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辣椒种质资源创新和利用研究论文

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辣椒种质资源创新和利用研究论文

“七五”以来,中国辣椒常规育种特别是杂种优势利用取得了很大的成功,中椒、湘研、苏椒和甜杂等系列F1代已成为商品椒生产的主栽品种。然而,和其他作物育种一样,目前辣椒育种的瓶颈是育种材料狭窄的遗传背景。辣椒有丰富的遗传资源,但被育种家利用的材料只是极少数。中国对辣椒种质资源的研究大多限于植物学性状和园艺性状的观察,没有系统地对这些种质资源进行鉴定和分类,更没有有效地利用野生、半野生种质资源的有益基因对现有自交系进行改良或创新。分子标记是20世纪80年代发展起来的遗传分析技术,目前在美、法、以、韩等国已经被广泛用于辣椒种质资源的分类和鉴定。许多重要质量性状的分子标记辅助育种已经达到应用阶段。分子标记连锁遗传图谱为复杂的数量性状的改良和创新提供了蓝图。

一、种质资源的鉴定和分类

用分子标记技术可以快速构建种质资源的指纹图谱,为种质资源的鉴定和分类、优异种质资源的知识产权保护、核心种质库的构建提供更加客观的依据。

(一)辣椒属Capsicum frutescens和C.chinense的鉴定

Capsicum frutescens和C.chinense形态相似。在辣椒属分类学中一个长期的争论是:C. frutescens和C.chinense究竟是两个不同的物种还是同一个种里的两个不同类型。通过RAPD(Random Amplified Polymorphic DNA,随机扩增多态性DNA)标记分析,美国新墨西哥州立大学的研究者发现C.frutescens的品系间平均遗传相似系数为0.85,C.chinense的品系间平均遗传相似系数为0.80,而C. frutescens和C.chinense的平均遗传相似系数仅为0.38(Bl and Bosland,2004)。根据这一有力的证据,并结合两者形态学性状的差异及杂交后代的育性降低等事实,他们认定C. frutescens和C.chinense是辣椒属里两个不同的物种。

(二)栽培辣椒起源中心和次生中心的遗传多样性比较

栽培辣椒(C.annuum var.annuum)起源于墨西哥,15世纪被航海家哥伦布带到欧洲,后来传到亚洲和非洲。亚洲、中南欧和非洲被认为是辣椒的次生中心。辣椒在尼泊尔被广泛栽培,当地农民保存了数量繁多的地方品系。RAPD标记聚类分析表明在遗传相似系数设定为0.80时,所有尼泊尔的地方品系均分在同一组,而墨西哥的品系则可以分为8个不同的组(Bl and Bosland,2002)。这表明由于洲际迁移,尼泊尔的辣椒群体经过了一个进化的瓶颈而具有很窄的遗传背景。中国湖南、云南、四川和陕西等省也有很多地方品系,是中国辣椒育种的主要遗传材料。尼泊尔的案例应该对中国辣椒种质资源研究有启发作用,即在采集具有中国特色辣椒种质资源的同时,应该更重视辣椒起源中心墨西哥种质资源的收集,因为起源中心有更为丰富的基因库。

二、辣椒分子标记遗传图谱

遗传图谱是遗传育种研究的基础工具,是挖掘种质资源中有益基因特别是数量性状基因的蓝图。在分子标记诞生以前,只有玉米和番茄等极少数作物有较完备的遗传图谱。分子标记的诞生为遗传图谱的构建提供了极大的方便。辣椒分子遗传图谱的建立得益于其和番茄这一模式作物的亲源性。番茄—辣椒的比较遗传学研究表明:虽然辣椒的基因组进化经历了较大的重组,导致辣椒的基因组比番茄大3~4倍且基因的排列顺序差别很大,这两种茄科作物却有极其相似的基因内容。所有测试过的番茄cDNA探针都能与辣椒基因组DNA杂交(Tanksley et al.,1988)。应用这些探针的RFLP(Restriction Fragment Length Polymorphism,限制性片段长度多态性)标记构成了辣椒分子遗传图谱的骨架。到目前为止研究者已经发表了10幅辣椒分子遗传图谱,但最具代表性的是美国康乃尔大学和法国农业科学院发表的两幅图谱。

