人类嗅觉研究论文

中国，拥有最富戏剧性的环境和气候，从沙漠到平原，从草原到海洋。千百年以来，以食为天的中国人民，因循自然，竭尽才智，发明制作出各式各样的臭味食物， 臭豆腐、北京豆汁儿、酸笋……

这些含有硫化物的食物在不同人眼中有着千差万别的境遇，有些人爱不释口，有些人则避之不及，闻而远之。

香和臭，分明是两个敌对的反义词，一旦达到奇臭和异香的微妙临界点，便能在某一时刻瞬间击穿灵魂，让人欲罢不能。

让臭味能如此远扬的便是硫化物， 一类广泛应用于工业的电正性较强的金属或非金属与硫形成的化合物。

存在于蛋白质中的硫元素，经过发酵分解后，会释放大量气体硫化物，如具有臭鸡蛋味的硫化氢、硫化醇等。空气中只要含有痕量的气体硫化物，人的嗅觉系统便能感知，并将信息传递给大脑。因此，臭味可以飘到很远的地方。

在人类多种感觉中，嗅觉的产生机理曾经一直是一个难以解开的谜团。 直到1991年，美国科学家理查德·阿克塞尔和琳达·巴克联合发表论文，揭示了人类嗅觉系统的工作方式。

阿克塞尔和琳达·巴克发现，当气味分子与嗅觉受体结合后，作为化学信号的气味分子经过名为GTP结合蛋白(通称G蛋白)的嗅觉受体的复杂作用，转变为电信号后，沿着嗅觉神经传递。

电信号先从鼻腔进入颅腔，最后传至大脑皮层上的某些精细区域，在那里它们被翻译成特定的嗅觉信息，被人们感知。

两人也因此发现获得2004年的诺贝尔生理学或医学奖， 以表彰他们在气味受体和嗅觉系统组织方式研究中做出的突出贡献。

嗅觉感受器位于鼻腔粘膜，其上有特化的区域。嗅觉由嗅神经系统和鼻三叉神经系统两个感觉系统产生，大致可分为三个步骤：

根据阿克塞尔和巴克的研究， 人体内有约1000种不同基因组成的嗅觉基因家族，控制合成气味受体细胞膜上的不同气味受体，约占人体基因总数的3%，是目前已知的最大基因家族。

虽然嗅觉基因有很多种，但由于基因的选择性表达，每种气味受体细胞只表达一种嗅觉基因。

因此，位于鼻粘膜上的每一个嗅细胞只能专一性识别一类嗅质，或者说鼻子只能接受 1000种嗅质（气味分子） ，但是，不同气味受体产生的信息可以特定组合，形成特定的气味，这也是人类能够分辨和记忆约一万种不同气味的基础。

目前认为，各种不同嗅觉的感受可能是由至少7种基本气味组合而形成的，这7种基本气味分别是： 樟脑味、麝香味、花草味、乙醚味、薄荷味、辛辣味和腐腥味。

实验发现，每一个嗅细胞只对一种或两种特殊的气味起反应，而且嗅球中不同部位的细胞也只对某种特殊的气味发生反应。

得益于气味受体细胞的多样性，正常情况下，人类的嗅觉敏感度很大。

同一种动物对不同气味物质的敏感度也不相同。同一个人对于不同气味，不同人对同一气味的嗅觉敏感度，有很大区别。

我们知道，有些人患有色盲，但你可能不知道的是，有些人也患有 嗅盲，他们对某些气味缺乏嗅觉能力。

通常把人与动物对气味的敏感程度称做嗅觉阀。当每毫升空气含有107分子的丁硫醇时即能引起人的感觉，大约每次吸气时只要有 8个分子便可达到阈值。每毫升空气中只要存在1/25,000,000,000mg的甲基硫醇就能被嗅出。

某些动物的嗅觉更灵敏，例如 狗对醋酸的敏感度比人高1000万倍。

或许这个问题可以借用进化论来回答。千百年前，当我们的祖先住在洞穴里时，食物资源匮乏，而且还不得不面对食物贮存带来的巨大挑战。受条件所限，采集或贮存的食物容易腐败变质，食用腐败变质的食物会给身体 健康 带来威胁。

食物变质的一个典型特征就是散发出气体硫化物，也许刚开始时，我们的祖先对于气体硫化物并不如此敏感，但经过长期的学习和进化，硫化物的气味深深烙印在他们的脑子里，形成了一个独特的认知途径： 硫化物等于食物变质。

其次，硫化物对人体构成极大威胁，而且， 嗅觉作为一种远感，通过长距离感受化学刺激的感觉，同视觉一起（感受物理刺激），作为我们了解周围环境的重要手段，在自我防御层面起着决策性作用。

