与豌豆有关论文参考文献

豌豆具有一些稳定的、容易区分的性状，这很符合孟德尔的试验要求。所谓性状，即指生物体的形态、结构和生理、生化等特性的总称。在他的杂交试验中，孟德尔全神贯注地研究了7对相对性状的遗传规律。所谓相对性状，即指同种生物同一性状的不同表现类型，如豌豆花色有红花与白花之分，种子形状有圆粒与皱粒之分等等。为了方便和有利于分析研究起见，他首先只针对一对相对性状的传递情况进行研究，然后再观察多对相对性状在一起的传递情况。这种分析方法是孟德尔获得成功的一个重要原因。1．显性性状与隐性性状孟德尔的论文的标题是《植物杂交试验》，因此他所从事试验的方法，主要是“杂交试验法”。他用纯种的高茎豌豆与矮茎豌豆作亲本（亲本以P表示），在它们的不同植株间进行异花传粉。如图2-4所示高茎豌豆与矮茎豌豆异花传粉的示意图。结果发现，无论是以高茎作母本，矮茎作父本，还是以高茎作父本，矮茎作母本（即无论是正交还是反交），它们杂交得到的第一代植株（简称“子一代”，以F1表示）都表现为高茎。也就是说，就这一对相对性状而言，F1植株的性状只能表现出双亲中的一个亲本的性状——高茎，而另一亲本的性状——矮茎，则在F1中完全没有得到表现。又如，纯种的红花豌豆和白花豌豆进行杂交试验时，无论是正交还是反交，F1植株全都是红花豌豆。正因为如此，孟德尔就把在这一对性状中，F1能够表现出来的性状，如高茎、红花，叫做显性性状，而把F1未能表现出来的性状，如矮茎、白花，叫做隐性性状。孟德尔在豌豆的其他5对相对性状的杂交试验中，都得到了同样的试验结果，即都有易于区别的显性性状和隐性性状。2．分离现象及分离比在上述的孟德尔杂交试验中，由于在杂种F1时只表现出相对性状中的一个性状——显性性状，那么，相对性状中的另一个性状——隐性性状，是不是就此消失了呢？能否表现出来呢？带着这样的疑问，孟德尔继续着自己的杂交试验工作。 孟德尔让上述F1的高茎豌豆自花授粉，然后把所结出的F2豌豆种子于次年再播种下去，得到杂种F2的豌豆植株，结果出现了两种类型：一种是高茎的豌豆（显性性状），一种是矮茎的豌豆（隐性性状），即：一对相对性状的两种不同表现形式——高茎和矮茎性状都表现出来了。孟德尔的疑问解除了，并把这种现象称为分离现象。不仅如此，孟德尔还从F2的高、矮茎豌豆的数字统计中发现：在1064株豌豆中，高茎的有787株，矮茎的有277株，两者数目之比，近似于3∶1。 孟德尔以同样的试验方法，又进行了红花豌豆的F1自花授粉。在杂种F2的豌豆植株中，同样也出现了两种类型：一种是红花豌豆（显性性状），另一种是白花豌豆（隐性性状）。对此进行数字统计结果表明，在929株豌豆中，红花豌豆有705株，白花豌豆有224株，二者之比同样接近于3∶1。 孟德尔还分别对其他5对相对性状作了同样的杂交试验，其结果也都是如此。 我们概括上述孟德尔的杂交试验结果，至少有三点值得注意：（1）F1的全部植株，都只表现某一亲本的性状（显性性状），而另一亲本的性状，则被暂时遮盖而未表现（隐性性状）。（2）在F2里，杂交亲本的相对性状——显性性状和隐性性状又都表现出来了，这就是性状分离现象。由此可见，隐性性状在F1里并没有消失，只是暂时被遮盖而未能得以表现罢了。（3）在F2的群体中，具有显性性状的植株数与具有隐性性状的植株数，常常表现出一定的分离比，其比值近似于3∶1。3．对性状分离现象的解释 孟德尔对上述7个豌豆杂交试验结果中所反映出来的、值得注意的三个有规律的现象感到吃惊。事实上，他已认识到，这绝对不是某种偶然的巧合，而是一种遗传上的普遍规律，但对于3∶1的性状分离比，他仍感到困惑不解。经过一番创造性思维后，终于茅塞顿开，提出了遗传因子的分离假说，其主要内容可归纳为：（1）生物性状的遗传由遗传因子决定（遗传因子后来被称为基因）。（2）遗传因子在体细胞内成对存在，其中一个成员来自父本，另一个成员来自母本，二者分别由精卵细胞带入。