康乃尔大学图谱(CU-Map)所用的群体是C.annuum×C.chinense的种间杂交F2代群体。此图谱包括11个大连锁群(76.2~192.3cM)和2个小连锁群(19.1和12.5cM),总共覆盖1245.7cM的基因组。Jahn博士领导的辣椒遗传育种实验室利用来自于番茄的RFLP标记探针对番茄和辣椒的基因组作了系统的比较遗传学研究。结果表明两者之间有18个同源连锁片段,涵盖了番茄基因组的98.1%和辣椒基因组的95%。通过这幅图谱以及马铃薯的图谱,他们确定了造成这3个重要茄科作物进化史上分化的染色体重组的类型和次数,并重建了这3者共同祖先的理论图谱。这些染色体重组包括5次易位、10次臂内倒位、2次臂间倒位以及4次染色体的分离/缔合。在作图群体的两个亲本之间也存在3次染色体重组。CU-MAP共标定了677个包括RFLP,RAPD,AFLP(Amplified Fragment Length Polymorphism,扩增片段长度多态性)以及同工酶标记,平均每1.8cM就有1个标记。但是由于标记在染色体上的分布不是均匀的,54%的标记集中在着丝点附近,使得CU-MAP的骨架图谱的标记密度是9cM/标记(Livingstone et al.,1999)。对于辣椒来说这种标记密度已经是理想的了。

法国农业科学院图谱(INRA-MAP)所用的3个群体都是C.annuum种内杂交群体,其中有两个DH(Doubled Haploid,加倍单倍体)群体(HV-H3×Vania和PY-Perennial×Yolo Wonder)和一个F2群体(YC-Yolo Wonder×Criollo de Morelos 334)。因为常规育种所应用的种质资源主要来源于C.annuum,种内杂交图谱能更好地用于分析育种实际使用的基因库,能直接提供分子标记为育种服务。例如,这3个群体都有一个亲本对CMV和疫病有部分抗性,而另外一个亲本则对这两种重要病害高感。HV和PY是DH群体,属于永久群体,可以多次重复多年多点观察各种数量性状的遗传。以Palloix博士为首的法国农业科学院辣椒育种小组也准备将YC群体转化为永久性的RIL(Recombinant Inbred Lines,重组自交系即单粒传后代)群体,以便于研究疫病抗性这一重要的数量性状(Palloix,个人通讯)。共有543、630和208个标记位点(包括RFLP,RAPD,AFLP,PCR,同工酶及形态学标记)被标定在HV、PY和YC图谱上。通过整合这3幅图谱,他们绘出了含有12个大连锁群的整合图谱,和辣椒单倍体的染色体数目相吻合,并和CU-MAP的研究结果相似,这个整合图谱和番茄图谱之间相互关系非常复杂(Lefebvre et al.,2002)。

一批控制园艺性状的基因或数量性状位点(Quantitative trait locus,QTL),如抗病性、熟性、雄不育、辣味、果色、果重和果形指数等,已经被定位在分子标记遗传图谱上(表26-1)。这为通过分子标记辅助选择(Marker-assisted selection,MAS)对多个性状进行种质资源的改良和创新提供了条件。

表26-1 辣椒已定位的基因或数量性状位点

表26-1 辣椒已定位的基因或数量性状位点(续)-1

三、种质资源改良和创新中的分子辅助筛选

对种质资源中有益基因的利用存在新旧两种模式:表型选择法和基因选择法(Tanksley and McCouch,1997)。表型选择法对于有单基因控制性状的育种是成功的,如辣椒抗根结线虫育种等。但是由于受性状鉴定的条件限制,表型选择法只能操作数量有限的基因。对于辣椒的大部分重要数量性园艺性状,如产量、抗CMV、抗疫病、果实性状等,表型选择法有很大的局限性,会漏掉很多有利的基因。基因选择法可以同时选择多个基因位点,可以在苗期进行选择,提高种质资源改良和创新(特别是遗传复杂的数量性状的改良)的效率和针对性。基因选择法需有两个前提条件:一是覆盖度高、密度较高的分子标记遗传图谱;二是标定在此图谱上的需选择的基因和数量性状位点。下面通过3个例子说明基因选择法在种质资源改良和创新上的应用。

