遗传学论文发表美食

保护生物遗传资源强化生物经济发展基础 21世纪是生命科学的世纪，对于农业等生物技术产业的革命性发展及多功能实现，呈现了广阔的空间和深远的前景，同时也大大凸现了生物多样性，特别是生物遗传资源的战略性地位。中国幅员辽阔，生态环境多样，物种资源丰富，发展生物技术具有相当优越的遗传资源禀赋，而这种生物遗传资源禀赋是我国农林业科技自主创新、提高国际竞争地位的可靠资源基础和显著优势。然而，这种基础和优势不仅受到多种因素的威胁，而且受到生物技术水平和知识产权保护等方面的限制，需要策略地处理好生物资源保护与可持续开发利用的关系，同时处理好遗传资源的惠益分享与知识产权保护之间的关系。 一、生物遗传资源是生物经济发展的基础 1.我国生物多样性特别丰富 我国是世界上生物多样性最丰富的国家之一。我国国土辽阔，自然条件复杂多样，孕育着极其丰富的植物、动物和微生物物种。我国有维管植物约30000种，仅次于巴西和哥伦比亚。我国动物的丰富程度位于世界前列，有脊椎动物6300余种，其中兽类607种，鸟类1294种，鱼类3970种。我国的微生物资源十分丰富，已查明约11600种，其中菌物约9000种，可培养微生物约3600种，多数微生物种类尚未查明和记载。 我国是世界农作物起源的八大中心之一和世界四大栽培植物起源中心之一，并具有世界“花园之母”的美称。中国具有7000多年的文明历史，中国的先民曾引种、栽培、驯养、繁育了大量的动植物并使之成为家禽家畜和农作物。中国栽培农作物有600多种，其中237种起源于中国或中国作为起源地之一。56个民族对生物资源的开发利用与保护都具有各自鲜明独特的传统和经验，包括传统的宗教文化和医药，形成了具有不同民族特色的农、林、牧、副、渔的生产方式，与遗传资源相关的传统知识极为丰富。世界著名的中国传统医药及其相关传统知识是许多相关产业的珍贵创新资源。2.生物遗传资源是国民经济发展的基础 生物物种资源是国民经济持续发展的基础，是人类生存和社会可持续发展的战略性资源，也是农业发展的基石。每个生物物种都包含丰富的优良基因，基因资源的挖掘可以给国家带来财富，给人类带来文明。一个基因甚至可以影响一个国家的经济，乃至一个民族的兴衰。矮秆基因的发现导致了全世界粮食生产的“绿色革命”；水稻雄性不育基因的利用，创造了中国杂交稻的奇迹；优质羊毛基因的育种应用直接繁荣了澳大利亚的畜牧业生产。过去数十年来，全世界植物新品种不断推新，粮食亩产快速提高，正是得益于生物物种及其遗传多样性的贡献。生物物种资源的拥有和开发利用程度已成为衡量一个国家综合国力和可持续发展能力的重要指标之一。 3.生物技术和知识产权保护促进了生物经济的发展 人类步入生物经济时代的显著标志之一是生物技术得到快速的发展，生物技术的进步特别是现代生物技术的发展直接导致了生物资源的深度开发和生物经济的建立。而促进生物技术发展和激活生物经济发展的动力是知识产权保护以及知识产权垄断带来的巨大经济利益。 依照WTO专利规则和我国现有《专利法》的相关规定，动物和植物品种、疾病诊断和治疗方法以外与生物资源相关的发明，可以获得专利保护。能够直接保护的生物资源可以分成两类:微生物资源和遗传资源。其中，能够获得专利权的生物分子主要有基因、载体或重组载体等。此外，依照《国际植物新品种保护公约》(UPOV)和我国的《植物新品种保护条例》，符合条件的植物新品种可以获得保护。 自上世纪80年代我国《专利法》实施以来，特别是近几年来，与生物资源和生物技术相关的专利申请也得到持续发展，促进了农业、林业和医药的产业发展。例如:微生物专利申请数量从上世纪90年代初期以来稳步持续增长，今后几年申请量很可能进一步持续增长；基因专利申请总量较多，2003年之后专利年申请量基本上稳定在1100件左右，估计今后几年会出现显著的增长；至2005年12月31日为止，农业部已经受理来自国内外的农业植物新品种申请共2996件，其中，2005年受理植物新品种保护申请950件，授予品种权195件，分别比2004年增长29.3％和38.8％，使我国品种权年申请量跃居UPOV成员国第四位；包含生物成分的药物专利申请总量达3万多件，2003年达到4123件。 二、生物遗传资源保护面临的挑战 1.生物物种及遗传资源丧失严重 由于人口增长、对生物物种资源的过度开发利用、外来物种的引进、环境污染、气候变化等原因，目前我国生物物种资源丧失严重。《中国物种红色名录》(第一卷，2004年)的评估结果表明，我国的生物物种濒危情况远比过去评估的比例高，各类生物物种受威胁的比例普遍在20％～40％。