在形成配子时，成对的遗传因子又彼此分离，并且各自进入到一个配子中。这样，在每一个配子中，就只含有成对遗传因子中的一个成员，这个成员也许来自父本，也许来自母本。（3）在杂种F1的体细胞中，两个遗传因子的成员不同，它们之间是处在各自独立、互不干涉的状态之中，但二者对性状发育所起的作用却表现出明显的差异，即一方对另一方起了决定性的作用，因而有显性因子和隐性因子之分，随之而来的也就有了显性性状与隐性性状之分。（4）杂种F1所产生的不同类型的配子，其数目相等，而雌雄配子的结合又是随机的，即各种不同类型的雌配子与雄配子的结合机会均等。为了更好地证明分离现象，我们用大写字母D代表决定高茎豌豆的显性遗传因子，用小写字母d代表矮茎豌豆的隐性遗传因子。在生物的体细胞内，遗传因子是成对存在的，因此，在纯种高茎豌豆的体细胞内含有一对决定高茎性状的显性遗传因子DD，在纯种矮茎豌豆的体细胞内含有一对决定矮茎性状的隐性遗传因子dd。杂交产生的F1的体细胞中，D和d结合成Dd，由于D（高茎）对d（矮茎）是显性，故F1植株全部为高茎豌豆。当F1进行减数分裂时，其成对的遗传因子D和d又得彼此分离，最终产生了两种不同类型的配子。一种是含有遗传因子D的配子，另一种是含有遗传因子d的配子，而且两种配子在数量上相等，各占1/2。因此，上述两种雌雄配子的结合便产生了三种组合：DD、Dd和dd，它们之间的比接近于1∶2∶1，而在性状表现上则接近于3（高）∶1（矮）。 因此，孟德尔的遗传因子假说，使得豌豆杂交试验所得到的相似结果有了科学的、圆满的解释。基因型与表现型我们已经看到，在上述一对遗传因子的遗传分析中，遗传下来的和最终表现出来的并不完全是一回事，如当遗传结构为DD型时，其表现出来的性状是高茎豌豆，而遗传结构为Dd型时，其表现出来的也是高茎豌豆。像这样，生物个体所表现出来的外形特征和生理特性叫做表现型，如高茎与矮茎，红花与白花；而生物个体或其某一性状的遗传基础，则被称为基因型，如高茎豌豆的基因型有DD和Dd两种，而矮茎豌豆的基因型只有dd一种。由相同遗传因子的配子结合成的合子发育而成的个体叫做纯合体，如DD和dd的植株；凡是由不同遗传因子的配子结合成的合子发育而成的个体则称为杂合体，如Dd。基因型是生物个体内部的遗传物质结构，因此，生物个体的基因型在很大程度上决定了生物个体的表现型。例如，含有显性遗传因子D的豌豆植株（DD和Dd）都表现为高茎，无显性遗传因子的豌豆植株（dd）都表现为矮茎。由此可见，基因型是性状表现的内在因素，而表现型则是基因型的表现形式。 由以上分析我们还可知道，表现型相同，基因型却并不一定相同。例如，DD和Dd的表现型都是高茎，但其基因型并不相同，并且它们的下一代有差别：DD的下一代都是高茎的，而Dd的下一代则有分离现象——既有高茎，也有矮茎。4．分离规律的验证 前面讲到孟德尔对分离现象的解释，仅仅建立在一种假说基础之上，他本人也十分清楚这一点。假说毕竟只是假说，不能用来代替真理，要使这个假说上升为科学真理，单凭其能清楚地解释他所得到的试验结果，那是远远不够的，还必须用实验的方法进行验证这一假说。下面介绍孟德尔设计的第一种验证方法，也是他用得最多的测交法。 测交就是让杂种子一代与隐性类型相交，用来测定F1的基因型。按照孟德尔对分离现象的解释，杂种子一代F1（Dd）一定会产生带有遗传因子D和d的两种配子，并且两者的数目相等；而隐性类型（dd）只能产生一种带有隐性遗传因子d的配子，这种配子不会遮盖F1中遗传因子的作用。所以，测交产生的后代应当一半是高茎（Dd）的，一半是矮茎（dd）的，即两种性状之比为1∶1。如图2-6所示测交实验的方法。 孟德尔用子一代高茎豌豆（Dd）与矮茎豌豆（dd）相交，得到的后代共64株，其中高茎的30株，矮茎的34株，即性状分离比接近1∶1，实验结果符合预先设想。对其他几对相对性状的测交试验，也无一例外地得到了近似于1∶1的分离比。 