1.外源亚精胺对干旱胁迫下番茄幼苗碳水化合物代谢及相关酶活性的影响.干旱地区农业研究(CSCD核心库期刊),2012,30:143–148(通讯作者)2.干旱胁迫对紫花苜蓿叶片和根系多胺代谢的影响.草业学报(CSCD核心库期刊),2012,已录稿,待发,第三期(通讯作者)3.荷叶离褶伞菌丝体发酵液生产及发酵饮料研究.食品与发酵工业(CSCD核心库期刊),2012,已录稿,待发(第一作者)4.荷叶离褶伞菌丝体多糖提取工艺的优化及其还原力的研究.食品科学(CSCD核心库期刊),2012,已录稿,待发(第一作者)5.不同激素对银斑百里香组织培养的影响.中国野生植物资源(全国中文核心期刊),2012,已录稿,待发(第一作者)6.外源ALA对加工型番茄新番35号幼苗光合特性的影响.长江蔬菜(全国中文核心期刊),2012,已录稿,待发(通讯作者)7.多功能专用肥对河西内陆灌区潮土理化性质和玉米增产效应的研究.干旱地区农业研究(CSCD核心库期刊),2012,已录稿,待发(第一作者)8.多功能专用肥对河西内陆灌区耕种风沙土理化性质及玉米经济性状和产量的影响. 水土保持通报(CSCD核心库期刊),2012,已录稿,待发(第一作者)9.多功能复混肥对河西内陆灌区灌漠土理化性质和玉米增产效应的研究.土壤通报(CSCD核心库期刊),2012,已录稿,待发(第一作者)10.河西走廊有机生态型无土栽培辣椒不同播期对产量的影响.长江蔬菜(全国中文核心期刊),2011年6月,第290期,43-44(第一作者)11.河西走廊日光温室有机生态型无土栽培辣椒品比试验.长江蔬菜(全国中文核心期刊),2011年6月,第290期,24-25(第一作者)12.Effect of Polyethlene Glycol Stress on Endogenous Abscisic acid, Jasmonic acid, Polyamines, and Polyamine oxidase Activities of Tomato Seedlings(在投)13.CaM拮抗剂W7对聚乙二醇模拟的干旱胁迫下不同品种番茄幼苗根系生长和ABA、多胺动态变化的影响.干旱地区农业研究(CSCD核心库期刊),2010,28(4):64-67(第一作者)14.外源亚精胺对干旱胁迫下不同品种番茄幼苗光合作用的影响. 干旱地区农业研究(CSCD核心库期刊),2010,28(3):182-186(第一作者)15.多胺与逆境胁迫关系综述. 河西学院学报(省级期刊),2010,26(2),47-50(第一作者)16.外源亚精胺对模拟干旱胁迫下番茄幼苗活性氧水平和抗氧化系统的影响.应用与环境生物学报(CSCD核心库期刊),2009,15 ( 3 ):301-307(第一作者)17.Ca2 +和钙调素拮抗剂W7对PEG胁迫下不同品种番茄幼苗抗氧化系统的影响.干旱地区农业研究(CSCD核心库期刊),2009,27(4):111-115(第一作者)18.水分胁迫对番茄幼苗叶片和根系中多胺代谢的影响.西北农林科技大学学报(自然科学版) (CSCD核心库期刊),2009,37(7):97-102(第二作者)19.聚乙二醇胁迫下的番茄幼苗ABA、JA和多胺含量以及多胺氧化酶活性的变化.植物生理学通讯(CSCD核心库期刊),2008,44(4):689-692(第一作者)
进展就是你所研究的领域现在发展到什么水平了。你可以从你研究的东西的起源开始写,是怎么发现的。然后在写有哪些人做过这个研究并得出了什么结论或哪些方面做过研究,有哪些人做。最后要总结一下,做了这么多研究有哪些不足,这个不足就是你要研究的东西。也就是你研究的价值。 我的论文是在导师的指导下,从选题开始,经过了收集资料、编制论文提纲、完成开题报告等论文撰写过程,现在论文初稿已基本完成,取得了阶段性的成果。 我的论文主要研究礼貌原则视角下委婉语的差异,通过运用对比,分析,举例例证等写作手法进行研究,总结委婉语在中英生活中的运用差异,怎样更好运用委婉语,进而达到使跨文化交际更顺畅的目的。 在资料收集阶段,由于相关的资料文献较多,针对什么什么,需要在什么什么基础上中大量搜集较为新颖的例证,并进行较深入的思考,我耗费了大量的精力和时间来阅读、观看电影、思考、分析和整理。接下来,按照预期的工作进度,下一步,首先要针对论文的文字、格式和内容进行基本的修改,使之精简和升华;其次我需要多翻阅一些参考文献、更有针对性的在什么什么中寻找例证来支持论点,之后需要在老师的指导之下,再对我论文进行梳理,看能否再找出一些创新点来使论文更加出彩。从毕业论文开始以来,我严格按照指导老师的要求,采用一丝不苟的学习态度,从图书馆从因特网详细查找了与消费心理、消费行为以及广告策略相关的文献资料,设计制作了调查问卷并进行实地调查,并以论文任务书和开题报告为立足点,按部就班,已初步完成设计的大部分工作,以下是具体进展情况。1.毕业设计(论文)工作任务的进展情况(1)提交开题报告,参加开题答辩。(已完成)(2)编写调查问卷,进行调研活动。(已完成)。(3)撰写论文初稿。(已完成)(4)修改论文初稿,完成正稿。(进行中)已经认真写好开题报告,并在规定日期交给张俊老师。已经完成调研活动,主要以调查问卷为主,实印刷50份调查问卷,随机发放给本校学生,实收回48份。经过对数据的整理分析,总结出当代大学生消费特点、消费倾向、消费存在的问题,分析了形成这些现象的主观原因及客观原因。已经完成论文的初稿撰写。研究本题目的意义:大学生的消费行为,与其他消费者一样,也要经历认识过程、情感过程和意志过程。大学生所受教育的经历和所处的特殊的校园环境,使得他们成为社会上一个比较特殊的消费群体,产生了与其他消费者不同的消费需求,具有比较特殊的消费心理,外观为不同的消费行为。如果能够充分认识大学生的消费心理以及由此而进行的消费行为特征,便可以为商家进行针对大学的广告策略提供有力的理论指导和实际数据依据。大学生消费的方面:主要有基本生活消费、学习消费、休闲娱乐消费、人际交往消费等几个方面。大学生消费特征:包换潮汐性、独特性与普遍性共存、符号性、情感指导性。大学生的消费容易出现潮汐现象。即一个新事物、新品牌在大学生市场的渗透会在某一个节点出现突然的高峰。原因可以从多角度解释,但根源在于:大学生高度一致的群体认同感。当代大学生追求个性,希望自己被视为有独特风格的人。于是,他们追求独特、新奇、时髦的产品。但与此同时,特特、新奇带来的往往是流行、普及,从个体消费走向普遍消费,有时过程并不复杂。商品除了使用价值和交换价值以外,还具有另外一种价值属性,那就是符号价值。一件商品,越是能够体现消费者的社会地位和社会声望,越是能够将消费者与其他人区别开来,它的符号价值也就越高。这种“重视商品所传达的社会和个人信息的消费行为,就叫做符号消费”。于是,大学生们选择和消费的产品或品牌成了自我表现、体现个性的工具,成为社会群体文化的符号象征,成了人与人之间相互认同获取分的标记。大学生是一个特殊的消费阶层,其消费行为体现出追求新潮、时尚、情趣的特点,相对其他群体而言则带有更多的情感因素。因为他们不仅希望商品能够在实用性方面满足人的需要,还希望商品能让人在使用和观赏中获得精神的愉悦与心理的满足。大学生消费心理主要包括:求知求存心理、追求时尚心理、好奇心理、模仿心理、发泄心理等。影响大学生消费的主要因素:修改心理的影响,社会环境的影响,家庭的影响,同龄群体的影响,相关教育的薄弱。当代大学生消费心理和消费行为对广告策略的影响:对广告表现策略的影响:立体式全方位包围大学生的生活,以张扬个性、凸显自我为主的传播核心。对广告媒体策略的影响:传统与现代传播渠道并进,使大学生无时无刻不生活在广告的冲击中。对广告推进策略的影响:以折价广告,赠品广告,兑奖广告为主要推进手段,使大学生相信自己在购买中获得了额外收益。