野生品种BSR基因的快速分离。
6.基因组编辑技术,如CRISPR,在BSR设计育种中发挥重要作用。
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说明他的实验的准确性还有就是他的理论的正确这个是性状分离定律用于我们做题是的比例计算
说明出现了积加作用呗所谓积加作用就是两种显性基因同时存在时产生一种性状,单独存在时则能产生第二种相似的性状,当2对都是隐性基因时则表现出第三种性状。F2产生9:6:1的比例给你举个例子吧你会比较明白点—————————————————例子———————————————————南瓜果形遗传:用两种不同基因型的圆球形品种杂交,F1产生扁盘形,F2出现三种果形:9/16扁盘形,6/16圆球形,1/16长圆形。 P 圆球形AAbb×圆球形aaBB ↓F1 扁盘形AaBb ↓自交 F2 9扁盘形(A_B_):6圆球形(3A_bb+3aaB_ ):1长圆形(aabb)可知,两对基因都是隐性时,为长圆形,只有A或B存在时,为圆球形;A和B同时存在时,则形成扁盘形。——————————————————例子————————————————
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曾士迈是中国植物病害流行学的奠基人,是中国植物病害流行学和植保系统工程学的创始人之一,对提高中国病害预测理论与技术水平起了重要的作用。 对小麦条锈病大区流行规律的研究1959年,曾士迈开始小麦条锈病大区流行规律的研究。他从大范围调查发病情况入手,结合有关气象资料的分析,于1960年率先提出小麦条锈病大区流行和流行区系的观点,并参与计划、组织全国性协作研究,和国内同行一道基本查清中国小麦条锈病大区流行特点和规律,为制定该病的总体防治策略提供了科学依据。1962年,曾士迈发表论文《小麦条锈病春季流行规律的数理分析》,开创了定量流行学研究的先河,与国外研究基本同步。70年代又在国内率先将系统分析和电算模拟方法引入流行学研究,研制出国内第一个植物病害流行模拟模型(TXLX,小麦条锈病春季流行模拟模型,1981年)。近年又研制出小麦条锈病大区流行和品种—小种相互作用计算机模拟模型PANCRIN,属国内外首见。这一模型在第五届国际植物病理学会上报告并引起重视。此外,他和他的学生还陆续研制出稻、麦、蔬菜上多重病害的模拟模型,并逐步从单一病害发展为多种病害乃至病虫害的综合模型,以及从时间动态到空间动态,再到损失估计、品种药剂防治效果和防治决策模型。这些模型现已基本配套,与国外同类模型相比,在系统结构和实用性上都有独到之处。开设研究生和本科生“植物病害流行学”课1980年,曾士迈在国内率先开设研究生和本科生“植物病害流行学”课。1986年,他与杨演合作编著国内第一本《植物病害流行学》专著。该书阐述对植物病害的系统观、生态观和遗传观,既介绍了80年代国际植物病害流行学理论、方法,又融会着作者多年研究的成果和见解,曾被评为农业部首届优秀教材(1992年)。曾士迈已培养硕士研究生16名,博士生11名,进修教师和青年工作者80余名,他们均已成为这一领域的骨干力量。他促成植物病理学会成立流行学专业委员会,多次参与组织了全国重要的病虫害预测、综合防治学术研讨会、病虫害超长期动态与预测学术讨论会,对提高中国病害预测理论与技术水平起了重要的作用。