孟德尔的测交结果，雄辩地证明了他自己提出的遗传因子分离假说是正确的，是完全建立在科学的基础上的。5．分离规律的实质 孟德尔提出的遗传因子的分离假说，用他自己所设计的测交等一系列试验，已经得到了充分的验证，亦被后人无数次的试验所证实，现已被世人所公认，并被尊称为孟德尔的分离规律。那么，孟德尔分离规律的实质是什么呢？ 这可以用一句话来概括，那就是：杂合体中决定某一性状的成对遗传因子，在减数分裂过程中，彼此分离，互不干扰，使得配子中只具有成对遗传因子中的一个，从而产生数目相等的、两种类型的配子，且独立地遗传给后代，这就是孟德尔的分离规律。

奥地利学者孟德尔（1822―1884）是遗传学的先驱，他通过豌豆杂交实验发现了生物遗传的两个重要规律：分离律和自由组合律，并提出遗传因子假说，不但为遗传学的发展奠定了基础，而且对整个生物学的进步都有深刻的影响。孟德尔从小跟着父亲栽培果树，熟悉农艺。1840年他考入大学，却因家境贫寒而辍学，1843年进入布台恩修道院做修士。这个修道院的院长曾是奥地利某地区的农业学会主席，倡导利用庭院空地进行农学实验，还派修士到附近学校去任教，使修道院成为该地区的农学和教育中心。孟德尔曾在这里给一位很有造诣的植物学家当助手，因而受到了从事植物实验的训练。1847年他开始任神父，1851年被推荐到维也纳大学进修，学习了数学、物理、化学、动物学、植物学、昆虫学和古生物学等课程，并从物理学家多普勒和生物学家翁格等名师那里学到了开展科学实验的思路和技术。1853年他回修道院继续任神父，并在一所技术中学教自然科学课程，晚年任修道院院长。虽然孟德尔一生都担任神职，然而其科学素养之深、实验技能之高，科研成果之精，无疑是一位出类拔萃的植物学家。孟德尔从前人的工作中，看到了一种惊人的规律性现象：在相同物种之间进行人工杂交，总是反复出现同样的杂种类型。这使他产生了浓厚的兴趣。他在高度评价许多植物学家的研究成果的同时，指出了他们的不足：就实验的规模和方法来说，还没能卓有成效地提出一个能够阐明在杂种形成中亲代对子代有何种制约关系的普遍规律。孟德尔明确地以寻求这一普遍规律作为自己的研究目标，由于他在实验方法上有重大突破，经过8年艰苦工作，终于获得了杰出的成就。孟德尔对研究方法的突破和创新主要表现在两个方面：第一，下工夫选择合适的实验材料。他指出：“任何一项实验的价值和效用，决定于其材料是否适宜于研究的目的。” 第二，引用物理学等非生命科学中的因子分析方法，特别是数理统计方法。这在当时的生物学界是开创性的，孟德尔因而被认为是生物学中切实运用数学思维的创始人。为了避免实验出现可疑的甚至荒谬的结果，他认为用于杂交实验的植物必须是：1）具有稳定的可以区分的性状；2）这种植物的杂种在开花期能防止外来花粉的影响；3）杂种及其后代在可孕性上应不受明显干扰。根据前人和自己的经验，他首先把注意力集中到豆科植物，通过实验发现豌豆具备以上条件，而且豌豆还有生长期短，易栽培，花器大，便于人工杂交时去雄和受粉等优点。1856年，孟德尔在修道院内一块土地上从事豌豆杂交实验。在此之前，他花费了两年时间进行选种和试种，从34个豌豆品种中培育出22个纯系品种用以进行实验，以保证实验结果的确定性。在部署实验时，孟德尔从豌豆的诸多性状中选定了七对差异明显的性状进行实验研究：1）种子的形状，圆粒或皱粒；2）子叶的颜色，黄色或绿色；3）种皮的颜色，灰色或白色；4）豆荚的形状，饱满或皱瘪；5）豆荚的颜色，黄色或绿色；6）花的位置，主茎顶端或主茎轴上；7）茎的长度，高茎或矮茎。他对七对性状中每一对性状的纯种豌豆分别进行杂交，它们的后代植株即子一代全部表现出一个亲本的性状。例如，用高茎豌豆和矮茎豌豆杂交（以高茎为父本，矮茎为母本；或以矮茎为父本，高茎为母本），子一代全部为高茎，没有矮茎。再如，用圆粒种子和皱粒种子的纯豌豆杂交（圆粒为父本，皱粒为母本；或皱粒为父，圆粒为母本），子一代全部是圆粒，没有皱粒。