对广告实施策略的影响:赋予大学生生必要的特权,利用名人的影响力,保证大学生群体的自我优越感,刺激他们的购买欲。结论:只有充分了解和掌握了当代大学生的生活习惯和消费趋势,才能有效的改善产品自身的不足,满足消费者的心理需要;才能迎合当代大学生的欣赏口味,制定出专属于他们的广告营销策略,才能在这个商品飞速发展的时代里,使企事业立于不败之地。2.工作中所遇到的问题在论文撰写的过程中,对论文的结构与逻辑的控制能力不够强,后期写作时,出现了偏离。没有及时与指导教师进行相关的沟通,导致论文内容与题目不符,需要大篇幅的修改。在撰写时对论文中涉及到的相关概念理论没有及时学习掌握,导致论文写作出现停滞,需要花费时间进行相关学习。3.下一步工作打算在导师的指导下,对初稿进行系统的修正:仔细查找论文中存在的问题,思考每一个字每一句话是否得体;完善论文的逻辑与结构,把握论文整体;删除多余的内容,对内容进行提炼;按要求上交论文成稿,准时参加答辩。另外,我还应该多加强自己的语言表达能力,应该再加强与指导老师的交流和沟通,更深层次的认识论文的写作宗旨。总之,我相信自己会保持积极的态度,在指导老师的悉心点拨下,能够快速有效展开接下来的论文流程,顺利完成毕业论文的撰写工作。希望能帮上忙。 你的论文准备往什么方向写,选题老师审核通过了没,有没有列个大纲让老师看一下写作方向? 老师有没有和你说论文往哪个方向写比较好?写论文之前,一定要写个大纲,这样老师,好确定了框架,避免以后论文修改过程中出现大改的情况!!学校的格式要求、写作规范要注意,否则很可能发回来重新改,你要还有什么不明白或不懂可以问我,希望你能够顺利毕业,迈向新的人生。1、论文题目:要求准确、简练、醒目、新颖。2、目录:目录是论文中主要段落的简表。(短篇论文不必列目录)3、提要:是文章主要内容的摘录,要求短、精、完整。字数少可几十字,多不超过三百字为宜。4、关键词或主题词:关键词是从论文的题名、提要和正文中选取出来的,是对表述论文的中心内容有实质意义的词汇。关键词是用作机系统标引论文内容特征的词语,便于信息系统汇集,以供读者检索。 每篇论文一般选取3-8个词汇作为关键词,另起一行,排在“提要”的左下方。主题词是经过规范化的词,在确定主题词时,要对论文进行主题,依照标引和组配规则转换成主题词表中的规范词语。5、论文正文:(1)引言:引言又称前言、序言和导言,用在论文的开头。 引言一般要概括地写出作者意图,说明选题的目的和意义, 并指出论文写作的范围。引言要短小精悍、紧扣主题。〈2)论文正文:正文是论文的主体,正文应包括论点、论据、 论证过程和结论。主体部分包括以下内容:a.提出-论点;b.分析问题-论据和论证;c.解决问题-论证与步骤;d.结论。6、一篇论文的参考文献是将论文在和写作中可参考或引证的主要文献资料,列于论文的末尾。参考文献应另起一页,标注方式按《GB7714-87文后参考文献著录规则》进行。中文:标题--作者--出版物信息(版地、版者、版期):作者--标题--出版物信息所列参考文献的要求是:(1)所列参考文献应是正式出版物,以便读者考证。(2)所列举的参考文献要标明序号、著作或文章的标题、作者、出版物信息。
关于论文进展的情况,我们应该先写的是过程,然后再写顺序,之后再写结尾。
论文的进展情况(1)提交开题报告,参加开题答辩。(2)编写调查问卷,进行调研活动。(3)撰写论文初稿。(4)修改论文初稿,完成正稿。进展情况:1.查阅了大量的相关资料,包括国内外有关文献,国内外众学者的相关论文、专著,以及国内外相关新闻报道等,对所要着手研究的课题作全面地了解与认识。2.在对所搜集资料认真研究的基础上,拟定论文题目,填写开题报告。3.对论文作初步构思,构建主体框架,写出论文提纲。4.在老师的指导下,完成论文的初稿。
自古以来的伟人,大多是抱着不屈不挠的精神,从逆境中挣扎奋斗过来的。下面是我整理的关于逆境的议论文写作素材,欢迎大家阅读!
一、道理论据:
1、逆境是检验强者和弱者的试金石,也是造就英雄豪杰的先决条件。——箴言
2、逆境也有它的好处,就像丑陋而有毒的蟾蜍,它的头上却顶着一颗珍贵的宝石。——沙士比亚
3、莫道浮云终蔽日,严冬过尽绽春蕾。大雪压青松,青松挺且直。——陈毅。
4、当你身处顺境,只在接受邀请才来访,而当你身处逆境时不邀自来的人,才是真正的朋友。——奇奥佛拉斯塔
5、人在逆境里比在顺境里更能坚持不屈。遭厄运时比交好运时更容易保全身心。——雨果
6、逆境总是有的,生就是进击落人。——冯定
7、天才在逆境中才能显出,富裕的环境反而会埋没它。——贺拉斯
8、以勇敢的胸膛面对逆境。——贺拉斯
9、逆境有一种科学价值。一个好的学者是不会放弃这种机会来学习的。——爱默生
10、对于一个有思想的人来说,没有一个地方是荒凉偏僻的。在任何逆境中,她都能充实和丰富自己。——丁玲
11、顺境中的好运,为人们所希冀;逆境中的好运,则为人所惊奇。——培根
12、处于顺境的时候,良心的谴责就睡着了;处于逆境的时候,良心的谴责就加剧了。——卢梭
13、逆境常常使人难堪;然而即使在人群中找出一百个能忍受逆境的人,也未必找得到一个能正确对待顺境的人。——卡莱尔
14、领导力在顺境的时候,每个人都能出来,只有在逆境的时候才是真正的领导力。——马云
15、逆境可以使人变得聪明,尽管不能使人变得富有。——托夫勒
16、真正的友谊是一种缓慢生长的植物,必须经历并顶得住逆境的`冲击,才无愧友谊这个称号。——华盛顿
17、顺境的美德是节制,逆境的美德是坚忍,这后一种是较为伟大的德行。——培根
18、处于顺境中的人向处于逆境中的人提出劝告,那是容易不过的事情。——埃斯基拉
19、并非每一灾难都是祸,早临的逆境常是福。经克服的困难不但教训了我们,并且对我们未来的奋斗有所激励。——波普
20、自古以来的伟人,大多是抱着不屈不挠的精神,从逆境中挣扎奋斗过来的。——松下幸之助
二、事实论据:
1、越王勾践卧薪尝胆。与命运抗争的张海迪。钢铁是怎样炼成的。
2、司马迁写《史记》,公元前110年,汉朝的史官司马谈在临终时交代自己的儿子司马迁:做史官时,不要忘记自己所要写的史书。司马迁哭着答应了父亲的请求。这就是要写作《史记》。可是,在他着手写《史记》不久,就被牵连进了李陵案件。因为李陵与匈奴打仗,战败后投降了匈奴,汉武帝大为生气,司马迁为安慰汉武帝,就说李陵可能是假设降,汉武帝认为李是替李陵说情,就把他设进监狱,并施以严酷的刑罚——腐刑。遭些打击,他曾萌发出自杀的念头,但他想到父亲的遗愿,他含垢忍辱,历经20年,终于完成了《史记》。
三、 关于逆境的议论文
对大多数人来说,逆境总是令人畏惧的。当逆境到来时,人们总是惶恐地回避它,跨越它,远离它;不敢坦然地接近它,注视它,面对它。
其实我们应该感谢逆境。山感恩地,方成其高峻;海感恩溪,方成其博大;天感恩鸟,方成其壮阔;人则感恩逆境,方成其大业。
古今中外,凡有成就者都经历了逆境的磨砺。张骞出使西域,两次沦落匈奴,忍辱负重,不忘肩头使命,最终开辟丝绸之路;司马迁饱受汉武帝威压,遭受宫刑之屈辱,成就了“史家之绝唱,无韵之离骚”的历史巨著《史记》;李白遭到宫廷的排挤,权贵的谗害,才迸发出“安能摧眉折腰事权贵,使我不得开心颜”这痛快淋漓的诗句……缺少逆境,中国就无法出现像鲁迅那样的民族魂;缺少逆境,就不会有女排在奥运会上的反败为胜;缺少逆境,就难以昭示霍金的人格魅力和黑洞理论……
“天将降大任于斯人也,必先苦其心志,劳其筋骨,饿其体肤,行拂乱其所为,所以动心忍性,增益其所不能。”人只有在逆境中,才会使心志得以磨练,使才干得以增长,使生命绽放光芒。
小时候,我们似乎也遭遇过一些不顺,父母的责骂、老师的批评,同学的讥讽。这些都令我们难过伤心好一阵。但试想:如果没有父母的责骂,也许我们会因一些不良习惯而影响终生;如果没有老师的批评,或许我们还在错误中沉沦;如果没有同学讥笑,我们就不能感受真挚友情的重要。如今步入青年,再回首,是否应该感谢他们呢?