由于土地开发，许多物种的原生境丧失，例如，上世纪60年代考察时在云南景洪发现24处普通野生稻的分布点，而现在仅存一处，并且面积大量萎缩。农业部1999年对我国畜禽种质资源调查的结果表明，由于生态环境恶化和品种单一化，部分畜禽种质资源已经灭绝，严重濒危的畜禽品种达37个。外来入侵物种的大量生长和蔓延也对生物物种的生境造成严重威胁。此外，气候变化将对许多物种的生存环境造成威胁，其影响程度目前还难以估计。 2.生物遗传资源大量输出国外 近一两百年来，许多西方国家一直重视对中国生物物种及遗传资源的搜集和保存，中国物种资源不仅丰富了世界各国的生物多样性，也为繁荣世界各国的经济做出了贡献。改革开放以来，中国的农业和生物学科研机构与国外机构在生物资源研究开发方面的合作与交流日趋活跃，许多科技人员在国外合作研究过程中，对合作方提供了大量珍贵的生物遗传资源。这些资源通过生物技术，创造出许多生物品种及其产品，再通过知识产权保护，产生巨大经济效益。然而，生物技术的开发者与遗传资源提供者之间并未能形成公平惠益分享的机制，发达国家的生物技术公司从遗传资源研究开发中获得了巨大的利益，而遗传资源的提供者在使用生物技术产品时不得不支付高昂的专利费。 由于非法收集、采挖、走私、私自携带出境等，也使生物物种资源大量流失境外。有些境外商业公司在中国各地搜集珍贵花卉植物资源，导致我国西南地区大量珍贵花卉资源，特别是珍贵的兰科植物资源遭到破坏和流失。 但是，由于生物遗传资源及相关传统知识的知识产权保护及惠益分享制度还没有形成，也缺少针对生物资源、生物材料和具有品种权植物进出境管理的法律法规，无法遏制生物遗传资源大量流失的现象。此外，国内企业长期以来一直普遍忽视知识产权海关保护的申请，这种局面即使在我国加入WTO后也没有得到明显改观。 3.生物资源知识产权遭到抢注 经济全球化以来，知识产权问题成为WTO(世界贸易组织)规则中的核心内容。随着国际贸易的快速增长，知识产权问题已成为多边和双边关系的重要议题和争端热点，而与生物资源相关的知识产权保护问题越来越突出。 国际知识产权体系的建立，直接导致与生物资源及其相关生物技术的专利申请量的快速增长，而世界上大多数生物技术专利的申请者和拥有者是发达国家的大型生物技术公司，这些大生物技术公司不仅专利数量多，而且对发展中国家形成垄断。例如，哥伦比亚是世界上生物多样性最为丰富的几个国家之一，但是在该国申请的与生物资源相关的专利，有90％以上是外国公司的，使本国对其国土生物资源的开发利用受到专利的限制，其国家利益受到损害。 更为严重的是发展中国家的许多生物资源及相关传统知识，受到发达国家的专利抢注。过去几年中已发生一系列抢注知识产权的案例。例如印度香米、墨西哥的传统高油玉米、印度姜黄和中国野生大豆标记基因等事件。 由于历史的原因，我国长期忽视对药用生物资源的知识产权保护，很多科技成果没有及时寻求知识产权保护，导致大量宝贵的资源流失。据统计，国际中药市场年销售额达到160亿美元，其中，日本产品占80％，韩国占10％，印度、新加坡等国占7％，而作为中药大国的中国仅占5％左右。我国吉林生产的“人参蜂王浆”在美国被他人抢先申请了专利，而外国公司在中国申请了“牛黄清心丸”的专利。 三、保护和可持续利用生物遗传资源的战略举措 1.推动遗传资源获取与惠益分享的国际潮流 目前，生物遗传资源保护、获取和惠益分享问题已成为《生物多样性公约》后续谈判的焦点，受到世界各国政府的高度重视。生物遗传资源丰富的发展中国家越来越认识到:发达国家借助先进的生物技术正在通过对遗传资源的开发利用和知识产权的保护获得巨大的商业利益，因此要求与发达国家公平分享因利用其遗传资源而产生的惠益。2001年通过的《波恩准则》就是旨在公平分享遗传资源产生的惠益。由于《波恩准则》只是一个自愿性文件，发展中国家进一步要求制订具有法律约束力的用于管制遗传资源获取与惠益分享的国际制度。2002年南非全球高峰会议通过的《可持续发展问题世界首脑会议执行计划》在其第44段提出，采取行动以“在《生物多样性公约》的框架内，考虑到《波恩准则》，经谈判建立一个国际制度，以促进和保障使用遗传资源所产生的惠益得到公平及公正地分享”。2002年12月20日联合国大会第57届会议通过的第57/260号决议，也请《生物多样性公约》缔约方大会采取必要步骤以履行在“可持续发展问题世界首脑会议”做出的承诺。目前，有关遗传资源获取与惠益分享国际制度的谈判正在《生物多样性公约》下紧锣密鼓地进行。 