孟德尔把子一代出现的性状称为显性性状，未出现的则是隐性性状。子一代植株自交得到子二代。在高茎豌豆的子二代中约有3/4是高茎，1/4是矮茎，高矮比例接近3:1。在圆粒豌豆自交的子二代中也约有3/4是圆粒，1/4是皱粒，二者之比也接近3:1。对其它几对性状的豌豆作杂交实验，其子二代中显性与隐性的比例同样都接近于3:1。这种在子二代中显性和隐性性状分别出现，并且具有稳定比例的规律性，被称为遗传学的分离律。孟德尔进而对两对性状的豌豆作杂交实验。例如，以圆粒种子、黄色子叶的豌豆与皱粒种子、绿色子叶的豌豆进行杂交，子一代全部表现出圆粒种子和黄色子叶这两个显性性状；子二代则分化为四种类型：圆黄、圆绿、皱黄、皱绿，在数量上呈现出9/16:3/16:3/16:1/16，即9: 3: 3:1。对任何两对性状的豌豆杂交实验都能得到同样稳定的比值。这一规律被称为遗传学的自由组合律。孟德尔提出遗传因子假说以解释实验结果。他认为植物的每一种性状都来源于生殖细胞中的一对“遗传因子”，一个来自父本，一个来自母本。产生显性性状的显性遗传因子用大写字母A，B……表示；产生隐性性状的隐性遗传因子用小写字母a，b……表示。如果两个因子相同，则表示具有某一性状的纯种，例如，高茎性状用A代表，矮茎性状用a代表，那么亲代的纯高茎植株则表示为AA；亲代的纯矮茎植株为aa。他还假设，每个生殖细胞只得到这一对遗传因子中的一个。例如，高茎豌豆的生殖细胞中只有一个A，矮茎豌豆的生殖细胞中只有一个a。杂交后，两个遗传因子结合成为Aa。A对a 是显性，因此，子一代植株都是高茎。子一代自交受粉形成生殖细胞时，A和a发生分离。分别含有A和a的两种精子和两种卵子，它们结合而成的子二代有4个因子组合：AA、Aa、Aa、aa。前三个是显性，后一个是隐性，显性与隐性之比是3:1。孟德尔在论文中写道：“设n代表两个原种的可区分性状的数目，3n就表示组合系列的项数，4n 为属于这个系列的个体数，2n为保持稳定的组合数。”这样的一些理论总结与他的实验结果都符合得相当好。孟德尔的题为“植物杂交实验”的论文发表在《布台恩自然科学研究学会会报》1865年第4卷，并送给了欧美各国的120多家图书馆。他希望有人能做重复性实验或对照性实验，使他的结论能够得到检验。然而论文除了受到冷落、怀疑和讥讽外，却没有人来做这样的实际工作。35年之后，1900年有三位植物学家认识到这篇论文的重要价值，使之重见天日。这一历史事实说明孟德尔的论文确实具有强盛的生命力，而八年扎扎实实的实验工作、大量真实可靠的实验数据，精湛独到的研究方法以及深入合理的理论分析，正是其强盛生命力之所在。

豌豆是自花传粉植物，而且还是闭花受粉，也是豌豆花在未开放时，就已经完成了受粉，避免了外来花粉的干扰。所以豌豆在自然状态下一般都是纯种，用豌豆做人工杂交实验，结果既可靠，又容易分析。 1.分离现象：在生物的体细胞中，控制同一性状的遗传因子成对存在，不相融合；在形成配子时，成对的遗传因子发生分离，分离后的遗传因子分别进入不同的配子中，随配子遗传给后代。 （1）生物的性状是由遗传因子决定的。 （2）体细胞中遗传因子是成对存在的。 （3）生物体在形成生殖细胞——配子是，成对的遗传因子彼此分离，分别进入不同的配子中。 （4）受精是，雌雄配子的结合是随机的。 2.自由组合现象：控制不同性状的遗传因子的分离和组合是互不干扰的；在形成配子时，决定同一性状的成对的遗传因子彼此分离，决定不同性状的遗传因子自由组合。孟德尔先是收集了34个各自具有易于识别的形态特性的豌豆品系。为了保证这些品系的独有特性是稳定不变的（即是说每个品系自交繁殖的后代具有一致的特性），他把这些品系先种植了两年，最终挑选出22个有明显差异的纯种豌豆植株品系。 不同的豌豆 在挑选出纯种豌豆后，孟德尔用它们进行杂交，例如把长得高的同长得矮的杂交，把豆粒圆的同皱的杂交，把结白豌豆的植株同结灰褐色豌豆的植株杂交，把沿豌豆藤从下到上开花的植株同只是顶端开花的植株杂交。