躲避逆境的朋友,请你静下心来,仔细捉摸他的良苦用心;跨越逆境的朋友,望你放慢脚步,与逆境携手,迈上真正的康庄大道;远离逆境的朋友莫害怕,只要你勇敢面对,你就会感受其别样的滋味。
人的一生要感恩的对象有许多,养育我们成长的父母,教导我们成人的老师,给予我们快乐的朋友等等,然而我们是否想过,来感谢一下磨练我们意志的逆境呢?
成功,是人生梦想的彼岸。在通往彼岸的过程往往有一样必不可缺的必备品——挫折。挫折是一种挑战一种尝试。暴风雨使小草深根蒂固;蜿蜒使河流气壮山河。只有历经挫折才能绽放耀眼夺目的光彩;只有勇敢面对,才能距成功更近一步;只有经过地狱般的磨炼,才能炼出创造成功的力量;只有流过血的手指,才能弹奏出世间的绝唱。“宝剑锋从磨刻出,梅花香自苦寒来。”所以,挫折是人生的必备品。如果你感受胜寒风凛冽的冬天,又如何迎接阳光明媚的春天呢?即使它漫长而又寒冷。家喻户晓的贝多芬的一生可以说是一部史诗壮烈般的传奇。艰苦的童年、爱情的失败、疾病缠身、贫困交加都在错残着这位伟人,可是这些仅仅是挫折的前奏。1796年,贝多芬的听觉开始渐渐减弱,对常人来说,无疑是巨大的考验;而贝多芬作为一位著名的音乐家,失去听觉,无疑是上天残忍地扼住了他命运的咽喉。在这样沉重的挫折面前,贝多芬在痛苦中与病魔做斗争,几乎快要被击灭。可是。他用辛勤的汗水浇灭了那无情的烈火(命运的折磨);贝多芬在完全失聪的岁月里,创造了他很多伟大的巨作。一个不幸的人,一个深受贫穷、残废、孤独、折磨的人,上天给他痛苦,他却笑而应之,勇敢面对。用自己的行动来创作让人感触的歌曲。给人留下深刻而不可磨灭的印象。贝多芬啊,一个传奇、伟大的人物。你那勇敢面对挫折的精神、不被挫折所恐惧的态度是我们学习的榜样。是您鼓励了我们:生活中遇到小小的挫折要学会勇敢、要学会坚强,不要被这小小的打击所吓倒,不要轻言放弃……渐渐地,他那敢于斗争,不畏挫折,不轻易放弃的事迹广为流传,成为了一位具有坚强意志的音乐家。人们给他的音乐作品戴上了“音乐神父”的至尊荣誉。但是,他的音乐作品果真具有超强吸引力,让人着迷吗?他的旋律、歌词真的打动人心吗?流传至今的《月光》是否真的比其他人的歌曲略胜一筹呢?——非也。那究竟是什么让广大听众对他的歌曲如此痴迷、百听不厌呢?我想,是他勇于向命运挑战,坚强不屈的品格打动了大家,是他那敢于向命运挑战,坚强不屈的品格感染了大家,是他打败了死神的来临,用意志打动了大家。不要忘记,这是贝多芬在与不幸的命运作战时写下的壮烈曲调。“平静的湖面练不出精悍的水手,安逸的环境造不出时代的伟人。”这是列别捷夫的一句名言。含有极其丰富的哲理,教人们如何以平静之心勇敢面对挫折、失败。翻开历史的记录册,那一件件不惧挫折的事迹感动着我们,高士其就是其中的一位。我国著名的科普作家高士其在23岁那年不幸身患脑炎而留下了十分严重的后遗症,以至于全身动弹不得,头部僵硬,动作艰巨,几乎面临瘫痪;1978年,突如其来的一场大病又彻底破坏了他的说话能力。常人看来都认为是上帝在捉弄着自己的命运。但他并没有被自己残躯的身体所吓倒,也从未被病魔缠身而又轻生念头,而是顽强地克服了病魔带来的种种困难,坚持用颤抖、有气无力的双手,忍着巨大的痛苦一笔一划地写作。不知道这样过了多久,他终于完成了近百万字的创作。他引导了一批又一批的的子孙走上科技的道路。人们也亲切地尊称他为“高士其爷爷”。逝世后,随之被称为“中华民族英雄”。高士其爷爷用自己的一生谱写了一位爱国知识分子为了祖国、为了人民,终身不懈地传播、普及科学文化的事迹,给我们民族留下了十分宝贵的精神财富。高士其爷爷是科技工作者肩负向人民群众传播科学社会责任的代表,我们要以他为榜样,对科技文化作出应有的贡献。他的一生和贝多芬几乎一样;受尽了上天的折磨,几乎快要在被击垮的边缘又赶走了死神的到临。我曾无数次思考,大家同是人类,为何区别有如此之大?在同样的挫折、困难面前,有些表现得异常勇敢坚强,而有些人则胆小懦弱。他们是如何使自己坦然面对挫折、失败的?在悲惨的命运中,凭借着自己坚强的意志,勇敢面对挫折的态度打动了上帝;怜悯了他们的一丝希望。我想说:“这些勇敢坦然面对生活中的痛苦、挫折的人啊,你们的精神一直鼓励着我们炎黄子孙、千秋万代。是你们用行动教我们如何面对挫折失败;是你们手把手地教会了我们课堂上所领悟不到的人生哲理。未经坎坷泥土的乡间小路,又哪知阳光大道的不易;未经严寒酷暑,哪有阳光明媚;未经历挫折和上天的考验,怎么能体会胜利与成功的喜悦。挫折——人生必不可缺的日常必备品。 只有勇敢地面对,才有成功的终点。
逆境,是一种锻炼;逆境,是一种考验;逆境,是一种机会。请你就逆境写一篇 议论文 吧。下面我给大家带来关于逆境的 优秀 作文 ,供你参阅。
_逆境,强者的成才之路
自古雄才多磨难,从来纨绔少伟男。
别林斯基说过:“逆境是最好的大学。”的确,每一个强者,都必须通过这所“大学”的进修才能成为真正意义上的人才。在我看来,逆境成就强者,逆境造就人才。
纵观古今中外,逆境造就人才的事例太多太多。
球王贝利在喜得贵子时有记者祝贺说:“你的儿子长得多壮实,将来一定会成为像你一样的体育明星。”贝利不假思索地回答:“狮子要是不饿的话,是不会去捕猎的。我儿子不可能成为一名优秀的球星,因为他现在就很富有,缺乏先天竞争意识,而我小时候是很贫穷的。”正是少时贫困潦倒的家境,才造就了球王贝利。他追逐梦想,努力奋斗,为获取成功在逆境中艰难前行,最终取得成功,而他的儿子,先天有父亲所留的巨资家产,在温室顺境中快乐地成长,想像其父一样成就事业的确够难。所以逆境是强者的成才之路。
逆境中,许多磨难都是我们无法预知的。有弱者也许会因磨难过大、压力过重而无法继续前行,败在成才的路上。而经受住这些磨难的强者却因此而变得更强。他们征服着每一个困难,在自己的成才之路上披荆斩棘。
范仲淹自小家境贫寒,为了读书,他省吃俭用,终于,他的勤奋好学感动了寺院长老,长老送他到南都学舍学习。范仲淹依然坚持简朴的生活习惯,不接受富家子弟馈赠,不断磨砺自己的意志。经过刻苦攻读,他终于成了伟大的文学家。这不是逆境成就人才的有力证明吗?