1.梨树锈病是由担子菌纲胶锈菌属菌引起的一种病害,该病菌主要危害梨叶,也危害幼果、新梢、棠梨苗,被害的梨叶、梨果早落,新梢和棠梨苗折断,对当年及次年的产量影响极大,是梨树的重要病害之一。 症状表现:以梨叶为指示症状,最初在梨叶的正面出现橙黄色有光泽的小点,小点约1~2毫米,3~6天后扩展为3~4毫米的小黄斑。当病斑扩展至6~8毫米时,病斑硬化,部分病斑呈红色,叶正面病斑凹形,叶反面病斑隆起,并渐渐生出灰黄色的须状物,故又称之为胡须病。 发病时间:该病属一次侵染性病害,发病时间相对集中,一般年份3月下旬~4月上中旬,个别年份出现在4月下旬或5月上旬,但发病较轻。 发病条件:一是梨园周边有锈病病菌转移寄主桧柏、龙柏树等梨锈病病原菌载体;二是头年梨锈病发生程度重且防治不彻底,病原基数高;三是适宜的气候环境,在发病期有降雨或严重降雨过程。 防治措施:首先应全面彻底清除梨园周边梨锈病病原菌载体桧柏、龙柏树,这是阻止该病发生行之有效的办法;第二应及时监测病情发展,梨树谢花后开始监测,应特别注意雨天或雨后发病,当病斑有针头大小或是发病4天内用药,药剂选用15%粉锈宁(三唑酮)可湿性粉剂700~900倍液,防效极为明显,若是错过此期,需连续喷药,5~6天喷一次,连喷2~3次。 2.梨树梨茎蜂又称为折梢虫,近年来,梨茎蜂为害严重,新梢被害率一般在15%~25%。目前,梨茎蜂已进入发生期。该虫属成虫产卵为害的一种害虫,产卵时用产卵器将梨的嫩梢锯断,仅留嫩梢一侧的皮层,被害的嫩梢逐渐凋萎下垂,变黑枯死,成为秃顶断梢。小树影响树冠扩展和成形,大树影响树势和产量。 为害习性:该虫一年发生1代,以幼虫在被害枝内越冬,3月下旬~4月上旬,即梨树末花期成虫开始出现,为害梨树的嫩梢,产卵繁殖新的一代,一枝梢上产一粒卵,成虫在晴朗的天气午前午后最为活跃,不断在梨枝间飞往以寻觅适宜的为害点。不同的梨品种受害程度有别,一般在抽梢期与该虫的发生高峰期相吻合的品种为害重,反之则轻。湖北省农科院果树茶叶研究所梨新品种课题组选育的早熟梨新品种“鄂梨1号”的抽梢期错过了该虫的发生高峰期,为害较轻。 防治方法:一是清除虫源,减轻次年危害。剪除被害秃顶枝,集中焚烧。二是药剂喷雾,控制当年危害。在梨茎蜂发生始期或始盛期用2.5%的敌杀死2000倍液或90%的敌百虫1000倍液树冠喷雾,防治效果可达90%以上,选择晴朗的天气喷药效果好。■(湖北省农科院果树茶叶研究所430209刘先琴)
人物简介邵力平,教授。辽宁辽中人。1948年毕业于长春大学农学院。后在东北农学院任教。1957年后,历任东北林学院讲师、副教授、教授,东北林业大学教授,中国真菌学会第一届常务理事、第二届副理事长,黑龙江省微生物学会第二届理事长,国务院学位委员会第二届学科评议组成员。从事森林病理学的教学与研究。发表有《红松疱锈原菌的鉴定》等论文,主编有《真菌分类学》。人物生平邵力平,又名邵德芳,辽宁省辽中县人,1926年3月出生于农村一个普通农民家庭。在他出生那年父亲就到县城投亲借钱经营小本生意。1933年邵力平被父亲送进县立第一完小读书,毕业后依父亲的打算学商业,入奉天三中(商科)读书,后学校改称为奉天第七国民高等学校。他厌恶商人,为了摆脱子承父业的安排,1943年考入哈尔滨农业大学农学系。随着年龄的增长,他明白自己是生活在敌人的统治之下,民族受到歧视与压迫,对未来的生活前景茫然无知。大学一年级时,因为见到了日本籍教师没给敬礼,便挨了一顿毒打并罚跪15分钟,这件事更加使他体验了亡国之苦。1946年进入长春大学农学院,入学不久便亲眼目睹国民党政界腐败不堪的校风恶劣至极,特别是毕业后失业,更感到前途暗淡。1948年,他到哈尔滨科学院学习,学习结束后被分配到哈尔滨农业大学,在农学系和森林系任教,开始接受了共产党的主张,发誓辛勤工作,不求名利,只求对教育事业有所贡献。1955年调入东北林学院(现东北林业大学)讲授森林病理学课程。技术成就邵力平从教50年,始终不懈地致力于教学与科研工作,同时积极参加专业的社会实践和学科的学术活动。1960年学校成立了森林保护专业,当时处在教材、实验室、科研工作等一无所有条件下,他别无选择,下定决心一往直前,经过几年的努力使自己的工作走上正轨。他亲手操持建立专业、培养师资、编写教材、建立实验室、建立林病标本室和真菌标本室,为专业的迅速成长与发展,做出了应有的贡献。