研究小麦种植的论文

植物着丝粒是基因组中进化最剧烈、结构最复杂的区域，在物种形成和分化过程中发挥重要作用。 大多数植物着丝粒结构复杂，主要是由高度重复的卫星DNA （satellite）以及中间穿插的反转座子序列 (CR) 组成，其中着丝粒satellite序列单元长度主要集中在150 – 180 bp之间，例如水稻CentO和玉米CentC序列，多年前已经发现并用于着丝粒结构与功能研究（Comai et al., 2017）。 普通小麦是重要的粮食作物，经过两次远缘杂交和多倍化过程，是染色体组进化及多倍体二倍化研究的模式材料。 然而普通小麦基因组巨大，90%以上的序列均是高度的重复序列，给小麦研究带来巨大的挑战（Marcussen et al., 2014）。 前期对小麦着丝粒的研究基本局限于通过筛选着丝粒BAC等手段，获得某些着丝粒序列（Liu et al., 2008; Li et al., 2013）。 对小麦着丝粒全面解析，包括小麦着丝粒DNA序列组成（尤其是功能性satellite序列）、结构以及其在基因组形成和进化过程中的动态变化及对多倍化适应的分子机制目前基本不清楚。

韩方普研究组长期从事植物着丝粒的遗传和表观遗传学研究。 前期在小麦非整倍体及其野生近缘种杂交后代观察到丰富的着丝粒变异现象，染色体重排诱导着丝粒序列减少、丢失、扩增、新着丝粒以及多着丝粒形成，不稳定的着丝粒可能造成染色体频繁的断裂和接合，暗示着丝粒在异源多倍体小麦物种形成过程潜在的功能 （Guo et al., 2016）。近年来随着小麦参考基因组的逐渐公布，对小麦着丝粒进行全面的解析成为可能（Avni et al., 2017; Luo et al., 2017; (IWGSC), 2018; Ling et al., 2018),）。

1. 我们利用之前发表的中国春小麦着丝粒表观标记CENH3抗体的ChIP数据，重新比对到最新的中国春参考基因组上，确定了小麦着丝粒大小及位置（图1A）。 在小麦中发现两类着丝粒特异的串联重复序列，和CENH3核小体结合，分别在其二倍体供体B和D亚基因组着丝粒富集分布（图1B）。与二倍体供体着丝粒特异satellite序列的信号强度相比，在普通小麦中这些序列的拷贝数明显减少，FISH信号明显减弱，甚至在某些着丝粒上已经完全丢失satellite序列（图1B）。与传统着丝粒的串联重复序列单元大小150-180 bp不同，小麦着丝粒satellite序列单元大小超过500-bp，序列上包含多个特定的CENH3结合位点，表现出周期性CENH3结合特点（图1C）。

图1 小麦着丝粒串联重复序列在不同亚基因组之间的分布

2. 随后系统进化树分析表明小麦着丝粒串联重复序列在不同亚基因组间发生分化（图2A），更同质的串联重复序列保持和CENH3核小体的结合（图2B），在小麦多倍化过程中，从二倍体到四倍体再到六倍体，着丝粒特异satellite序列在每个亚基因组上其遗传多样性明显增加（图2C） 。最后比较不同倍性小麦着丝粒位置、基因共线性以及表达等情况发现，多倍化过程中小麦着丝粒结构发生重排，基因位置和表达水平发生变化，着丝粒串联重复序列发生局部扩增（图1B）。异源六倍体小麦着丝粒在不同亚基因组之间的不对称性可能参与小麦减数分裂过程同源染色体的配对，促使多倍体小麦的稳定传递。

图2 小麦着丝粒特异satellite序列亚基因组不同区域序列相似度

该论文于2019年7月16日在线发表于 《The Plant Cell》 上，题为“Centromere Satellite Repeats Have Undergone Rapid Changes in Polyploid Wheat Subgenomes” （doi.org/10.1105/tpc.19.00133），韩方普研究组已毕业博士研究生苏汉东和刘亚林为该文章的共同第一作者，韩方普研究员为通讯作者。该研究得到国家自然科学基金、国家重点研发计划等项目的资助。

参考文献

Avni, R., Nave, M., et al., (2017). Wild emmer genome architecture and diversity elucidate wheat evolution and domestication. Science 357, 93-97.

Comai, L., Maheshwari, S., and Marimuthu, M.P.A. (2017). Plant centromeres. Curr. Opin. Plant Biol. 36, 158-167.

(IWGSC), I.W.G.S.C. (2018). Shifting the limits in wheat research and breeding using a fully annotated reference genome. Science 361(6403).

Li, B., Choulet, F., Heng, Y., Hao, W., Paux, E., Liu, Z., Yue, W., Jin, W., Feuillet, C., and Zhang, X. (2013). Wheat centromeric retrotransposons: the new ones take a major role in centromeric structure. Plant J. 73, 952-965.