顺境与逆境或许都能成就人才,但逆境中更能体味人生的千姿百态,更能磨炼人生的意志,更能造就强者。
笑对逆境
逆境,不顺利的境遇。当我们在一定的环境中无论是维持生存还是成就事业,总感到困难重重时,我们说,这样的环境是逆境。人生的道路坎坷不平,一帆风顺是无稽之谈。但笑对逆境我们就可以把消极的心态变为奋斗的动力,勇往直前,永不退缩。
笑对逆境,就可以使自己变得豁达、伟大。
邓小平爷爷在毛泽东时期不被受用,但他用乐观的心态,乐观的面对每一天。当毛泽东主席请他回去时问了邓爷爷最近都在干什么?邓爷爷说:思考乐观主义,等待。这就是伟人的风范。他坚持解放思想、实事求是,创立和发展了建设有中国特色的社会主义理论,为中华人民共和国做出了突出的贡献将被历史留名。一个人的心态影响着整个人,只要调整好心态就会走向成功彼岸。
笑对逆境,就可以使山穷水尽的失意者斗志昂扬。
张海迪我们应该不陌生,她在残酷的命运挑战面前没有沮丧和沉沦,她以顽强的毅力和恒心与疾病做斗争,经受了严峻的考验,笑对逆境对人生充满了信心。她虽然没有机会走进校园,却发愤学习,自学了大学英语、日语和德语。让我们不应该陌生的应该是我们身边忙忙碌碌的人们,他们也有着自己的烦恼,但是他们仍用笑脸迎接太阳升起落下的每一天。
其实我们是上帝很偏爱的那一个,上帝给予我们了财富,一个叫做逆境的东西。对于逆境我们有着不同的理解,如果一件事你没有办法改变,就应该改变自己去适应生活给的磨难。痛苦的过一天和笑着过一天,我们当然要笑着过一天!
逆境让你学会了什么?它让我学会了坚强、向上、勇敢……当你、我、他身处逆境时,请看看蓝天,那是你乐观的心胸;看看大海,那是你坚强的意志;看看绿地,那是你向上的精神。
逆境中成长
“宝剑锋从磨砺出,梅花香自苦寒来”。这是对“逆境出人才”最好的解释
“逆境出人才”这个问题由来已久。在很多人心中已经根深地固。汉代大文学家`大史学家司马迁在《报任安书》中就有过这样的论述:“盖文王拘而演《周易》;仲尼厄作《春秋》;屈原放逐,乃赋《离骚》;左丘失明,噘有《国语》;孙子膑脚,兵法修列,不韦迁蜀,世传《吕览》;韩非囚秦,《说难》《孤愤》《诗》三百篇,大抵圣贤发愤之为为作也。”这便是“逆境出人才”最有力的证据。
的确,我们不得不承认逆境常常使人痛苦,但也能磨练人得意志,杰出的人才几乎都经历过九九八十一难般的艰难险阻。逆境是人生这本教科书中必不可少的1页,可以出现在任何地方。虽然带有些许苦涩,但苦尽甘来。阳光总在风雨后。
进一步来讲“逆境”也是激发一个人的潜力。“逆境出人才”这句话深刻的说出了只有在遇到困难时才会发挥出自己的潜力的道理。
10几年前,日本 游泳 队为什么能统治亚洲?这里有一个早以不神秘的“秘密”:在平时的训练中,教练组都要把3~5条噩鱼放进游泳池。队员们虽知噩鱼的嘴封住了,但出于害怕,还是拼命向前游,才铸就了辉煌。这难到不是“逆境出人才”激发潜力的例子吗?
“逆境出人才”并不排斥“顺境出人才”,“逆境”与“顺境”是互辅互成的,“顺境”也并不是不能出人才,但那只是少数的而已。
阳光总在风雨后,苦境甘来。让我们在逆境中成长成才……
摘要:“天将降大任于斯人也,必先苦其心志,劳其筋骨,饿其体肤,空乏其身,行拂乱其所为,所以动心忍性,曾益其所不能”,孟子的这句话,清楚地告诉我们,古往今来成就大事业的人,无不历经磨难,是在逆境中成长过来的。
“天将降大任于斯人也,必先苦其心志,劳其筋骨,饿其体肤,空乏其身,行拂乱其所为,所以动心忍性,曾益其所不能”,孟子的这句话,清楚地告诉我们,古往今来成就大事业的人,无不历经磨难,是在逆境中成长过来的。
逆境磨练意志。是的,一个人之所以能走向成功,必不可少的是坚定的意志,还记得黑色羚羊鲁尔玛道夫么?有谁能够想象一个曾经身患小儿麻痹症,连走路都很艰难的小女孩如今却站在辉煌的奥运颁奖台上享受着王者的荣光?然而她的确做到了,她用一次次跌倒与一次次艰辛地爬起铺就了自己走向成功的路。这路上的坎坷与荆棘,我们常人是无法想象的。可正是这种逆境造就了她坚强的意志,成就了她辉煌的一生。
逆境彰显气节。古往今来,仁人志士正是在逆境中彰显其高风亮节的。朱自清在生活穷困潦倒中,宁可饿死也不吃美国的“救济粮”,表现了“崇高的民族气节”;抗日战争时期,闻一多在昆明联大任教授,当时有的学者谋官,有的文人为财主、达官显贵们写墓志铭之类换取钱财。闻一多对此不屑一顾,常靠借贷度日,甚至拍卖了自己仅有的一件大衣和十分心爱的藏书,他每天拄着手杖,步行20里,拎着妻子用旧蓝布缝制的书袋进城上课,回来就埋头在木板搭成的书案上看书做 文章 。在他们身上表现了中国人的骨气!