2.加强生物物种及遗传资源保护的国家行动 针对我国生物物种资源丧失和流失严重的情况，国家主管部门已表示了关注。为履行《生物多样性公约》和加强生物物种及其遗传资源的管理，2003年国务院批准成立了以国家环保总局牵头、国务院17个部委组成的生物物种资源保护部际联席会议，以加强对生物物种资源的保护和管理。 2004年3月，国务院办公厅发布了“关于加强生物物种资源保护和管理的通知”(国办发〔2004〕25号)，提出加强生物物种资源管理立法、建立物种资源进出境查验制度、开展全国重点物种资源调查、在对外研究合作中加强知识产权保护等15项重大措施。 在2005年国务院发布的《国务院关于落实科学发展观加强环境保护的决定》中，也要求进一步完善生物资源管理制度，做好物种资源保护工作。提出:要抓紧拟订生态保护、遗传资源等方面的法律法规草案，建立遗传资源惠益共享机制，严格防范遗传资源流失。 目前，国家环保总局会同其他10多个相关部门，正在认真落实国务院相关决定，已完成《全国生物物种资源保护与利用规划》(2006－2020年)的编制工作，对今后10多年的物种资源保护与可持续利用提出规划蓝图和优先领域，该《规划》将生物物种资源的保护与持续利用相结合，提出在保护的基础上，加强对生物资源的可持续利用。此外，国家环保总局联合11个相关部门，完成了生物资源知识产权国家战略研究，提出了生物资源知识产权战略目标、重点、发展思路和主要任务。 3.加强国家立法以规范遗传资源的获取、开发利用与惠益分享 《生物多样性公约》第15条规定，国家对遗传资源拥有主权，同意获取与否取决于国家政府，并服从于国家立法。因此，需要加强国家法规体系建设，规范生物物种及遗传资源的获取与惠益分享，实施“事先知情同意程序”，以共同商定的条件处理惠益分享的安排，以便与谈判中的国际制度相接轨，最大程度地实现《生物多样性公约》的目标。生物多样性大国如巴西、哥伦比亚、墨西哥、哥斯达黎加、印度、菲律宾等已在国家立法措施方面取得较快进展。相对于这些发展中国家，我国在遗传资源获取与惠益分享立法方面还存在许多空白、不足和需求，迫切需要完善。 《公约》第15条第2款同时要求“每一缔约国应致力创造条件，便利其他缔约国取得遗传资源用于无害环境的用途”，不对这种取得施加违背本公约目标的限制。因此，在规范生物遗传资源获取程序和处理好惠益分享的同时，要以积极的政策促进遗传资源的开发利用，使遗传资源能够为人类创造更多的经济价值。 4.以生物技术创新和知识产权保护来发展生物经济产业 世界经济一体化缘于世界技术体系标准的统一性。以基因工程为代表的现代生物技术，已逐渐使传统的生物资源概念发生变化，竞争性优势越来越突出地表现在对生物遗传信息的认识、掌握和利用，实质是一种知识优势、技术优势。“遗传资源”、“基因资源”正替代生物资源、种质资源，成为现代经济运行体系的新概念。 需要将遗传资源的管理纳入国家战略性资源管理的范畴，加强遗传资源保护与利用的基础研究，全面开展生物遗传多样性和种质特性的本底调查工作，摸清我国生物遗传资源状况及变化趋势，为制订生物资源可持续利用政策提供科学依据。要鼓励技术创新，以带动产业发展，实现生物产业快速、健康地可持续性发展，提升生物技术国际竞争力。 现代生物技术的持续创新和重大突破，是新世纪科学技术发展的重要标志。现代生物技术是生物资源和技术的综合体，而知识产权成为运用创新技术抢占生物资源的最为有利的武器。鉴于我国目前生物技术发展的实际情况，对于我国相对研究水平较强的领域，我们应当主要通过促进生物技术研发创新，增加具有原创性的专利、品种权等知识产权拥有量，来掌控生物资源和发展生物经济产业；对研发水平较弱，完全处在资源提供者地位的领域，应当采取防御守护的保护方式，防止资源流失。（中国环境报 国家环境保护总局副局长 吴晓青）