久而久之，硫化物的气味深深“印”在人类的基因里，形成了对硫化物的高敏感度。

此外， 嗅觉是可以训练的，比如香水公司雇佣的职业调香师都经过长时间的专业训练，嗅觉强于普通人。

嗅觉也可能随着身体状态而发生改变，比如孕妇就有着比平时更敏锐的嗅觉。这大概能带来一些进化上的优势： 在行动不便的情况下，更早发现敌人也就能更早逃脱。

嗅觉的形成是一个庞大的系统工程，复杂程度非视觉、触觉能够比肩。经过几十年的深入研究，虽然人们对于嗅觉的认知前进路一大步，但仍然有很多问题模棱两可，困扰着很多人。

长期进化的结果

其实，同一种味道可能在不同生物中，它的味道都是不一样的。我们假设自然界中有1万种气味。那么可能有些生物需要吃水果，比如说苹果。那么他每当闻到苹果的气味，就知道有苹果在他周围，它就可以进食了，所以他就可能在自然演化过程中，把苹果的气味归为好的气味的一类。而如果这个生物不能吃香蕉，那么可能他闻到香蕉的气味的时候，由于自然演化需要，让他更便捷觉得分辨气味，所以每当闻到香蕉的气味，就会把它归为坏的气味，就不会耗费大量能量去寻找香蕉。所以其实对一个气味的敏感程度与它的好坏以及程度有关。

一般在自然界中硫化合物都是对人体有害的，而且有些的化合物还非常有害。所以说人体就一定要在自己的层面上刺激大脑，就可以更快地远离这些硫化物。而我们进化到现在还带有这种基因，也就是闻到硫化物使就刺激大脑，并且迅速远离那些硫化物的这种基因，所以人对硫化合物的敏感度非常之高。