逆境激发爱心。05年“感动中国十大人物”中的洪战辉,他的成长历程是多么的艰辛,精神病的父亲,出走的母亲,拮据的生活……但面对这一切困难,他没有退宿,而是坚强面对,自己的不幸反而激起了对比他更苦、更弱者的疼爱,他细心照顾父亲捡来的妹妹,让妹妹享受到了人间的至爱亲情。
成功,是人生梦想的彼岸。在通往彼岸的过程往往有一样必不可缺的必备品——挫折。挫折是一种挑战一种尝试。暴风雨使小草深根蒂固;蜿蜒使河流气壮山河。只有历经挫折才能绽放耀眼夺目的光彩;只有勇敢面对,才能距成功更近一步;只有经过地狱般的磨炼,才能炼出创造成功的力量;只有流过血的手指,才能弹奏出世间的绝唱。“宝剑锋从磨刻出,梅花香自苦寒来。”所以,挫折是人生的必备品。如果你感受胜寒风凛冽的冬天,又如何迎接阳光明媚的春天呢?即使它漫长而又寒冷。家喻户晓的贝多芬的一生可以说是一部史诗壮烈般的传奇。艰苦的童年、爱情的失败、疾病缠身、贫困交加都在错残着这位伟人,可是这些仅仅是挫折的前奏。1796年,贝多芬的听觉开始渐渐减弱,对常人来说,无疑是巨大的考验;而贝多芬作为一位著名的音乐家,失去听觉,无疑是上天残忍地扼住了他命运的咽喉。在这样沉重的挫折面前,贝多芬在痛苦中与病魔做斗争,几乎快要被击灭。可是。他用辛勤的汗水浇灭了那无情的烈火(命运的折磨);贝多芬在完全失聪的岁月里,创造了他很多伟大的巨作。一个不幸的人,一个深受贫穷、残废、孤独、折磨的人,上天给他痛苦,他却笑而应之,勇敢面对。用自己的行动来创作让人感触的歌曲。给人留下深刻而不可磨灭的印象。贝多芬啊,一个传奇、伟大的人物。你那勇敢面对挫折的精神、不被挫折所恐惧的态度是我们学习的榜样。是您鼓励了我们:生活中遇到小小的挫折要学会勇敢、要学会坚强,不要被这小小的打击所吓倒,不要轻言放弃……渐渐地,他那敢于斗争,不畏挫折,不轻易放弃的事迹广为流传,成为了一位具有坚强意志的音乐家。人们给他的音乐作品戴上了“音乐神父”的至尊荣誉。但是,他的音乐作品果真具有超强吸引力,让人着迷吗?他的旋律、歌词真的打动人心吗?流传至今的《月光》是否真的比其他人的歌曲略胜一筹呢?——非也。那究竟是什么让广大听众对他的歌曲如此痴迷、百听不厌呢?我想,是他勇于向命运挑战,坚强不屈的品格打动了大家,是他那敢于向命运挑战,坚强不屈的品格感染了大家,是他打败了死神的来临,用意志打动了大家。不要忘记,这是贝多芬在与不幸的命运作战时写下的壮烈曲调。“平静的湖面练不出精悍的水手,安逸的环境造不出时代的伟人。”这是列别捷夫的一句名言。含有极其丰富的哲理,教人们如何以平静之心勇敢面对挫折、失败。翻开历史的记录册,那一件件不惧挫折的事迹感动着我们,高士其就是其中的一位。我国著名的科普作家高士其在23岁那年不幸身患脑炎而留下了十分严重的后遗症,以至于全身动弹不得,头部僵硬,动作艰巨,几乎面临瘫痪;1978年,突如其来的一场大病又彻底破坏了他的说话能力。常人看来都认为是上帝在捉弄着自己的命运。但他并没有被自己残躯的身体所吓倒,也从未被病魔缠身而又轻生念头,而是顽强地克服了病魔带来的种种困难,坚持用颤抖、有气无力的双手,忍着巨大的痛苦一笔一划地写作。不知道这样过了多久,他终于完成了近百万字的创作。他引导了一批又一批的的子孙走上科技的道路。人们也亲切地尊称他为“高士其爷爷”。逝世后,随之被称为“中华民族英雄”。高士其爷爷用自己的一生谱写了一位爱国知识分子为了祖国、为了人民,终身不懈地传播、普及科学文化的事迹,给我们民族留下了十分宝贵的精神财富。高士其爷爷是科技工作者肩负向人民群众传播科学社会责任的代表,我们要以他为榜样,对科技文化作出应有的贡献。他的一生和贝多芬几乎一样;受尽了上天的折磨,几乎快要在被击垮的边缘又赶走了死神的到临。我曾无数次思考,大家同是人类,为何区别有如此之大?在同样的挫折、困难面前,有些表现得异常勇敢坚强,而有些人则胆小懦弱。他们是如何使自己坦然面对挫折、失败的?在悲惨的命运中,凭借着自己坚强的意志,勇敢面对挫折的态度打动了上帝;怜悯了他们的一丝希望。我想说:“这些勇敢坦然面对生活中的痛苦、挫折的人啊,你们的精神一直鼓励着我们炎黄子孙、千秋万代。是你们用行动教我们如何面对挫折失败;是你们手把手地教会了我们课堂上所领悟不到的人生哲理。未经坎坷泥土的乡间小路,又哪知阳光大道的不易;未经严寒酷暑,哪有阳光明媚;未经历挫折和上天的考验,怎么能体会胜利与成功的喜悦。挫折——人生必不可缺的日常必备品。
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盐胁迫是限制植物生长和作物产量的主要非生物胁迫之一,全球盐渍土总面积高达8亿公顷,严重危害粮食安全。水稻是我国最重要的粮食作物,但对盐胁迫非常敏感,解析水稻盐胁迫响应的分子机制,对于改良水稻耐盐性具有重要科学意义。 IPA1(Ideal Plant Architecture 1)是此前中国科学院遗传与发育生物学研究所李家洋团队鉴定到的一个水稻株型调控的主效基因(Jiao et al., 2010),因其在调控水稻分蘖和籽粒大小方面发挥的重要作用,被广泛用于高产水稻育种,但其参与水稻盐胁迫响应的机制并不清楚。近期,该团队通过对IPA1功能缺失突变体ipa1-10和功能获得型ipa1-3D的幼苗进行盐处理,发现IPA1负调控水稻的耐盐性,盐胁迫处理30分钟后IPA1的磷酸化水平升高但蛋白水平降低。为深入探究IPA1的上游调控因子,通过质谱技术系统分析了盐胁迫条件下IPA1的互作蛋白,鉴定到丝裂原活化蛋白激(MAPKs/MPKs)家族成员OsMPK4。进一步的实验结果表明OsMPK4能够与IPA1发生蛋白相互作用,并且在盐胁迫条件下,OsMPK4被激活并磷酸化IPA1的Thr180位点,从而促进IPA1的泛素化降解,降低IPA1的蛋白水平并最终提高水稻耐盐性。遗传结果表明,OsMPK4正调控水稻耐盐性并与IPA1在耐盐性调控上位于同一通路中。综上,该项研究工作阐明了MPK4-IPA1模块调控水稻盐胁迫响应的分子机制, 揭示了植物生长和胁迫之间的信号交互,为创制高产耐盐水稻品种提供了新的分子机制与遗传资源。 2022年7月5日,Journal of Genetics and Genomics在线发表了题目为“OsMPK4 promotes phosphorylation and degradation of IPA1 in response to salt stress to confer salt tolerance in rice”的研究论文(DOI: 10.1016/j.jgg.2022.06.009)报道了这一成果。中科院遗传发育所李家洋研究组贾美茹博士与罗楠博士研究生为该论文的共同第一作者,余泓研究员与王冰研究员为共同通讯作者。论文得到国家自然科学基金委,中科院先导专项,国家水稻产业体系等项目的资助。