1910年，美国生物学家摩尔根创立了染色体——遗传基因理论，由此细胞遗传学有了坚实的基础。 1866年，就在孟德尔发表豌豆遗传论文那年，摩尔根出生了。他的父亲担任过美国驻外领事，家庭生活十分优裕。青少年时代，摩尔根喜欢游历自然风光，在游历中产生了对大自然的无限热爱，从而使他后来走上了探索生物奥秘之路。1886年20岁时，摩尔根考入霍普金斯大学研究院读研究生，主要研究生物形态学。他比较了四种水中无脊椎动物的形态变化，确实了它们的种属，写出了《论海蜂蛛》的论文，获得了博士学位。1900年春天，荷兰的德弗里斯、德国的柯伦斯和奥地利的皇歇马克通过实验，各自得出了和当年孟德尔豌豆遗传机理一样的结论。他们为发表论文查阅过去的文献时，都发现了孟德尔那尘封土埋的论文。惊叹之余，他们在各自的论文中，都把发现生物遗传机理的荣誉让给孟德尔，并把各自的工作说成是对孟理论的证实。从而，蒙在孟德尔论文上的尘土被拂去了，珍珠重新放射出了光辉。这不仅使孟德尔的大名立即传遍的世界，而且使他奠基的遗传学象一株新笋一样拔地而起。此前，细胞学取得的一系列成就，为这时遗传学的飞速发展奠定了基础。自从施莱登和许旺创立细胞学之后，人们接连发现了细胞里的原生质，发现了体积约为细胞十分之一的细胞核，发现一切细胞都是细胞分裂自生的。1879年，德国生物学家弗莱明又发现，用碱性莱胺染料可把透明的细胞核内的微粒状物质染色，观察细胞分裂全过程。他用这种方法看到了细胞分裂的“电影”：先把微粒状的染色质聚成丝状，再把这丝状物分成数目相同的两半，形成两个细胞核，生成两个细胞。因此，弗莱明把细胞分裂叫做有丝分裂。1888年，德国生物学家瓦尔德尔把弗莱明的染色质叫做“染色体”，一直使用至今。人们还发现，每种动植物的细胞里都有特定数目的染色体。在细胞分裂之前，染色体数目先增加一倍，因而分裂后的细胞能形成和母细胞数目一样多的染色体。每个精细胞和卵细胞的染色体数目，只有机体一般细胞的一半，精卵结合生成的细胞就有了一整套染色体。上述细胞学成就，都是在孟德尔遗传学成果被重新发现之前取得的，所以孟德尔遗传研究成果重新发现之后，生物学家们便马上看出了孟德尔的遗传因子和在显微镜下看到的染色体之间联系。最早提出两者相似的是美国细胞学家萨顿，他在1904年提出，染色体和孟德尔说的遗传因子一样，成对地存在着，它们一个来自父本，一个来自母本。但萨顿不敢做出染色体就是遗传因子的结论，因为细胞里的染色体数目远远少于遗传特征的数目。不管怎么说，萨顿和他同时的生物学家们，终于使细胞学和遗传学在各自经历了漫长而独特的发展道路之后“结婚”了。遗传学用丰富的实验数据阐明了生物遗传的规律，细胞学则生动地指出了这种规律的物质基础。就这样，细胞遗传学以崭新的姿态在生物科学界出现了。在孟德尔遗传机理重被发现之时，已成为哥伦比亚大学生物学教授的摩尔根，立即投入了遗传学研究。摩尔根一心扑在生物研究上，因此他成了人们心目中的一位“怪人”。因为在他的实验室里，他不养牛羊鸡鸭吃肉，却养了成千上万只果蝇。果蝇对人说来虽坏，但作为遗传研究材料，却有许多独到的优点。首先，它们身体小，占用地方很小，所以研究起来很便当。其次，饲养果蝇很经济，成本很低。第三，果蝇的繁殖之快是牛羊难以比拟的。而且，它有很多容易观察的特征，每个细胞中只有四对染色体。所以，摩尔根选中了果蝇作为遗传实验材料。1906年，摩尔根就在果蝇身上发现了性别遗传机理的一个重要事实。他发现，雌果蝇细胞里的四对棒形染色体是完全成对的，卵从这四对棒形染色体中各得一个棒形染色体，所以所有卵细胞中的染色体组成都是一样的。精子中的染色体组成就不同了：雄果蝇细胞里的四对染色体里，有三对是棒形染色体，有一对是由一个棒形染色体和一个钩形染色体组成的。所以精细胞一半由四个棒形染色体组成，一半由三个棒形染色体和一个钩形染色体组成。棒形染色体通常称为X染色体；钩形染色体通常称为Y染色体，也叫性染色体。如果由X染色体组成的精子使卵受精，卵就自然发育成雌果蝇；由三个X染色体和一个Y染色体的精子使卵受精，卵就自然发育成雄果蝇。这个发现告诉摩尔根，生物性别的遗传是由性染色体决定的，也就是说生物性别的遗传因子在性染色体上，性染色体是性别遗传因子的物质承担者。这是生物学上一项重大的发现，但摩尔根并没有因此肯定染色体就是遗传因子，他在继续进行新的实验以证实这一关系。1910年，摩尔根对他饲养的一群野种红眼果蝇进行了放射性照射，结果在子一代中获得了一只白眼雄果蝇。用这一只白眼雄果蝇与一群正常红眼雌果蝇交配，所生第一代雌雄果蝇均为红眼；他让这些第一代杂种杂交，生出的第二代果蝇白眼性状只在雄性中出现了。摩尔根又使用白眼雌果蝇与红眼红果蝇杂交，所生第一代果蝇凡是雌性概为红眼，凡是雄性概为白眼。为了解释这种现象，摩尔根联想到了果蝇的性别遗传机理，从而看到了白眼性状的遗传因子是和决定性别的因素联系在一起的，果蝇的白眼性状只遗传给雄性，说明白眼性状是由性染色体传递遗传的，这叫做“伴性遗传”。通过以上长期实验探索，摩尔根终于肯定地得出了染色体是遗传因子载体的结论。1909年，美国生物学家约翰逊把遗传因子改称遗传基因，这个名称一直沿用至今。