他的实验目的就是通过这种杂交，“观察每一对性状的变化情况，推导出控制这些性状在杂交后代中逐代出现的规律”。 八年时间中，孟德尔一共研究了28000株植物，其中有12835株是经过“仔细修饰”的。通过这些实验，孟德尔获得了大量的实验数据。 他发现如果把仅有一对性状的品系进行杂交，第一代杂种（F1）只出现亲本一方的性状。比如光滑的圆豆粒与皱的粗糙豆粒杂交，结果得到的完全是光滑的圆豆粒。如果让F1代自交，那么在得到的杂交第二代（F2）中就出现了两种情况：既有光滑的圆豆粒，也有粗糙的皱豆粒。他的一次实验结果是：5474个光滑种子，1850个粗糙种子。两者的比例约为2.96:1。这只是孟德尔所研究的豌豆一种性状的实验结果。孟德尔一共研究了七种性状。孟德尔关于F2代的试验结果如下表： 可以发现，所有的实验都有相似的结果。在F1代只出现一种性状，而在F2代中亲本双方的性状都将出现，而且在F1代中出现过的性状与F1代中未出现过的性状之比例接近3：1。 孟德尔的实验并没有只停留在F2代上，某些实验继续了五代或六代。但在所有实验中，杂交种都产生3：1的比例。正是通过这些试验，孟德尔创立了著名的3：1比例。但如何解释这样的实验结果呢？ 孟德尔引入了孟德尔因子。他假定豌豆的每个性状都有一对因子所控制。如对于纯种的光滑圆豌豆，可以假定它由一对RR因子决定；对于纯种的粗糙皱豌豆，假定它由一对rr因子决定。对于杂交一代来说，是从亲本中各获取一个因子，于是得到Rr。由于性状只是出现圆豆粒，因此就把这种F1中出现的性状称为显性性状，而F1中未出现的性状称为隐性性状。相应的，决定显性性状的因子称为显性因子，而决定隐性性状的因子称为隐性因子。而对于具有Rr因子的F1代而言，进行自交的结果就会出现四种结果：RR、Rr、Rr、rr。或者简单记作：RR＋2Rr＋rr。结合上显性、隐性，显然恰好会出现显性性状与隐性性状之比为3：1的结果。并且“杂种的后代，代代都发生分离，比例为2（杂）：1（稳定类型）：1（稳足类型）…” 于是，在孟德尔因子的假定下，实验结果得到了完美的解释。 以上只是单变化因子的实验。如果是多变化因子又如何呢？孟德尔对此也做了一些实验与研究。他做过两个双变化因子杂交和一个三变化因子杂交试验。结果与他根据上述理论的预测非常吻合。各种实验证明了他的理论假定是正确的。他已经解开了遗传之谜，得到了遗传的重要规律。对孟德尔的发现，后人归纳为两条定律： （1）分离律：基因不融合，而是各自分开；如果双亲都是杂种，后代以3显性：1隐性的比例分离；（2）自由组合律：每对基因自由组合或分离，而不受其他基因的影响。 孟德尔的豌豆田 孟德尔的上述杰出研究成果都体现在他1865年的论文与1866年布隆会议录上。这一会议录曾寄给约120个图书馆，此外40本此论文的单行本也曾发给其他的植物学家们。然而，孟德尔的非凡工作除了被德国植物学家福克等个别人提到外，可以说在当时几乎没有产生任何反响，孟德尔的研究成果被完全忽视了。作为一个插曲，达尔文让提到孟德尔工作的福克的文章在眼皮下滑过：达尔文曾看过福克文章的目录，但没有去注意正文。如果达尔文能认真看一下正文，那结果会如何呢？我们无意做更多的历史遐想了。 这篇伟大的论文在被忽视了30多年后，于二十世纪初被三位植物学家各自独立地发现。于是，这位生前默默无闻的先驱获得了重新评价，他的论文也被公认为开辟了现代遗传学。1965年，英国一位进化论专家在庆祝孟德尔上述论文发表100周年的讲话中，说“一门科学完全诞生于一个人的头脑之中，这是惟一的一个例子”。在同年的另一次演讲中，他更明确地指出：“准确地说出一门科学分支诞生的时间和地点的事是稀奇的，遗传学是个例外，它的诞生归功于一个人：孟德尔。是他于1865年的2月8日和3月8日在布尔诺阐述了遗传学的基本规律。”