Ling, H.Q., Ma, B., et al., (2018). Genome sequence of the progenitor of wheat A subgenome Triticum urartu. Nature 557, 424-428.

Marcussen, T., Sandve, S.R., Heier, L., Spannagl, M., Pfeifer, M., International Wheat Genome Sequencing, C., Jakobsen, K.S., Wulff, B.B., Steuernagel, B., Mayer, K.F., and Olsen, O.A. (2014). Ancient hybridizations among the ancestral genomes of bread wheat. Science 345, 1250092.

Liu, Z., Yue, W., Li, D., Wang, R.R., Kong, X., Lu, K., Wang, G., Dong, Y., Jin, W., and Zhang, X. (2008). Structure and dynamics of retrotransposons at wheat centromeres and pericentromeres.

Chromosoma 117, 445-456.

Luo, M.C., Gu, Y.Q., et al., (2017). Genome sequence of the progenitor of the wheat D genome Aegilops tauschii. Nature 551(7681):498-502.

中国种子行业主要公司：隆平高科(000998.SZ)、登海种业(002041.SZ)、丰乐种业(000713.SZ)、万向德农(300462.SZ)、荃银高科(300087.SZ)、苏垦农发(601952.SH)等

本文核心数据：小麦种业发展历程、制种面积、制种产量、需种量、发展趋势

国外小麦种业起步较早

小麦为我国三大粮食作物之一，为世界约40%人口的主粮。目前，我国小麦种子的自主率达100%。国外小麦种业起步较早，经历了抗病育种、植株矮化和品质改良三个阶段。19世纪80年代，英国、瑞典、荷兰等欧洲国家和加拿大、澳大利亚开始利用小麦杂交育种，主要目标是解决品种的条锈、叶锈等抗病性问题;植株矮化阶段，国际玉米小麦改良中心利用农林10号为矮源，育成一批同时具有抗倒伏、抗锈病、高产等突出优点的春小麦品种;品质改良阶段，英、美、加、澳等育种技术强国非常重视小麦品质改良，从谷物化学、品质检测、加工特性等方面助推品质育种发展。

我国小麦在大规模种植后，在各地形成了1万多个地方品种。20世纪20年代中期，我国引进国外品种300余份，从收集、引进、筛选、鉴定品种发展到杂交育种;之后我国陆续从国外引进小麦品种，对我国小麦育种工作起到推动作用;1972年前后，我国从国际玉米小麦改良中心引进了墨巴66、索罗拉64等春小麦品种除直接利用外，还广泛用作杂交亲本;2004年以来，我国对过去粮食增产导向进行种植结构调整，在不断提高单产以维持总产的同时，大力提高品质和生产效率;2017年，我国完成了对太谷核不育小麦显性细胞核雄性不育基因Ms2的克隆和功能解析，并逐渐形成了有效的轮回选择育种体系。

2020年冬小麦落实繁种面积1120万亩

2015-2020年，全国冬小麦落实繁种面积保持稳定。根据全国农技中心的调研数据，2020年，全国冬小麦落实繁种面积1120万亩，与2019年繁种收获面积持平，各主产区冬小麦长势好于常年，虽然条锈病、赤霉病等病虫害中等偏重发生的风险加大，但各地积极响应预警，开展综合防治，效果良好，进一步巩固了丰收基础。初步统计，2021年中国冬小麦制种面积达1074万亩。

我国冬小麦制种量保持在45亿公斤以上

2015年以来，我国冬小麦制种量保持在45亿公斤以上，2018年制种面积减少，冬小麦种子收获面积1128万亩，制种量41亿公斤，较2017年减少19%。2020年，全国冬小麦种子实际收获面积1114万亩，平均繁种单产441公斤/亩，实际收获种子49亿公斤，河北、安徽、山东等省受倒春寒天气影响，部分弱春性中早熟品种繁种产量有所下滑，其余省份小麦种子生产情况整体好于常年。初步统计，2021年冬小麦繁种产量超50亿公斤，种子质量良好。

据预测2022年冬小麦需种量达33-35亿公斤

从总需求看，据调度，尽管部分基地因灾减产，但根据2021年10月数据，冬小麦繁种收获仍超45亿公斤，超出需种量近10亿公斤。根据全国农技中心预测，2022年，全国冬小麦需种量达33-35亿公斤，春小麦需种量达1.34亿公斤。

优质专用型、抗逆广适型、资源节约型品种或为重点发展方向

在加快生物组学、基因编辑、智能信息等新技术的创新和知识产权保护、全国优势小麦种业力量进行产学研结合、企业侧重于评价新品种的市场需求和生产应用的背景下，优质专用型、抗逆广适型、资源节约型品种或为重点发展方向。其中，针对小麦赤霉病、茎基腐病、穗发芽、倒春寒等极易造成重大生产隐患的灾害问题的技术攻关或为技术布局方向。