他在森林病理学与真菌学方面有,先后主讲过不同专业的森林病理学,森林保护专业的普通病理学、林病病原真菌学、真菌分类学、林病研究法等课程,带领学生进行实验实习、教学实习和生产实习,在完成教学任务的同时又不断地完善提高自己。在指导硕士、博士研究生的过程中,开设了森林微生物生态学、高级真菌学、真菌与林病新进展等多门学位课。根据工作需要编写适合专业使用的各种教材与讲义。他主编的全国通用教材《真菌分类学》,填补了中国的空白。教材系统地介绍了先进的分类方法与分类体系,还编撰了与农林生产有关的菌种学,对真菌学的普及和中国真菌分类学的研究,都起了良好的作用,被评为林业部优秀教材二等奖。在教学过程中,他想方设法提高教学效果,在讲解授课内容时,善于提出问题,启发学生思考。为了增加教学的直观性,他亲自动手并带领同事们制作显微切片标本,凭借在中学时期学到的绘画写生技能,制作了大量的教学模型和绘制大幅彩色挂图,对教师讲课和学生学习都起到了很大的帮助作用。 邵力平在承担教学与科研任务的同时,积极组织和亲自参加各种科技书刊编撰工作,承担了《中国农业百科全书.林业卷》许多条目释文撰写任务,同时承担了林业卷森林病理学分支的主编工作,参编《中国森林病害》、《中国乔灌木病害》、《中国实用菌志》、《林木病理学》、《杨树病害综合防治技术》等专著,并承担编委工作。晚年与项存悌教授共同编著了《中国森林蘑菇》,出版后受到好评,这是迄今为止中国首版书籍之一。他通晓日语,能熟练地阅读、笔译俄、英版本的专业书刊,曾译过俄文《植物抵抗性的生物化学特性》,由科技出版社出版发行。 多年来,邵力平始终致力于森林病理学科的研究工作,对严重危害林区且发生面积又大的病害,以及被林业部列入攻关项目的重要课题,进行过系统的研究,并取得成果。他先后对红松疱锈病、红松松针锈病、樟子松松针锈病、兴凯湖松瘤锈病、落叶松褐锈病、落叶松心材变色与腐朽、落叶松癌肿病等重要病害进行研究,揭示了各种病害的分布、为害与损失、症状、病原、病害发生发展规律,并提出了可行的防治措施,共发表论文40余篇。 五针松疱锈病是举世闻名的危险病害,红松疱锈病是五针松疱锈病中的一种,但在西方已有研究结论,称红松在西方五针松疱锈病严重疫区不发病,经人工接种也不发病,据此认为红松对疱锈病有较高的抗性。在中国从很早在农业院校的植物病理学研究中就讲述过西方松类疱锈病,但一直未记载红松发生过疱锈病。50年代初,在辽宁省首先发现该病,不出10年黑龙江省也发现了此病,并且迅速蔓延。在这种情况下,邵力平教授向黑龙江省林业厅申报立题研究,通过3年的现场研究,终于揭示了红松疱锈病的分布实况、病原菌分类地位、病原菌的生物学及其传染途径,最终提出防治措施,研究成果被黑龙江省林业厅推广后收到显著效果。通过研究首次证明了红松疱锈病的病原菌同属于五针松疱锈病的病原菌种内,但又不同于西方的病原菌,鉴定为五针松疱锈病菌一个变型种,并据此同意接受“菌种的集合种”的学说。该研究成果获黑龙江省教育委员会三等奖。 杨树烂皮病,是一种普遍发生的病害,黑龙江省广泛栽植的杨树,因病害造成损失巨大,因而引起林业部和生产单位的重视,被林业部列为攻关项目,1989-1993年,他和项目牵头人项存悌教授组织人力开展该项研究,5年后提出了研究成果,包括综合防治技术在内,并由项存悌教授撰写了专著。研究成果于1994年获林业部科技进步二等奖。从该项研究中证实了潜伏性侵染病害的理论的正确性,并将这种理论纳入教学内容中去。 邵力平对林区普遍发生的立木腐朽现象,进行过长期调查与研究。在古老的立木腐朽理论的有关论述中,都认为变色是立木腐朽的第一阶段,但在林区看到的现象是所有的活立木都有变色现象。是否所有的活立木都发生腐朽?在小兴安岭设点研究落叶松心材变色与腐朽的关系,结果发现活立木变色是自然保护反应,任何刺激都能引起木材变色,变色色调与树种相关,与刺激因素无关。