(一)核质互作雄性不育恢复基因

辣椒质核互作不育(Cytoplasmic Male Sterility,CMS)可以提高杂交制种的效率和纯度,在生产上很有前途。CMS中育性恢复由主效和微效基因共同控制,且受到环境条件如温度的影响。恢复系在辣椒中可以找到,但在大果形甜椒中则没有。在向大果形甜椒中转育恢复基因的过程中,需要通过和不育系测交才能确定恢复基因的存在。研究表明通过表型选择法来创造大果形甜椒恢复系非常困难。中国农业科学院蔬菜花卉所辣椒育种组利用21号牛角椒(rfrf)和湘潭晚(RfRf)的F2群体筛选了和主效恢复基因Rf连锁的分子标记(Zhang et al.,2000)。两个RAPD标记和Rf连锁:OP131400离这一主效基因仅0.34cM;OW19800位于Rf的另一侧,遗传距离为8.12cM。供试的甜椒品种均没有这两个标记,这两个标记可以用于将辣椒的主效育性恢复基因转移到甜椒中去。

和法国农业科学院合作,该课题组将育性恢复作为数量性状定位在以Perennial(RfRf)×Yolo Wonder(rfrf)双单倍体群体构建的分子标记遗传图谱上(Wang et al.,2004)。主效恢复基因被定位在辣椒6号染色体上,并定位了4个微效基因。其中一个微效基因被定位在2号染色体上,并和控制辣味的基因(Pun1)紧密连锁,这解释了为什么辣椒品系恢复系频率更高。同时发现保持系Yolo Wonder也有可提高育性恢复的微效基因,这表明育性恢复有超亲优势。这些结果对于创造高不育度的不育系和高恢复度的恢复系有很大的指导意义。

(二)抗黄瓜花叶病毒(CMV)

CMV在辣椒上能产生严重的花叶症状、导致叶片变形扭曲和并能损害果实的商品性状,是辣椒最严重的病害之一。CMV抗性是典型的数量性状,至今没有发现一份材料对CMV有完全的抗性。但部分抗性在栽培辣椒的野生品系和近缘野生种中时有发现。这些材料对CMV的抗性或耐性机制主要有3种:①抑制病毒侵入寄主细胞;②抑制病毒的繁殖;③抑制病毒的移动。另外中国CMV抗源材料二斧头中还有另外一种CMV耐性机制,即感病后能够恢复(Palloix,个人通讯)。把控制这些抗性机制的基因通过育种叠加在一起是获得高抗品种的必然途径。

Cnta等将Perennial上的抑制病毒侵入的QTL定位在3号和12号染色体上。8号染色体的TG66位点本身不提供抗性,但和12号染色体上的QTL有上位互作。这3个位点共解释57%的表型变异(Cnta et al.,1997)。甜椒自交系Vania能部分地抑制病毒的长距离移动,这种抗性主要由12号染色体上的主效QTL-cmv12.1提供。取决于表型鉴定的方法,该QTL解释45%~63.6%的表型变异(Cnta et al.,2002;Parrella et al.,2002)。Palloix等观察到,Vania抵抗病毒侵入的能力很低,但却有较高的抑制病毒移动的能力;而Perennial正好相反。育种结果表明综合这两种不同抗病机制的QTL的材料有很大的超亲优势(Palloix,个人通讯)。

Ben Chaim等将Perennial中另一个抗CMV的QTL-cmv11.1定位在第11号染色体上。该QTL和抗TMV基因L连锁,但处于排斥相,这解释了在Perennial中CMV抗病性和TMV感病性是相关的。Perennial上,其3、4、8号染色体上的抗CMV的QTL和控制果重的QTL fw3.2、fw4.1及fw8.1连锁。这样在回交过程中,Perennial的小果重QTL就会随着抗CMV的QTL一起被导入到轮回亲本中(Ben Chaim et al.,2001)。要打破这种连锁累赘,必须用分子标记精确地定位这些紧密连锁的QTL并在较大的回交群体中筛选重组植株。

(三)抗疫病

疫病是辣椒最严重的土传病害,目前国际辣椒育种界公认抗病性最强的材料是来自于墨西哥的小果形地方品种Criollo de Morelos 334(CM334)。法国农业科学院Palloix小组对这份抗源作了细致的研究,确定了6个QTL:Phyto.4.1、Phyto.5.1、Phyto.5.2、Phyto.6.1、Phyto.11.1和Phyto.12.1(Thabuis et al.,2003;2004)。其中Phyto.5.1和Phyto.5.2也存在于其他辣椒品系中如Perennial和H3等。Phyto5.2现在可以通过一个紧密连锁的PCR标记D04来辅助选择(Quirin et al.,2005)。