叶面蒸发面积小细胞内液浓度高,吸水能力强根系发达,利于吸收水分望采纳,多谢
植物抗旱机理研究进展水资源短缺以及土壤盐渍化是目前制约农业生产的一个全球性问题,全球约有20%的耕地受到盐害威胁,43%的耕地为干旱、半干旱地区。干旱与盐害严重影响植物的生长发育,造成作物减产,并使生态环境日益恶化。在我国,仅2001年华北、西北和东北地区的466.7万hm2稻的种植面积就因为缺水而减少了53.3万 hm2。在自然条件下,由于环境胁迫而严重影响了作物生长发育,其遗传潜力难以发挥,干旱、盐渍不仅影响了作物的产量,而且限制了植物的广泛分布,因此,提高作物的抗旱、耐盐能力已经成为现代植物研究工作中急需解决的关键问题之一。现将植物特殊生理结构功能综述如下。 1植物形态结构特征对其耐旱机制的影响 1.1根系 植物根系是植物直接吸收水分的重要器官,它对植物的耐旱功能具有至关重要的作用。纵深发达的根系系统可使植物充分吸收利用贮存在土壤中的水分,使植物度过干旱期。对高粱的根系解剖学研究发现,高粱根系吸水每天以3.4 cm的稳定速率下伸,直到开花后约10 d,在有限水分条件下,吸水的多少由根系深度决定,深层吸水差是由于根长不够所致。此外,根水势能也能反映根系的吸收功能。根水势低,吸水能力强。据报道,高粱根水势一般为-1.22~1.52 Mbar,而玉米仅为-1.01~1.11 Mbar,高粱的吸水能力约是玉米的2倍(Cnyxau,1974),对干旱的耐受能力也强于玉米。一般认为抗旱性强的植物,根水势低,利于水分吸收。 1.2叶片 作为同化和蒸腾器官的叶片,在长期干旱胁迫下,叶片的形态结构会发生变化,其形态结构的改变与植物的耐旱性有着密切的关系。主要表现在:叶片表皮外壁有发达的角质层,角质层是一种类质膜,其主要功能是减少水分向大气散失,是植物水分蒸发的屏障。厚的角质层可提高植物的能量反射与降低蒸腾,从而增强植物的抗旱性;具有表皮毛,可以保护植物避免强光照射,减少蒸腾;具有大的栅栏组织/海绵组织比和小的表面积/体积比,发达的栅栏组织,分布于叶的背腹两面,可使干旱缺水植物萎蔫时减少机械损伤。而小的表面积/体积比,可以最大程度减少水分丧失。韦梅琴的4种委陵菜属植物解剖研究,也证实了这一点。 2渗透调节 水分胁迫条件下会积累有机分子相溶性溶质或渗压剂,有效地提高植物的渗透调节能力、增强植物的抗逆性。 2.1脱落酸与植物抗旱性 脱落酸(Abscisicacid,ABA)是植物五大类激素之一,大量的试验表明:当植物处于干旱、低温、盐碱、环境污染等不利环境下,植物体内脱落酸大量增加。脱落酸的增加,使植物对不利环境产生抗性。尤其是脱落酸的增加和气孔的关闭一致,这对植物抗旱是非常有利的。脱落酸除能调节气孔开闭外,还能促进根系对水和离子的吸收。20世纪80年代初人们就广泛承认,缺水时叶片合成的脱落酸通过韧皮部运到根部,促进根对水和离子的透性。番茄变种实验证明,脱落酸含量低于正常番茄的变种的根对水的吸收有较强的阻力,而这种阻力可因外施脱落酸而减少。另外,脱落酸能促进芽的休眠,使生长速度下降,促进同化物质的积累,这些都可以减少蒸腾,提高植物保水能力,对植物抗旱是十分有利的。 2.2脯氨酸与植物抗旱性 脯氨酸积累是植物为了对抗干旱胁迫而采取的一种保护性措施。Irigoyen(1992)发现,轻度水分胁迫,苜蓿根瘤组织积累较多的脯氨酸,并认为脯氨酸可保护蛋白质在水分胁迫下的不变性.脯氢酸亲水基与蛋白质亲水基相互作用使蛋白质稳定性提高,乃至严重水分胁迫下苜蓿根瘤代谢酶和结构蛋白质可能会受积累的脯氨酸的保护,减轻严重干旱对组织的危害程度。在正常情况下,植物中游离的脯氨酸含量仅为O.2~0.6 mg·g-1干重,占总游离氨基酸的百分之几,而在干旱条件下,脯氨酸可成10倍地增加,占总游离氨基酸的30%。水分胁迫下脯氨酸的积累一方面增强了植物的渗透调节作用,使组织的抗脱水力加大;另一方面脯氨酸的偶极性保护丁膜蛋白结构的完整性,同时增强了膜的柔韧性。脯氨酸可能是一有用的干旱伤害传感器(Droughtinjurysensor。同时,脯氨酸还有作为自由基清除剂,调节细胞质PH值,防止酶变性,防止细胞质酸化的作用。 2.3甜菜碱与植物抗旱性 近年研究结果指出,甜菜碱可能是作为植物的主要渗透调节物质之一而对植物的抗旱性起作用。其依据是渗透胁迫条件下,植物体内的甜菜碱醛脱氧酶(BADH)和胆碱单氧化酶(CMO)活性升高,这两种酶在高等植物中,具有将胆碱氧化为甜菜碱的作用,并在细胞质中积累甜菜碱,甜菜碱的积累能够保持细胞与外界环境的渗透平衡和稳定复合蛋白四级结构,从而提高植物对干旱胁迫的适应性。因此,Nomura等(1998)认为:在受到干旱胁迫的细胞中,甜菜碱似乎是起到一种低分子量分子伴侣的作用,稳定RuBP羧化酶的构象并使其处于功能状态,部分抵消了干旱的胁迫。甜菜碱在叶绿体中合成,作为一种渗透调节物质,在植物受到环境胁迫时在细胞内积累降低渗透势,还能作为一种保护物质具有极为重要的“非渗透调节”功能,维持生物大分子的结构和完整性,维持其正常的生理功能,解除高浓度盐对酶活性的毒害和保护呼吸酶及能量代谢过程。还能影响细胞内离子的分布。 2.4水孔蛋白与植物抗旱性 水孔蛋白是植物体中水分跨膜运输的主要途径。是作为跨膜通道的主嵌人蛋白(MIP)家族中有运输水分功能的一类蛋白质。水孔蛋白可分为3类:TIP(Tonoplast Intrinsic Protein,液泡膜水通道蛋白)、MIP(Major Intrinsic Protein,主体水通道蛋白)及NLM(Nodulin-6-like Major Intrinsic Protein与Nodulin-6类主体水通道蛋白)。水孔蛋白、H+/ATPase和Na+/H+反向运输蛋白在调节细胞水势和胞内盐离子分布中起信号导作用。植物体可以通过调控水孔蛋白等膜蛋白以加强细胞与环境的信息交流和物质交换,改变膜对水分的通透性,实现渗透调节,以增强植物的抗旱、耐盐能力。 3活性氧清除 植物受到水分、盐分胁迫时,产生活性氧,对细胞造成损伤,具体表现在4个方面:①活性氧能与酶的巯基或色氨酸残基反应,导致酶失活;②活性氧会破坏核酸结构,攻击核酸碱基,使嘌呤碱和嘧啶碱结构变化,导致变异出现或变异的积累;③DNA是蛋白质合成的信息,由于活性氧对DNA复制过程的损伤,从而妨碍蛋白质合成;④启动膜脂过氧化反应,使维持细胞区域化的膜系统受损或瓦解。大量的研究实验表明,植物体内广泛存在的抗氧化酶系统(超氧化物歧化酶SOD)、过氧化氢酶CAT、过氧化物酶POD等)能有效清除活性氧,保证细胞正常的生理功能,维持其对干旱胁迫的抗性。