嗅觉是一种感觉。它由两感觉系统参与，即嗅神经系统和鼻三叉神经系统。嗅觉和味觉会整合和互相作用。嗅觉是外激素通讯实现的前提。嗅觉是一种远感，即使说它是通过长距离感受化学刺激的感觉。相比之下，味觉是一种近感。脊椎动物的嗅觉感受器通常位于鼻腔内由支持细胞、嗅细胞和基细胞组成的嗅上皮中。在嗅上皮中，嗅觉细胞的轴突形成嗅神经。嗅束膨大呈球状，位于每侧脑半球额叶的下面；嗅神经进入嗅球。嗅球和端脑是嗅觉中枢。在昆虫方面，它们的触角有嗅毛。外界气味分子接触到嗅感受器，引发一系列的酶级联反应，实现传导。有趣的是雄性家蚕只能嗅到雌性的外激素。但相当灵敏，只要一分子的外激素就能引起它的神经冲动。嗅觉感受器的嗅细胞存在于鼻腔的最上端、淡黄色的嗅上皮内，它们所处的位置不是呼吸气体流通的通路，而是为鼻甲的隆起掩护着。带有气味的空气只能以回旋式的气流接触到嗅感受器，所以慢性鼻炎引起的鼻甲肥厚常会影响气流接触嗅感受器，造成嗅觉功能障碍。 嗅觉是由物体发散于空气中的物质微粒作用于鼻腔上的感受细胞而引起的。在鼻腔上鼻道内有嗅上皮，嗅上皮中的嗅细胞，是嗅觉器官的外周感受器。嗅细胞的粘膜表面带有纤毛，可以同有气味的物质相接触。 每种嗅细胞的内端延续成为神经纤维，嗅分析器皮层部分位于额叶区。 嗅觉的刺激物必须是气体物质，只有挥发性有味物质的分子，才能成为嗅觉细胞的刺激物。 人类嗅觉的敏感度是很大的，通常用嗅觉阈来测定。所谓嗅觉阈就是能够引起嗅觉的有气味物质的最小浓度。 用人造麝香的气味测定人的嗅觉团时，在一升空气中含有5×10“毫克的麝香便可以嗅到；采用硫醇时，4×10“一10“。毫克这样的微量，人们就可以嗅到。 对于同一种气味物质的嗅觉敏感度，不同人具有很大的区别，有的人甚至缺乏一般人所具有的嗅觉能力，我们通常叫它为嗅盲。就是同一个人，嗅觉敏锐度在不同情况下也有很大的变化。如某些疾病，对嗅觉就有很大的影响，感冒、鼻炎都可以降低嗅觉的敏感度。环境中的温度、湿度和气压等的明显变化，也都对嗅觉的敏感度有很大的影响。 嗅觉不象其它感觉那么容易分类，在说明嗅觉时，还是用产生气味的东西来命名，例如玫瑰花香、肉香、腐臭……。 在几种不同的气味混合同时作用于嗅觉感受器时，可以产生不同情况，一种是产生新气味，一种是代替或掩蔽另一种气味，也可能产生气味中和，混合气味就完全不引起嗅觉。 味觉和嗅觉器官是我们的身体内部与外界环境沟通的两个出入口。因此，它们担负着一定的警戒任务。人们敏锐的嗅觉，可以避免有害气体进入体内(战争中毒气弹、石油液化气……。 在营养方面，人们根据分析器的分析活动，嗅觉和味觉协同活动，对不同的食物作出不同的反应。 在听觉、视觉损伤的情况下，嗅觉作为一种距离分析器具有重大意义。盲人、聋哑人运用嗅觉就象正常人运用视力和听力一样，他们常常根据气味来认识事物，了解周围环境，确定自己的行动方向。 嗅觉器官由左右两个鼻腔组成，这两个鼻腔藉着鼻孔与外界相通，中间有鼻中膈，鼻中膈表面的粘膜与覆盖在整个鼻腔内壁的粘膜相连。嗅觉感觉的作用就是让人体感觉到各种不同的气味。 嗅觉上皮组织包着休耳采氏细胞，这是嗅觉中枢所在。休耳采氏细胞的四周有鼻粘膜的支撑细胞包围着。休耳采氏细胞属于两极细胞，具有树突和轴突两种细胞质延伸物。树突是由一圆柱形部分和有嗅觉纤毛的粘膜芽状物组成，这纤毛即构成了嗅觉的出发点。树突会渗入支撑细胞到达鼻粘膜的表面上，轴突则穿越筛骨板往大脑的方向去。 吸入的空气中含有一些能够引起嗅觉的物质，这些物质穿越鼻粘膜到达上皮组织与嗅觉纤毛接触；嗅觉纤毛会刺激细胞质延伸物末端--粘膜芽状物的细胞膜，将此一嗅觉刺激传送到休耳菜氏细胞的细胞质。 能引起嗅觉的物质需具备以下的条件： -容易挥发 -能溶解于水中 -能溶解于油脂中 嗅觉作用的运作情形，目前还无法解释清楚，比较盛行的说法是：嗅觉细胞膜内有一些凹洞，当有物质的气味进入任何一个凹洞时，细胞膜的结构就会有所改变，此一改变即为嗅觉感知的开始。每一个嗅觉细胞内都包含一种嗅觉接受器；人体的嗅觉接受器有七种类型，各自负责不同气味的感知。 古人云：入芝兰之室，久而不闻其香；入鲍鱼之肆，久而不闻其臭。当我们停留在具有特殊气味的地方一段长时间之后，对此气味就会完全适应而无所感觉，这种现象叫做嗅觉器官适应，这是由鼻粘膜的嗅觉细胞及中枢神经系统所指挥控制。 嗅觉由位于嗅觉细胞树突末端的嗅觉纤毛所接受，然后传送到细胞质，接着到达神经元的输出延伸物--轴突。轴突会穿越筛骨板与前脑叶下侧的两个嗅球会合，嗅球本身藉着嗅脚与大脑相连；嗅神经就是在此开始分支，往内嗅中枢和外嗅中枢分布，直到大脑的嗅觉区里。 还有许多的组织参与嗅觉感知的工作，它们藉着神经纤维和大脑的嗅觉中枢相连。 除了对气味的感知之外，嗅觉器官对味道也会有所感觉。当鼻粘膜因感冒而暂时失去嗅觉时，人体对食物味道的感知就比平时弱；而人们在满桌菜肴中挑选自己喜欢的菜时，菜肴散发出的气味，常是左右人们选择的基本要素之一。 长期以来，嗅觉一直是我们所有的感觉中最为神秘的东西。我们还不知道识别和记忆约1 万种不同的气味的基本原理。不过，2004 年诺贝尔生理学或医学奖得主美国的理查德. 阿克塞尔（RichardAxel）和琳达.巴克（Linda B. Buck）已经解决了该难题，他们一系列的开创性研究阐明了我们的嗅觉系统是如何工作的。两位获奖者在1991年合作发表了基础性的论文，宣布他们发现了含约1,000个不同基因的一个气味受体基因大家族（占我们基因总数的3%），这些基因构成了相同数量的嗅觉受体类型，而这些受体位于嗅觉受体细胞内。每一种嗅觉受体细胞只拥有一种类型的气味受体，每一种受体能探测到有限数量的气味物质。因此，嗅觉受体对某几种气味是高度特异性的。尽管气味受体只有约1000 种，但它们可以产生大量组合，从而形成大量的气味识别模式，这也是人类和动物能够辨别和记忆不同气味的基础。嗅觉系统工作时，嗅觉受体细胞会发出神经纤维信息到嗅小球，那里大约有2000 多个确定的微区嗅小球，嗅小球的数量大约是嗅觉受体细胞类型数量的两倍之多。嗅小球是很“专业化”的，携带同种受体的受体细胞聚集其神经纤维进入相同的嗅小球，即来自具有相同受体的细胞的信息会聚到同一嗅小球。随后嗅小球激活僧帽细胞的神经细胞。每种僧帽细胞只能由一个嗅小球激活，信息流的“特异性”也就因而保留。僧帽细胞然后将信号传输到大脑其他地方。结果，来自多种气味受体的信息整合成每种气味所具有的“特征性的模式”，使得我们可以自由地感受到识别的气味。

有鼻子就OK