CM334现已被各国育种研究机构和种子公司广泛用于抗疫病种质资源的改良或商业育种。Thabuis等人(2004)利用分子标记比较了不同轮回育种方案在转育CM334抗病性时的效率,发现在高选择压力时的抗病QTL不易丢掉。经过多年的努力,Palloix小组已经育成了疫病抗性较强的优异甜椒品种(个人通讯)。这些材料的引进为快速提高中国抗疫病育种的水平提供了机会。

在“七五”至“九五”期间的快速发展以后,中国辣椒育种目前又面临新的瓶颈。这主要是由于辣椒种质资源的收集、鉴定、改良和创新的力度不够,导致育种研究后继乏力。由于辣椒转基因很困难,这使得分子标记辅助育种成为提高育种效率的重要生物技术手段。然而除了核质互作雄不育恢复以外,分子标记技术尚未在中国辣椒遗传研究中发挥其作用。为了加强分子标记技术在辣椒育种和种质资源利用上的研究,人们仍然有很多基础工作要做,包括通过分子标记建立中国辣椒核心种质资源库、建立分子标记遗传图谱、重要性状的分子遗传机理研究、分子标记辅助育种的实用化等。这些工作的实施,需要借鉴美、法、以等国先进的研究成果,需要密切关注其他茄科作物如番茄、马铃薯和烟草基因组学的最新进展,更需要国内从事辣椒种质资源研究、分子生物学研究和育种研究单位的通力合作以及可共享的创新研究体系的建立。

(一)耐贮运种质资源

该类型品种主要特点是果实灯笼形或牛角形、羊角形,果大、果肉较厚且耐贮运。

果实灯笼形的代表品种有:

1.茄门

见晚熟优质种质。

2.世界冠军

见晚熟优质种质。

3.牟农1号

河南省中牟农业专科学校育成。株高60~70cm,开展度50cm,主茎12~14节着生第一果。果柄下弯。果实长灯笼形,深绿色,有光泽;果面有3~4条棱沟,中部稍凹陷,果面光滑;果纵径10cm、横径8cm,肉厚0.4cm,3~4心室,单果重100g。中晚熟,定植到始收60~70d。耐热、较抗病毒病、疫病。味甜,水分多,质脆,品质佳,耐贮运。产量40000~50000kg/km2。

4.冀椒1号

河北省农业科学院蔬菜研究所育成。株高80cm,开展度70~80cm,叶色绿,花白色,主茎15节着生第一果,果柄下弯。青熟果深绿色,老熟果红色,有光泽;果实灯笼形,花萼平展,梗洼凹,果面有3~4道棱沟,光滑,果顶凹下;果纵径7cm,横径6cm,肉厚0.5cm,3~4心室,单果重150g。中晚熟,从定植到始收约65d,耐热性和抗病性较强。味甜,品质较好,适宜鲜食菜用,耐贮运。产量60000kg/km2。

此外,属同类耐贮品种还有开原梅花椒、忻县二猪嘴、辽椒3号、永久甜椒、明水一窝蜂、晋青椒1号、鲁椒1号、山东绿扁、齐齐哈尔甜椒、银川圆辣子、兰州灯笼椒、双富大青椒、巴彦大青椒、吉农方椒、哈尔滨铁皮青、太康大椒、承德甜椒、秦皇岛柿子椒、九椒1号、吉椒1号、九椒3号、出世鸟(双皮圆椒)等。

果实牛角形和羊角形的耐贮品种有:

1.石泉牛角椒

陕西省石泉县地方品种,栽培历史悠久。株高44cm,开展度50cm,主茎10~12节着生第一果。嫩熟果绿色,老熟果红色,果实羊角形,花萼平展,果顶钝尖;果纵径7.5cm,横径2.4cm,肉厚0.2~0.3cm,单果重15~20g。中早熟,定植至始收约60~65d。耐热,耐贮。抗病性强。味辣,品质中等,宜鲜食菜用。产量15000kg/km2。

