果蝇的胚胎发育研究进展论文

黑腹果蝇在1830年首次被描述。而它第一次被用作试验研究对象则要到 1901年，由动物学家和遗传学家威廉·恩斯特·卡斯特 (William Ernest Castle) 通过对果蝇的种系研究，设法了解多代近亲繁殖的结果和取自其中某一代进行杂交所出现的现象。1910年，汤玛斯·亨特·摩尔根 (Thomas Hunt Morgan) 开始在实验室内培育果蝇并对它进行系统的研究。之后，很多遗传学家就开始用果蝇作研究材料，并且取得了很多遗传学方面的知识，包括这种蝇类基因组里的基因在染色体上的分布等。黑腹果蝇只有四对染色体。它们包括一对性染色体, 通常被记作第一对染色体或者是X-和Y-染色体，和三对常染色体。 后者被记作第二，第三和第四对染色体。第四对染色体很小，所含的基因也很少。果蝇非常合适用于研究，在一个瓶子里就可以培育大量的果蝇，繁殖速度快。马田·布克斯在他2002年出版的书 <<果蝇 (Drosophila)>> 里这样写道: 用半瓶牛奶和一只开始腐烂的香蕉就够了，14天就可以得到200只果蝇”。科学家用果蝇进行了无数次杂交, 其中包括确定了基因里面的基因连锁群，它们位于同一基因上面, 科学家也因此发现了联会现象。科学家还对某些变异进行了描述和研究。 例如眼睛颜色有红变异为白色, 或者是微型翅膀, 这种果蝇丧失了飞行能力。赫尔曼·穆勒是第一位发现伦琴射线对遗传物质具有诱变作用的遗传学家。从此射线就被大量使用，以诱发果蝇发生变异。在2000年对其13600 基因测序完成。大部分基因与人类的基因有着惊人的相似。研究还在果蝇的遗传物质里找到了人类的致癌基因或者潜在的，在变异情况下参与癌症发生的致癌基因 (Oncogene，一译癌基因)。在发育生物学研究方面, 人类也从果蝇身上获得了很多知识。早在1900年哈佛大学的教授威廉·卡斯特就首次将果蝇用作胚胎研究的对象。从此以后, 果蝇就在这一领域被广泛采用。20世纪70年代德国科学家克里斯蒂安娜·女斯莱.佛哈德 (Christiane Nüsslein-Volhard) 开始研究果蝇的发育基因。她从中得知，卵细胞中的四个基因决定了或是监控了受精卵的发育（参见Hox基因)。1980年她发表了论文“影响黑腹果蝇体节数目和极性的变异”，她也因此和美国的 Edward B. Lewis，Eric F. Wieschaus 共享了1995年的诺贝尔生理学或医学奖。

果蝇的卵、胚胎、幼虫和成体都具有明确的前-后轴和背-腹轴。果蝇形体模式的形成是沿前-后轴和背-腹轴进行的。果蝇胚胎和幼虫沿前-后轴可分为头节、3个胸节和8个腹节，两末端又分化出前面的原头（acron）和尾端的尾节（telson）沿背腹轴分化为羊浆膜、背部外胚胎层，腹侧外胚层和中胚层。果蝇早期胚轴形成涉及一个由母体效应基因产物构成的位置信息网络，在这个网络中一定浓度的特异性母源性DNA和蛋白质沿前-后轴和背-腹轴的不同区域分布，以激活胚胎的合子基因组的程序。有4组母体效应基因与果蝇胚轴形成有关，其中3组与胚胎前-后轴的决定有关，另一组基因决定胚胎的背腹轴决定前后轴的3组母体效应基因包括，前端系统（anterior system）决定头胸部分节的区域，后端系统（posterior system）决定分节的腹部，没盾系统（terminal system）决定胚胎两端不分节的原头区和尾节。另一组基因即背腹部系统（dorsoventral system）决定胚胎的背-腹轴。果蝇前后极性的产生果蝇的胚胎，幼虫、成体的前后极性均来源于卵子的极性，对于调节胚胎前-后轴的形成有4个非常重要的形态发生素，BlCOlD（BCD）和HUNCHBACK（HB）调解胚胎前端结构的形成，NANOS（NOS）和CAUDAL（CDL）调节胚胎后端结构的形成。