这是一个伟大的结论，它指出了遗传的染色体学说不再是空洞抽象的概念，为遗传基因找到了物质基础；同时，它指出了某一遗传基因是在某一染色体上，为人们探索生物遗传机理开拓出了一条新路。摩尔根沿着自己的道路继续前进，又仔细研究了果蝇幼虫唾腺细胞里的唾腺染色体。这是一种比一般细胞还大100倍的特殊染色体，所以很容易看清它的内部结构。摩尔根和他的学生一起，不仅弄清了唾腺染色体的结构，而且仔细探索了它的部分缺失、重复、倒位和移位等畸形变异及其意义。在大量实验资料的基础上，在数学方法的帮助下，摩尔根和他的学生斯特蒂文特成功地推断出了一对对基因在染色体上的具体排列位置，绘出了果蝇遗传基因在染色体上的座落图，从而为染色体——遗传基因理论提出了科学的依据。1828年，摩尔根在总结他20余年研究果蝇的成果基础上，写出了他的遗传学名著《基因论》。在书中，摩尔根主张遗传物质基因是一种颗粒体，象念珠一样按照一定的次序排列在染色体中；染色体是遗传基因的物质承担者，每一个基因都在染色体里占据一定的位置，都能在细胞分裂期间将自己按照翻板的方式从一变作二。与此同时，他还阐述了基因的连锁和互换规律，解开了生物变异之迷，弥补了达尔文进化论的不足，为人们杂交育种指明了方向，为预防遗传性疾病提供了理论。

孟德尔遗传规律 - 孟德尔介绍1822年出生于当时奥地利海森道夫地区的一个贫苦农民家庭，他的父亲擅长于园艺技术，在父亲的直接熏陶和影响之下，孟德尔自幼就爱好园艺。1843年，他中学毕业后考入奥尔谬茨大学哲学院继续学习，但因家境贫寒，被迫中途辍学。1843年10月，因生活所迫，他步入奥地利布隆城的一所修道院当修道士。从1851年到1853年，孟德尔在维也纳大学学习了4个学期，系统学习了植物学、动物学、物理学和化学等课程。与此同时，他还受到了从事科学研究的良好训练，这些都为他后来从事植物杂交的科学研究奠定了坚实的理论基础。1854年孟德尔回到家乡，继续在修道院任职，并利用业余时间开始了长达12年的植物杂交试验。在孟德尔从事的大量植物杂交试验中，以豌豆杂交试验的成绩最为出色。经过整整8年（1856-1864）的不懈努力，终于在1865年发表了《植物杂交试验》的论文，提出了遗传单位是遗传因子（现代遗传学称为基因）的论点，并揭示出遗传学的两个基本规律——分离规律和自由组合规律。这两个重要规律的发现和提出，为遗传学的诞生和发展奠定了坚实的基础，这也正是孟德尔名垂后世的重大科研成果。孟德尔的这篇不朽论文虽然问世了，但令人遗憾的是，由于他那不同于前人的创造性见解，对于他所处的时代显得太超前了，竟然使得他的科学论文在长达35年的时间里，没有引起生物界同行们的注意。直到1900年，他的发现被欧洲三位不同国籍的植物学家在各自的豌豆杂交试验中分别予以证实后，才受到重视和公认，遗传学的研究从此也就很快地发展起来。孟德尔遗传规律 - 孟德尔的分离规律豌豆具有一些稳定的、容易区分的性状，这很符合孟德尔的试验要求。所谓性状，即指生物体的形态、结构和生理、生 化等特性的总称。在他的杂交试验中，孟德尔全神贯注地研究了7对相对性状的遗传规律。所谓相对性状，即指同种生物同一性状的不同表现类型，如豌豆花色有红花与白花之分，种子形状有圆粒与皱粒之分等等。为了方便和有利于分析研究起见，他首先只针对一对相对性状的传递情况进行研究，然后再观察多对相对性状在一起的传递情况。这种分析方法是孟德尔获得成功的一个重要原因。显性性状与隐性性状大家知道，孟德尔的论文的醒目标题是《植物杂交试验》，因此他所从事试验的方法，主要是“杂交试验法”。他用纯种的高茎豌豆与矮茎豌豆作亲本（亲本以P表示），在它们的不同植株间进行异花传粉。如图2-4所示高茎豌豆与矮茎豌豆异花传粉的示意图。结果发现，无论是以高茎作母本，矮茎作父本，还是以高茎作父本，矮茎作母本（即无论是正交还是反交），它们杂交得到的第一代植株（简称“子一代”，以F1表示）都表现为高茎。也就是说，就这一对相对性状而言，F1植株的性状只能表现出双亲中的一个亲本的性状——高茎，而另一亲本的性状——矮茎，则在F1中完全没有得到表现。又如，纯种的红花豌豆和白花豌豆进行杂交试验时，无论是正交还是反交，F1植株全都是红花豌豆。正因为如此，孟德尔就把在这一对性状中，F1能够表现出来的性状，如高茎、红花，叫做显性性状，而把F1未能表现出来的性状，如矮茎、白花，叫做隐性性状。孟德尔在豌豆的其他5对相对性状的杂交试验中，都得到了同样的试验结果，即都有易于区别的显性性状和隐性性状。