刺激木材变色的因素多种多样,自然界普遍存在,其变色都按年轮规律性分布的,因而腐朽发生的变色都有自己的规律,因此容易把腐朽变色与自然保护变色分开。研究还发现因不同菌类引起的变色和木材阳面材和侧枝向地面的自然保护变色。该研究曾获黑龙江省科技大会奖,用该理论指导某飞机制造厂选材时,节省了90%以上的由四川运来的紫果云杉木材,为节约利用木材方面作出了可喜贡献。简历1926年3月4日 出生于辽宁省辽中县。 1943-1945年 在哈尔滨农业大学农学系学习。 1946-1948年 在长春大学农学院学习。 1948-1955年 在哈尔滨农学院任助教。 1956-1962年 在东北林学院林学系任助教、讲师。 1962-1980年 在东北林业大学任副教授。 1980-1985年 在东北林业大学任教授。 1985-1997年 在东北林业大学林学系任教授。主要论著1 鲁宾阿尔齐覆夫斯卡娅(邵力平译).植物抵抗性的生物化学特性.北京:科学出版社,1955,1956(再版). 2 邵力平,方三阳,于诚铭等.森林保护手册.北京:农业出版社,1971,1973(再版). 3 邵力平,吴文炳,于勤.中东杨叶锈病化学防治.东北林学院学报,1964,(3):125~128. 4 邵力平,何秉章,潘学仁.落叶松人工林心材变色与腐朽.东北林学院学报,1978,6(1):107~113. 5 邵力平等.红松疱锈病的研究.林业科学,1979,15(4):119~124. 6 邵力平,何秉章,潘学仁.兴安落叶松癌肿病的研究.东北林学院学报,1979,7(1):27~31. 7 邵力平,鞠国柱.中国三种疱锈病菌孢子表面形态的扫描电镜观察.东北林学院学报,1979,7(2):57~61. 8 邵力平等.红松疱锈病菌的鉴定.林业科学,1980,16(4):279~282. 9 邵力平,项存悌.中国大环柄菇的研究.东北林学院学报,1980,8(4):35~38. 10 邵力平,何秉章,杨殿清等.落叶松褐锈病的研究.东北林学院学报,1983,11(4):23~30. 11 邵力平,项存悌,张素轩等.真菌分类学.中国林业出版社,1984. 12 邵力平等.红松松针锈病病原菌的研究.东北林学院学报,1988,16 (5):1~6. 13 薛煜,邵力平.兴凯湖松瘤锈病的研究.东北林学院学报,1990,18 (1):38~48. 14 邵力平,薛煜等.兴凯湖松瘤锈病损失量的研究.东北林学院学报,1989,(2):1~5. 15 薛煜,邵力平等.兴凯湖松瘤锈病的组织病理分析.东北林学院学报,1988,16(1):10~13. 16 薛煜,邵力平等.樟子松松针锈病针叶内无机元素动态.林业科技,1992,17(3):21~24. 17 薛煜,邵力平等.兴凯湖松瘤锈病病健组织中主要有机成分变化极其对结实的影响.东北林业大学学报,1992,20(3):30~34. 18 项存悌,邵力平.杨树病害综合防治技术.哈尔滨:东北林业大学出版社,1992. 19 薛煜,邵力平等.樟子松松针锈病病原菌鉴定.东北林业大学学报,1993,21(1):1~4. 20 Shao L P,Xue Y et Study on Xingkai Lake Pine ,1989. 21 薛煜,邵力平等.樟子松松针锈病与寄主叶绿素含量关系的研究.东北林业大学学报,1994,(3):6~9. 22 薛煜,邵力平等.三种松干锈病组织病理学研究.东北林业大学学报,1995,23(6):1~7. 23 薛煜,邵力平等.鞘锈菌属一新种.真菌学报,1995,14(4):248~249. 24 薛煜,邵力平等.松栎柱锈菌对兴凯湖松细胞染色体的影响.东北林业大学学报,1996,24(3):32~35. 25 邵力平,项存悌.中国森林蘑菇.哈尔滨:东北林业大学出版社,1998.[1]