有研究表明,耐旱植物在逆境条件下能使保护酶活力维持在一个较高水平,有利于清除自由基,降低膜脂过氧化水平,从而减轻膜伤害程度。 4LEA蛋白与植物抗旱性 LEA蛋白(Late Embryogenesis Abundant protein)是指胚胎发生后期种子中大量积累的一系列蛋白质。LEA蛋白广泛存在于高等植物中。在植物个体发育的其他阶段,也能因ABA或脱水诱导而在其他组织中高水平表达。一般认为,LEA蛋白在植物细胞中具有保护生物大分子,维持特定细胞结构,缓解干旱、盐、寒等环境胁迫的作用。LEA蛋白大多是高度亲水的。高度亲水性有利于LEA蛋白在植物受到干旱而失水时,能够部分替代水分子,蛋白质的多羟基能保持细胞液处于溶解状态,从而避免细胞结构的塌陷,稳定细胞结构,尤其是膜结构。在干旱脱水过程中细胞液的离子浓度会迅速升高,高强度的离子浓度会造成细胞的不可逆伤害。在第3组LEA蛋白的基元序列所构成的兼性α-螺旋结构中,亲水和疏水氨基酸分别处于螺旋的特定位置,形成分子内螺旋束,其表面具有束缚阴离子和阳离子的能力,因此,也能控制高盐、缺水伤害。 5植物抗旱相关基因的研究 了解植物适应干旱胁迫的分子机理有利于开展抗旱基因工程研究,对提高植物抗旱能力,促进农业生产的发展具有非常重要的意义。 5.1编码植物抗旱关键基因的克隆 1)与脯氨酸合成酶相关的基因,即脯氨酸合成酶基因族。其中包括了吡咯啉-5-羧酸合成酶基因P5CS及PVAB2,吡咯琳-5-羧酸还原酶基因P5CR及PproC1,榆钱菠菜脯氨酸转运蛋白基因Ah-ProT1,编码s-腺甘甲硫氨酸合成酶基因SAM1和SAM3硫醇蛋白酶的rd19A、rd21A基因等。将脯氨酸合成途径中的第1个酶——P5CS基因转入烟草和水稻后,转基因植株中P5CS mRNA的含量明显提高,转化植株的耐旱能力也比对照有所增加。此外,大量研究也表明,在干旱胁迫条件下,P5CS水平提高,胁迫解除,P5CS基因表达水平下降,乙酰胆碱由胆碱单加氧酶(Choline Monooxygenase,CMO)或胆碱脱氢酶(Betaine Aldehyde Dehydrogenase CDH)、甜菜碱醛脱氢酶(Betain Aldehyde Dehydragenase,BADH)两步催化合成甜菜碱。现已在菠菜、甜菜、山菠菜中成功克隆出CMO基因,从烟草中克隆出CDH基因,从甜菜、菠菜、山菠菜、大麦、水稻及木本植物海榄雌中克隆出BADH基因。此外,乙酰胆碱氧化酶(Choline Oxidase,COD)因为可以把乙酰胆碱一步合成甜菜碱而日益受到人们的关注。目前,codA基因已从水稻、拟南芥中成功克隆。Sakamoto等(1998)用编码codA基因转化水稻,获得两种分别在细胞的两个不同部位表达的乙酰胆碱氧化酶转化株,这两种转化株的耐盐、抗旱以及耐低温的能力均有所增强。 2)LEA基因、水孔蛋白基因及脱水素基因。Xu等(1996)用来自大麦的一种LEA蛋白基因HVA1转化水稻,使其在水稻中过量表达,结果发现水稻的耐旱能力明显提高,且提高幅度与LEA蛋白的表达量一致,为LEA蛋白在植物耐旱、抗盐过程中的作用提供了直接证据。棉花11个LEA相关基因,分别是D19、B19.1、D11、rab、16A-D、HVA1、D113、le2、D29和D34,以及拟南芥CORl5a、pRABA T1两个基因已经成功分离。拟南芥中有30个基因编码水孔蛋白得到克隆,其中,12种属于TIP,12种属于MIP,6种属于NLM。已经得到克隆的编码Na+/H+反向运输蛋白的基因包括:拟南芥中的AtN HX1、SOS1(Salt Overly Sensitive),小麦的 TαN HX1 和水稻的OsN HX1基因。脱水素是一种广泛存在于高等植物中的干旱诱导蛋白,具有很强的亲水性和热稳定性。具有保护植物细胞的大分子在脱水过程中不受伤害的功能。由于脱水素是在种子成熟时发挥作用,因此也把它归于LEA蛋白。脱水素基因是一个大的基因家族,目前已有多个脱水素基因或相关基因被克隆及定位,如大麦中dhn1、dhn11,玉米中的dhn1/rabl7和dhn2以及拟南芥中的dhnX、cor47、rab18 等。 5.2抗逆相关的转录因子及双组分系统基因 抗逆相关的转录因子的研究近来也日益受到重视,它们可以控制一系列的下游胁迫反应,从而启动信号传导中的级联反应,使细胞产生相应的抗逆性。至今,已克隆出了大量的与植物抗旱相关的转录因子。例如,拟南芥 DREB1A~C 和 DREB2A~B,CBF1~3、Hs、At-GluR2、ATHB6、SCOF-1、Atmyb2等。 在拟南芥和烟草中还发现双组分系(Two-tom-ponent System)基因的存在,其基因产物为“感受器”和“反应调节器”合二为一的激酶蛋白。如拟南芥的双组分系统基因 ATRR1 和 ATRR2 受干旱、高盐及低温的诱导。烟草双组分系统基因 NTHK1 和 NTHK2 则受高盐胁迫处理的诱导。双组分系统基因被诱导表达后,产生一系列的细胞应激反应,提高植物的干旱胁迫适应能力。 6展望 水分不足是限制农业发展的重要因子,提高植物自身抗旱性和水分利用效率来发展农业存在着较大的潜力,发展前景十分广阔。植物抗旱是一个复杂的问题,研究表明,植物的抗旱性是由多基因控制的,不同作物和品种适应干旱的方式是多种多样的,一些作物具有综合性的、几种机理共同起作用的抗旱特性。 探讨作物的抗旱机理,力求认识作物抗旱的本质,提高水分利用效率,改良作物的抗旱性已成为日前倍受关注的研究内容。目前,培育耐旱抗盐作物品种的主要途径有:①将野生耐旱植物驯化成作物;②建立在形态(如株高、生长以及根系发达程度等),生理(如渗透调节等)、分子标记(RFLP、RAPD等)选择基础之上的传统育种;③利用组织培养和诱变生物技术产生突变表型进行培育;④传统育种方式;⑤基因工程培育等。