分离现象及分离比在上述的孟德尔杂交试验中，由于在杂种F1时只表现出相对性状中的一个性状——显性性状，那么，相对性状中的另一个性状——隐性性状，是不是就此消失了呢？能否表现出来呢？带着这样的疑问，孟德尔继续着自己的杂交试验工作。孟德尔让上述F1的高茎豌豆自花授粉，然后把所结出的F2豌豆种子于次年再播种下去，得到杂种F2的豌豆植株，结果出现了两种类型：一种是高茎的豌豆（显性性状），一种是矮茎的豌豆（隐性性状），即：一对相对性状的两种不同表现形式——高茎和矮茎性状都表现出来了。孟德尔的疑问解除了，并把这种现象称为分离现象。不仅如此，孟德尔还从F2的高、矮茎豌豆的数字统计中发现：在1064株豌豆中，高茎的有787株，矮茎的有277株，两者数目之比，近似于3∶1。孟德尔以同样的试验方法，又进行了红花豌豆的F1自花授粉。在杂种F2的豌豆植株中，同样也出现了两种类型：一种是红花豌豆（显性性状），另一种是白花豌豆（隐性性状）。对此进行数字统计结果表明，在929株豌豆中，红花豌豆有705株，白花豌豆有224株，二者之比同样接近于3∶1。孟德尔还分别对其他5对相对性状作了同样的杂交试验，其结果也都是如此。我们概括上述孟德尔的杂交试验结果，至少有三点值得注意：（1）F1的全部植株，都只表现某一亲本的性状（显性性状），而另一亲本的性状，则被暂时遮盖而未表现（隐性性状）。2）在F2里，杂交亲本的相对性状——显性性状和隐性性状又都表现出来了，这就是性状分离现象。由此可见，隐性性状在F1里并没有消失，只是暂时被遮盖而未能得以表现罢了。（3）在F2的群体中，具有显性性状的植株数与具有隐性性状的植株数，常常表现出一定的分离比，其比值近似于3∶1。对性状分离现象的解释孟德尔对上述7个豌豆杂交试验结果中所反映出来的、值得注意的三个有规律的现象感到吃惊。事实上，他已认识到，这绝对不是某种偶然的巧合，而是一种遗传上的普遍规律，但对于3∶1的性状分离比，他仍感到困惑不解。经过一番创造性思维后，终于茅塞顿开，提出了遗传因子的分离假说，其主要内容可归纳为：（1）生物性状的遗传由遗传因子决定（遗传因子后来被称为基因）（2）遗传因子在体细胞内成对存在，其中一个成员来自父本，另一个成员来自母本，二者分别由精卵细胞带入。在形成配子时，成对的遗传因子又彼此分离，并且各自进入到一个配子中。这样，在每一个配子中，就只含有成对遗传因子中的一个成员，这个成员也许来自父本，也许来自母本。3）在杂种F1的体细胞中，两个遗传因子的成员不同，它们之间是处在各自独立、互不干涉的状态之中，但二者对性状发育所起的作用却表现出明显的差异，即一方对另一方起了决定性的作用，因而有显性因子和隐性因子之分，随之而来的也就有了显性性状与隐性性状之分。4）杂种F1所产生的不同类型的配子，其数目相等，而雌雄配子的结合又是随机的，即各种不同类型的雌配子与雄配子的结合机会均等。为了更好地证明分离现象，下面用一对遗传因子的图解来说明孟德尔的豌豆杂交试验及其假说，如图2-5所示。我们用大写字母D代表决定高茎豌豆的显性遗传因子，用小写字母d代表矮茎豌豆的隐性遗传因子。在生物的体细胞内，遗传因子是成对存在的，因此，在纯种高茎豌豆的体细胞内含有一对决定高茎性状的显性遗传因子DD，在纯种矮茎豌豆的体细胞内含有一对决定矮茎性状的隐性遗传因子dd。杂交产生的F1的体细胞中，D和d结合成Dd，由于D（高茎）对d（矮茎）是显性，故F1植株全部为高茎豌豆。当F1进行减数分裂时，其成对的遗传因子D和d又得彼此分离，最终产生了两种不同类型的配子。一种是含有遗传因子D的配子，另一种是含有遗传因子d的配子，而且两种配子在数量上相等，各占1/2。因此，上述两种雌雄配子的结合便产生了三种组合：DD、Dd和dd，它们之间的比接近于1∶2∶1，而在性状表现上则接近于3（高）∶1（矮）。因此，孟德尔的遗传因子假说，使得豌豆杂交试验所得到的相似结果有了科学的、圆满的解释。基因型与表现型我们已经看到，在上述一对遗传因子的遗传分析中，遗传下来的和最终表现出来的并不完全是一回事，如当遗传结构为DD型时，其表现出来的性状是高茎豌豆，而遗传结构为Dd型时，其表现出来的也是高茎豌豆。像这样，生物个体所表现出来的外形特征和生理特性叫做表现型，如高茎与矮茎，红花与白花；而生物个体或其某一性状的遗传基础，则被称为基因型，如高茎豌豆的基因型有DD和Dd两种，而矮茎豌豆的基因型只有dd一种。由相同遗传因子的配子结合成的合子发育而成的个体叫做纯合体，如DD和dd的植株；凡是由不同遗传因子的配子结合成的合子发育而成的个体则称为杂合体，如Dd。