此外，通过突出优势产区和重点地区，优化品种和品质结构，布局合理、特点鲜明、效益显著的优质小麦优势种子产区将加快构建，小麦供种保障能力提升。

以上数据参考前瞻产业研究院《中国小麦种植行业市场前瞻与投资战略规划分析报告》

1、选地与施肥 实行精播高产栽培，必须在土、肥、水条件良好，常年小麦产量在350公斤以上的地块。较高的土壤肥力不仅可以提高单产，而且有利于改善小麦的营养品质和加工品质，实现450～550公斤的高产，必须以较高的土壤肥力和良好的土肥水条件为基础，特别要注意保持较高的有机质含量和土壤养分平衡。 施肥种类和数量应考虑到土壤养分的丰缺，平衡施肥，在总量保证的前提下，可根据当地的肥源任意选择肥种。在施肥中要重视有机肥的使用和秸秆还田。施用有机肥主要是为了增加土壤中的有机质，提高土壤肥力。大力推广玉米秸秆还田，起到提高土壤有机质含量和补充钾素的作用。有的农民朋友把玉米秸秆烧掉了，既浪费了资源又污染了环境，太可惜了。只有有机肥和化肥配合使用，才能够培肥地力，实现小麦的高产稳产。总施肥量一般每亩施有机肥3000公斤左右；化肥用量，一般每亩施纯氮（N）12～14公斤、五氧化二磷（P2O5）6～8公斤、氧化钾（K2O）4.5～7.5公斤、硫酸锌1公斤。 上述总施肥量中，应将有机肥、磷肥、钾肥、锌肥的全部和氮肥总量的50%，作底肥于耕地时使用，第二年春季看苗于小麦起身或拔节期再施总氮量的50%。 根据上述施肥用量，秋种底肥的化肥施用方案为：方案1：亩施尿素13-15公斤+过磷酸钙40-50公斤+氯化钾7.5-12.5公斤。施肥方案2：亩施三元复合肥（N、P2O5、K2O各15%）40-50公斤。 方案3：亩施磷酸二铵15公斤+尿素10公斤+氯化钾7.5-12.5公斤。过去施肥量高于推荐施肥量高限的、土壤肥沃的选施肥量的低限，相反，选高限（这个原则适用于以下施肥量选择）。 2、选用良种 精播、半精播高产栽培要求选用分蘖成穗率高的高产品种。适于精播栽培的品种有：泰山23号、烟农24、济麦21、济麦19号、济麦20、鲁麦21号等。适于半精播栽培的品种有：山农664、淄麦12、潍麦8号等为主。 3、整地作畦 整地质量直接影响播种质量和幼苗生长，而且通过耕作整地可以改良土壤结构，增强土壤蓄水性能，提高地力，从而促进小麦生长发育。高产麦田要求深耕翻，打破犁底层，一般要求耕深23～25厘米，并做到随耕随耙，耙细耙透，做到上松下实。 为了提高土地利用率，增加单位面积产量，一般应适当扩大畦宽，以2.5～3.0米为宜，畦埂宽不超过40厘米。为节约用水，提倡短畦，畦长以50～60米为宜。采用等行距种植的地块，可根据不同品种的株型特点，平均行距一般定在22～25厘米为宜。采用小麦与其他作物间作套种的地块，可采用大小行种植，提倡采用“20+40”的模式：即大行40厘米，小行20厘米，秋种时大行内间作菠菜等低温蔬菜、春季套种玉米、棉花等其他作物；小行内种两行分蘖成穗率高的品种，如泰山23号、济麦19等。 4、做好种子处理 提倡使用包衣的良种。小麦专用种衣剂含有防病和防虫药剂、微肥和生长调节剂，有利于综合防治病虫害，培育壮苗。没有种衣剂的要采用药剂拌种：地下害虫发生较重的地块，可选用40%甲基异柳磷乳油或35%甲基硫环磷乳油，按种子量的0.2%（即100公斤种子加0.2公斤药剂）拌种。纹枯病、根腐病、全蚀病、散黑穗病等病害发生地块，可选用2%立克秀按种子量的0.1%～0.15%（即100公斤种子加0.1-0.15公斤药剂）拌种，或20%粉锈宁按种子量的0.15%（即100斤公斤种子加0.15公斤药剂）拌种。病、虫混发地块可选用以上药剂(杀菌剂十杀虫剂)混合拌种。采取药剂拌种的播种量应适当加大10%～15%。 5、适期播种 播种过晚，蘖少、根少、苗弱，形不成壮苗；播种过早，苗旺长、缺位、病虫害严重、易发生冻害。