【耐旱植物的抗旱机制】1、植物形态结构特征对其耐旱机制的影响 (1)根系。植物根系是植物直接吸收水分的重要器官,它对植物的耐旱功能具有至关重要的作用。纵深发达的根系系统可使植物充分吸收利用贮存在土壤中的水分,使植物度过干旱期。一般认为抗旱性强的植物,根水势低,利于水分吸收。 (2)叶片。作为同化和蒸腾器官的叶片,在长期干旱胁迫下,叶片的形态结构会发生变化,其形态结构的改变与植物的耐旱性有着密切的关系。主要表现在:叶片表皮外壁有发达的角质层,角质层是一种类质膜,其主要功能是减少水分向大气散失,是植物水分蒸发的屏障。厚的角质层可提高植物的能量反射与降低蒸腾,从而增强植物的抗旱性;具有表皮毛,可以保护植物避免强光照射,减少蒸腾;具有大的栅栏组织/海绵组织比和小的表面积/体积比,发达的栅栏组织,分布于叶的背腹两面,可使干旱缺水植物萎蔫时减少机械损伤。而小的表面积/体积比,可以最大程度减少水分丧失。韦梅琴的4种委陵菜属植物解剖研究,也证实了这一点。 2、渗透调节。水分胁迫条件下会积累有机分子相溶性溶质或渗压剂,有效地提高植物的渗透调节能力、增强植物的抗逆性。 (1)脱落酸与植物抗旱性。脱落酸是植物五大类激素之一,大量的试验表明:当植物处于干旱、低温、盐碱、环境污染等不利环境下,植物体内脱落酸大量增加。脱落酸的增加,使植物对不利环境产生抗性。尤其是脱落酸的增加和气孔的关闭一致,这对植物抗旱是非常有利的。脱落酸除能调节气孔开闭外,还能促进根系对水和离子的吸收。另外,脱落酸能促进芽的休眠,使生长速度下降,促进同化物质的积累,这些都可以减少蒸腾,提高植物保水能力,对植物抗旱是十分有利的。 (2)脯氨酸与植物抗旱性 。脯氨酸积累是植物为了对抗干旱胁迫而采取的一种保护性措施。脯氢酸亲水基与蛋白质亲水基相互作用使蛋白质稳定性提高,乃至严重水分胁迫下苜蓿根瘤代谢酶和结构蛋白质可能会受积累的脯氨酸的保护,减轻严重干旱对组织的危害程度。在正常情况下,植物中游离的脯氨酸含量仅为O.2~0.6 mg·g-1干重,占总游离氨基酸的百分之几,而在干旱条件下,脯氨酸可成10倍地增加,占总游离氨基酸的30%。水分胁迫下脯氨酸的积累一方面增强了植物的渗透调节作用,使组织的抗脱水力加大;另一方面脯氨酸的偶极性保护丁膜蛋白结构的完整性,同时增强了膜的柔韧性。脯氨酸还有作为自由基清除剂,调节细胞质PH值,防止酶变性,防止细胞质酸化的作用。 (3)甜菜碱与植物抗旱性。近年研究结果指出,甜菜碱可能是作为植物的主要渗透调节物质之一而对植物的抗旱性起作用。其依据是渗透胁迫条件下,植物体内的甜菜碱醛脱氧酶(BADH)和胆碱单氧化酶(CMO)活性升高,这两种酶在高等植物中,具有将胆碱氧化为甜菜碱的作用,并在细胞质中积累甜菜碱,甜菜碱的积累能够保持细胞与外界环境的渗透平衡和稳定复合蛋白四级结构,从而提高植物对干旱胁迫的适应性。甜菜碱在叶绿体中合成,作为一种渗透调节物质,在植物受到环境胁迫时在细胞内积累降低渗透势,还能作为一种保护物质具有极为重要的“非渗透调节”功能,维持生物大分子的结构和完整性,维持其正常的生理功能,解除高浓度盐对酶活性的毒害和保护呼吸酶及能量代谢过程。还能影响细胞内离子的分布。 (4)水孔蛋白与植物抗旱性 。水孔蛋白是植物体中水分跨膜运输的主要途径。是作为跨膜通道的主嵌人蛋白(MIP)家族中有运输水分功能的一类蛋白质。水孔蛋白、H+/ATPase和Na+/H+反向运输蛋白在调节细胞水势和胞内盐离子分布中起信号导作用。植物体可以通过调控水孔蛋白等膜蛋白以加强细胞与环境的信息交流和物质交换,改变膜对水分的通透性,实现渗透调节,以增强植物的抗旱、耐盐能力。 3、活性氧清除。植物受到水分、盐分胁迫时,产生活性氧,对细胞造成损伤。植物体内广泛存在的抗氧化酶系统(超氧化物歧化酶SOD)、过氧化氢酶CAT、过氧化物酶POD等)能有效清除活性氧,保证细胞正常的生理功能,维持其对干旱胁迫的抗性。耐旱植物在逆境条件下能使保护酶活力维持在一个较高水平,有利于清除自由基,降低膜脂过氧化水平,从而减轻膜伤害程度。 4、LEA蛋白与植物抗旱性 。LEA蛋白是指胚胎发生后期种子中大量积累的一系列蛋白质。LEA蛋白广泛存在于高等植物中。在植物个体发育的其他阶段,也能因ABA或脱水诱导而在其他组织中高水平表达。一般认为,LEA蛋白在植物细胞中具有保护生物大分子,维持特定细胞结构,缓解干旱、盐、寒等环境胁迫的作用。LEA蛋白大多是高度亲水的。高度亲水性有利于LEA蛋白在植物受到干旱而失水时,能够部分替代水分子,蛋白质的多羟基能保持细胞液处于溶解状态,从而避免细胞结构的塌陷,稳定细胞结构,尤其是膜结构。在干旱脱水过程中细胞液的离子浓度会迅速升高,高强度的离子浓度会造成细胞的不可逆伤害。在第3组LEA蛋白的基元序列所构成的兼性α-螺旋结构中,亲水和疏水氨基酸分别处于螺旋的特定位置,形成分子内螺旋束,其表面具有束缚阴离子和阳离子的能力,因此,也能控制高盐、缺水伤害。 植物抗旱是一个复杂的问题,研究表明,植物的抗旱性是由多基因控制的,不同作物和品种适应干旱的方式是多种多样的,一些作物具有综合性的、几种机理共同起作用的抗旱特性。
主要有一下几个原因:
1 、渗透调节渗透调节是植物在水分逆境下降低渗透势、抵抗逆境胁迫的一种重要方式,作为植物的重要耐旱和抗逆生理机制,近些年得到较广泛研究。John等认为渗透调节物质分无机离子和有机溶质两大类。前者以K+和其他离子为主,主要调节液泡的渗透势,维持膨压等生理过程;后者以脯氨酸、甜菜碱、可溶性糖等为主,主要调节细胞质的渗透势,同时对酶、蛋白质和生物膜起保护作用。
2、水分胁迫下的活性氧伤害与植物的抗氧化防御系统一般认为干旱条件下植物细胞膜系统的完整性和功能的受损与活性氧的大量累积直接相关。通常情况下,植物通过多种途径产生超氧化物自由基0主等自由基,同时细胞内存在清除这些自由基的一整套抗氧化防御系统,两者对立统一,形成平衡,不足以使植物受到伤害。但一旦植物遭受干旱胁迫,作为其最原初的反应之一,活性氧的产生和抗氧化系统之间的平衡体系就被破坏,自由基积累,导致植物细胞膜系统受到伤害,膜脂发生过氧化,丙二醛(MDA)含量增加,质膜透性加大,离子外流,代谢紊乱,致使植物遭受伤害。其直接的实验依据是干旱胁迫下丙二醛含量的增加。丙二醛是逆境胁迫下脂质过氧化的一个产物,其含量多少是脂质过氧化作用强弱的重要指标之一。许多研究表明,干旱引起细胞膜透性的增加与脂质过氧化水平之间存在显著正相关,干旱加速脂质过氧化作用是导致膜损伤的主要因素。自Mclord和Fridovich(1969)首次从牛血红细胞中发现超氧化物歧化酶(SOD)以来,生物活性氧代谢的研究受到了普遍重视。植物体内存在酶促与非酶促两类活性氧清除系统。酶促系统主要包括SOD等抗氧化酶;非酶促系统主要包括维生素E等。其中抗氧化酶中SOD酶最为重要。由于SOD的作用是将OE歧化为H202和02,故SOD是机体防御氧负离子的第一道防线。大量研究表明,玉米的抗旱性与水分胁迫下上述酶的活性成显著正相关,抗旱性强的玉米品种,其SOD、CAT、POD保护酶活性较高。在小麦上的研究表明,SOD在清除因干旱胁迫而导致活性氧伤害细胞膜方面比POD和CAT起更为重要的作用,抗旱品种的增加量大于不抗旱品种。同时研究还发现SOD同工酶和POD同工酶的类型与抗旱性有关。目前超氧化物歧化酶基因已在苜蓿上转化成功,一定程度上提高了苜蓿抗氧化能力。
3、水通道蛋白
4、胚胎发育晚期丰富表达蛋白(Lea蛋白)
具体参考文献见附件。
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