基因型是生物个体内部的遗传物质结构，因此，生物个体的基因型在很大程度上决定了生物个体的表现型。例如，含有显性遗传因子D的豌豆植株（DD和Dd）都表现为高茎，无显性遗传因子的豌豆植株（dd）都表现为矮茎。由此可见，基因型是性状表现的内在因素，而表现型则是基因型的表现形式。由以上分析我们还可知道，表现型相同，基因型却并不一定相同。例如，DD和Dd的表现型都是高茎，但其基因型并不相同，并且它们的下一代有差别：DD的下一代都是高茎的，而Dd的下一代则有分离现象——既有高茎，也有矮茎。分离规律的验证前面讲到孟德尔对分离现象的解释，仅仅建立在一种假说基础之上，他本人也十分清楚这一点。假说毕竟只是假说，不能用来代替真理，要使这个假说上升为科学真理，单凭其能清楚地解释他所得到的试验结果，那是远远不够的，还必须用实验的方法进行验证这一假说。下面介绍孟德尔设计的第一种验证方法，也是他用得最多的测交法。测交就是让杂种子一代与隐性类型相交，用来测定F1的基因型。按照孟德尔对分离现象的解释，杂种子一代F1（Dd）一定会产生带有遗传因子D和d的两种配子，并且两者的数目相等；而隐性类型（dd）只能产生一种带有隐性遗传因子d的配子，这种配子不会遮盖F1中遗传因子的作用。所以，测交产生的后代应当一半是高茎（Dd）的，一半是矮茎（dd）的，即两种性状之比为1∶1。孟德尔用子一代高茎豌豆（Dd）与矮茎豌豆（dd）相交，得到的后代共64株，其中高茎的30株，矮茎的34株，即性状分离比接近1∶1，实验结果符合预先设想。对其他几对相对性状的测交试验，也无一例外地得到了近似于1∶1的分离比。孟德尔的测交结果，雄辩地证明了他自己提出的遗传因子分离假说是正确的，是完全建立在科学的基础上的。分离规律的实质孟德尔提出的遗传因子的分离假说，用他自己所设计的测交等一系列试验，已经得到了充分的验证，亦被后人无数次的试验所证实，现已被世人所公认，并被尊称为孟德尔的分离规律。那么，孟德尔分离规律的实质是什么呢？这可以用一句话来概括，那就是：杂合体中决定某一性状的成对遗传因子，在减数分裂过程中，彼此分离，互不干扰，使得配子中只具有成对遗传因子中的一个，从而产生数目相等的、两种类型的配子，且独立地遗传给后代，这就是孟德尔的分离规律。孟德尔遗传规律 - 孟德尔的自由组合规律孟德尔在揭示了由一对遗传因子（或一对等位基因）控制的一对相对性状杂交的遗传规律——分离规律之后，这位才思敏捷的科学工作者，又接连进行了两对、三对甚至更多对相对性状杂交的遗传试验，进而又发现了第二条重要的遗传学规律，即自由组合规律，也有人称它为独立分配规律。这里我们仅介绍他所进行的两对相对性状的杂交试验。杂交试验现象的观察孟德尔在进行两对相对性状的杂交试验时，仍以豌豆为材料。他选取了具有两对相对性状差异的纯合体作为亲本进行杂交，一个亲本是结黄色圆形种子（简称黄色圆粒），另一亲本是结绿色皱形种子（简称绿色皱粒），无论是正交还是反交，所得到的F1全都是黄色圆形种子。由此可知，豌豆的黄色对绿色是显性，圆粒对皱粒是显性，所以F1的豌豆呈现黄色圆粒性状。如果把F1的种子播下去，让它们的植株进行自花授粉（自交），则在F2中出现了明显的形状分离和自由组合现象。在共计得到的556粒F2种子中，有四种不同的表现类型.如果以数量最少的绿色皱形种子32粒作为比例数1，那么F2的四种表现型的数字比例大约为9∶3∶3∶1。如图2-7所示豌豆种子两对相对性状的遗传实验。从以上豌豆杂交试验结果看出，在F2所出现的四种类型中，有两种是亲本原有的性状组合，即黄色圆形种子和绿色皱形种子，还有两种不同于亲本类型的新组合，即黄色皱形种子和绿色圆形种子，其结果显示出不同相对性状之间的自由组合。杂交试验结果的分析孟德尔在杂交试验的分析研究中发现，如果单就其中的一对相对性状而言，那么，其杂交后代的显、隐性性状之比仍然符合3∶1的近似比值。以上性状分离比的实际情况充分表明，这两对相对性状的遗传，分别是由两对遗传因子控制着，其传递方式依然符合于分离规律。此外，它还表明了一对相对性状的分离与另一对相对性状的分离无关，二者在遗传上是彼此独立的。如果把这两对相对性状联系在一起进行考虑，那么，这个F2表现型的分离比，应该是它们各自F2表现型分离比（3∶1）的乘积：这也表明，控制黄、绿和圆、皱两对相对性状的两对等位基因，既能彼此分离，又能自由组合。自由组合现象的解释那么，对上述遗传现象，又该如何解释呢？孟德尔根据上述杂交试验的结果，提出了不同对的遗传因子在形成配子中自由组合的理论。