不同项目县冬前积温和前茬作物各不相同，难以统一确切的时间，适宜的播期应掌握在日平均气温17～16℃左右，冬前≥0℃积温650℃，越冬时能形成6叶1心的壮苗为宜。鲁南、鲁西南以10月5日～10日，鲁北、鲁中、鲁东以10月1日～5日为宜。采用冬性品种可在适期内适当早播；采用弱冬性品种可在适期内适当晚播。 6、足墒播种 适宜的土壤墒情是培育壮苗的关键措施，小麦出苗最适宜的土壤含水量为田间持水量的70%～80%（手感标准为：手抓能成团，松手落地能散开）。墒情不足的，应采取多种形式造墒，反对抢墒播种或沟墒播种，确保适墒播种。当墒情和播期发生冲突时，宁可晚播3～5天，也要造墒播种，做到足墒下种，确保一播全苗。 7、确保适宜的播种密度 每亩基本苗应根据不同品种特点，千粒重、发芽率、出苗率等情况确定，对于分蘖成穗率高的中穗型品种，适期播种的高产麦田适宜基本苗每亩10～12万基本苗，每亩40万穗。对于分蘖成穗低的大穗型品种，适宜基本苗每亩13～18万，每亩30万穗。为确保适宜的播种量，应按下列公式计算： 每亩播种量（公斤）=[要求基本苗×千粒重（克）]/[1000×1000×发芽率×出苗率] 地力水平一般，整地水平差的可用半精播栽培，每亩13-18万基本苗（一般种子发芽率在90%以上，千粒重40克左右的，以斤籽万苗计算即可）。 做好播种机具的调试，建议采用精量播种机播种，播种深度3～4厘米。 (二)冬前管理要点 1、保证全苗 在出苗后要及时查苗，有缺苗断垄的，要补种经过浸种催芽的种子，同时拔除疙瘩苗，这是确保苗全的第一个环节。出苗后遇雨或土壤板结，应及时进行划锄，破除板结，通气、保墒、促进根系生长。 2、化控或深耘断根 若越冬前麦田群体偏大超过80万/亩，有旺长趋势，可在气温降至零上5℃前，使用壮丰安化控（使用方法见说明）或镇压，或深耘断根，以缓解生育中后期群体与个体的矛盾。深耘断根的方法是去掉2齿的耘锄隔行深耘，深度10厘米，耘后将土搂平，压实，接着浇冬水，防止透风冻害。一般长势正常的麦田也可采用这一措施，但群体偏小、长势较弱的麦田不宜采用。 3、冬季水分管理 浇好冬水有利于保苗越冬，使早春保持较好墒情，以推迟春季第一次肥水，管理主动。对于部分抢墒播种的麦田，及群体偏小长势较弱的麦田，应于立冬至小雪期间浇冬水，确保小麦安全越冬。浇过冬水，墒情适宜时要及时划锄，以破除板结，防止地表龟裂，疏松土壤，除草保墒，促进根系发育，促苗壮。对造墒播种，麦田冬前墒情较好，土壤基础肥力较高且群体适宜或偏大的麦田，一般不要求浇冬水。 (三) 春季（返青－挑旗）管理要点 拔节期追肥浇水 项目区麦田返青期、起身期一般不追肥不浇水，主要进行划锄，以通风、保墒、提高地温，利于大蘖生长，促进根系发育，使麦苗稳健生长。及时防治病虫草害。 拔节肥、水的具体施用时间，还要根据地力水平和麦苗情况灵活变化。肥力中等、群体偏少的麦田一般在拔节期稍前或拔节初期（基部第一节间伸出地面1.5～2cm）追肥浇水。地力水平高、群体适宜或偏大的麦田，宜在拔节中后期（基部第一节间接近定长）追肥浇水。 （四）中后期（挑旗－成熟）管理要点 浇好挑旗水或开花水。挑旗期是小麦需水的临界期，此时灌溉有利于减少小花退花，增加穗粒数，并保证土壤深层蓄水，供后期吸收利用。如小麦挑旗墒情较好，也可推迟至开花期浇水。 酌情浇灌浆水。小麦开花后土壤水分含量过高，会降低小麦的品质，所以，在开花后应注意适宜控制土壤含水量不要过高，在浇过挑旗水或开花水的基础上，一般不用再浇灌浆水，若只浇挑旗水且天气较旱，一直没有降雨，可考虑在花后10-20天浇一次灌浆水，以提高小麦的综合品质，以及籽粒的光泽度和角质率，提高籽粒蛋白质含量，延长面团稳定时间，减少灰分含量。 及时防治病虫害。小麦生育后期容易受到锈病、白粉病、赤霉病、蚜虫、麦叶蜂等病虫害的危害，影响小麦品质和产量。因此，必须加强病虫害的综合防治。 适时收获。实践证明，蜡熟末期收获产量最高，以籽粒到蜡熟末期收获为宜。