因为最初选用的一个亲本——黄色圆形的豌豆是纯合子，其基因型为YYRR，在这里，Y代表黄色，R代表圆形，由于它们都是显性，故用大写字母表示。而选用的另一亲本——绿色皱形豌豆也是纯合子，其基因型为yyrr，这里y代表绿色，r代表皱形，由于它们都是隐性，所以用小写字母来表示。由于这两个亲本都是纯合体二者杂交，YR配子与yr配子结合，所得后代F1的基因型全为YyRr，即全为杂合体。由于基因间的显隐性关系，所以F1的表现型全为黄色圆形种子。杂合的F1在形成配子时，根据分离规律，即Y与y分离，R与r分离，然后每对基因中的一个成员各自进入到下一个配子中，这样，在分离了的各对基因成员之间，便会出现随机的自由组合，即：（1） Y与R组合成YR；（2）Y与r组合成Yr；（3）y与R组合成yR；（4）y与r组合成yr。由于它们彼此间相互组合的机会均等，因此杂种F1（YyRr）能够产生四种不同类型、相等数量的配子。当杂种F1自交时，这四种不同类型的雌雄配子随机结合，便在F2中产生16种组合中的9种基因型合子。由于显隐性基因的存在，这9种基因型只能有四种表现型，即：黄色圆形、黄色皱形、绿色圆形、绿色皱形。如图2-8所示它们之间的比例为9∶3∶3∶1。这就是孟德尔当时提出的遗传因子自由组合假说，这个假说圆满地解释了他观察到的试验结果。事实上，这也是一个普遍存在的最基本的遗传定律，这就是孟德尔发现的第二个遗传定律——自由组合规律，也有人称它为独立分配规律。自由组合规律的验证与分离规律相类似，要将自由组合规律由假说上升为真理，同样也需要科学试验的验证。孟德尔为了证实具有两对相对性状的F1杂种，确实产生了四种数目相等的不同配子，他同样采用了测交法来验证。把F1杂种与双隐性亲本进行杂交，由于双隐性亲本只能产生一种含有两个隐性基因的配子（yr），所以测交所产生的后代，不仅能表现出杂种配子的类型，而且还能反映出各种类型配子的比数。换句话说，当F1杂种与双隐性亲本测交后，如能产生四种不同类型的后代，而且比数相等，那么，就证实了F1杂种在形成配子时，其基因就是按照自由组合的规律彼此结合的。实际测交的结果，无论是正交还是反交，都得到了四种数目相近的不同类型的后代，其比数为1∶1∶1∶1，与预期的结果完全符合。这就证实了雌雄杂种F1在形成配子时，确实产生了四种数目相等的配子，从而验证了自由组合规律的正确性。自由组合规律的实质根据前面所讲的可以知道，具有两对（或更多对）相对性状的亲本进行杂交，在F1产生配子时，在等位基因分离的同时，非同源染色体上的非等位基因表现为自由组合，这就是自由组合规律的实质。也就是说，一对等位基因与另一对等位基因的分离与组合互不干扰，各自独立地分配到配子中。孟德尔遗传规律 - 孟德尔遗传规律在理论和实践上的意义孟德尔的分离规律和自由组合规律是遗传学中最基本、最重要的规律，后来发现的许多遗传学规律都是在它们的基础上产生并建立起来的，它犹如一盏明灯，照亮了近代遗传学发展的前途。理论应用从理论上讲，自由组合规律为解释自然界生物的多样性提供了重要的理论依据。大家知道，导致生物发生变异的原因固然很多，但是，基因的自由组合却是出现生物性状多样性的重要原因。比如说，一对具有20对等位基因（这20对等位基因分别位于20对同源染色体上）的生物进行杂交，F2可能出现的表现型就有220＝1048576种。这可以说明现在世界生物种类为何如此繁多。当然，生物种类多样性的原因还包括基因突变和染色体变异，这在后面还要讲到。分离规律还可帮助我们更好地理解为什么近亲不能结婚的原因。由于有些遗传疾病是由隐性遗传因子控制的，这些遗传病在通常情况下很少会出现，但是在近亲结婚（如表兄妹结婚）的情况下，他们有可能从共同的祖先那里继承相同的致病基因，从而使后代出现病症的机会大大增加。因此，近亲结婚必须禁止，这在我国婚姻法中已有明文规定。实践应用孟德尔遗传规律在实践中的一个重要应用就是在植物的杂交育种上。在杂交育种的实践中，可以有目的地将两个或多个品种的优良性状结合在一起，再经过自交，不断进行纯化和选择，从而得到一种符合理想要求的新品种。比方说，有这样两个品种的番茄：一个是抗病、黄果肉品种，另一个是易感病、红果肉品种，现在需要培育出一个既能稳定遗传，又能抗病，而且还是红果肉的新品种。你就可以让这两个品种的番茄进行杂交，在F2中就会出现既抗病又是红果肉的新型品种。用它作种子繁殖下去，经过选择和培育，就可以得到你所需要的能稳定遗传的番茄新品种。为本词条添加视频和组图相关影像被引用：本词条已被如下媒体引用 我来补充