2.保加利亚尖椒

早年自保加利亚引入。植株生长势较强,株高50~100cm,开展度45~70cm,主茎8~12节着生第一果,果柄下弯。嫩熟果浅绿黄色,果实牛角形,果肩部宿存花萼浅下包,果顶渐尖,弯或稍弯,果肩下有浅褶,果面有浅纵沟;果纵径15~21cm,横径2.8~3.5cm,肉厚0.3cm,2~3心室,单果重20~55g。中早熟。较耐旱、耐热、抗病,适应性较强。辣味中等,适宜鲜食菜用,耐贮运。产量22500~45000kg/km2。

此外,耐贮性强的同类品种还有长青2号、兖州羊角椒、新野辣椒、武平菜椒、遵义黄灯笼椒、贵阳菜椒、永安黄指天椒、善后辣椒、新民六寸红尖椒等。

(二)适合加工用种质资源

1.适合脱水加工品种

该类型共同特点为果实灯笼形,大多味甜、肉厚,品质优,耐贮运。代表品种有茄门、中椒4号F1、中椒8号F1、牟农1号、银川圆辣子等。

2.适合腌渍加工品种

用于腌渍加工的品种对果形要求不严,但要求果肉厚,果中等大小、整齐。

(1)锦州油椒 辽宁省锦州市地方品种。株高65cm,开展度50cm,主茎10节着生第一果,果柄下弯。青熟果绿色,老熟果红色,略有光泽;果实灯笼形,花萼平展,梗洼凹下,果面皱褶,果顶平;果纵径5cm,横径7cm,肉厚0.2cm,3~4心室,单果重30g。中熟,定植至始收约43d。耐热性中等。味辣,品质较好,适宜腌渍。产量20000kg/km2。

(2)山东绿扁 山东农业大学园艺系育成。株高60cm,茎粗节短,开展度52cm,主茎8节着生第一果,果柄下弯。青熟果深绿色,老熟果橘红色,有光泽;果实扁圆形,花萼平展,梗洼部凹下;果纵径6.5cm,横径8.2cm,果顶平,4心室,肉厚0.25cm,单果重55g。中熟,定植至始收约60d。较抗病毒病,耐低温和高温。味甜,适宜鲜食菜用或腌渍,耐贮性强。产量45000kg/km2。

(3)21号牛角椒 见本章第五节辣椒种质资源(一)抗病毒病种质。

(4)西昌大牛角 四川省西昌市地方品种。株高55cm,开展度45cm,分枝力中等,主茎9~10节着生第一果。果实牛角形,花萼浅下包,果面微皱,嫩熟果浅绿色,老熟果鲜红色,胎座较大;果纵径17cm,横径2.7cm,单果重30g。中晚熟,从定植到始收70~80d。较耐热、耐旱。外形美观,微辣。适宜鲜食和盐渍。产量30000~37500kg/km2。

(5)保山大辣椒 云南省保山县地方品种。株高69cm,开展度58~53cm,主茎8~10节着生第一果,果顶向下。嫩熟果深绿色,老熟果鲜红色,有光泽;果实长牛角形,花萼平展至浅下包,果面光滑,果顶渐尖;果纵径16cm,横径2.4cm,3心室,肉厚0.25cm,单果重32g。中熟,定植至始收82d。耐热中等。味辣,品质较好,耐贮性中等。适宜鲜食菜用或腌渍。产量14000kg/km2。

此外,属同类适宜腌渍的品种还有白灯笼椒、杭州鸡爪椒、善后辣椒、汉川椒、浙江羊角椒、江苏海门椒、江津黄辣丁、兖州羊角椒、喀什羊角椒、李泽辣椒、鸡泽辣椒、贵阳菜椒、昭通大牛角、德江大牛角、昆明绿壳皱皮辣、建水白壳皱皮辣、永安黄指天椒、建水樱桃椒、崇礼尖椒、石河子牛角椒、玉林白辣椒、龙游小辣椒、邱北小椒、遵义黄灯椒、南京早椒、昆明铁角辣椒、云关菜椒等。

3.适合制辣椒粉品种

该类型要求有较高辣椒红素含量,色泽鲜艳,果肉厚,易于干燥。其代表品种有:

(1)永宁面辣子 宁夏回族自治区永宁县地方品种,栽培历史悠久。株高70cm,开展度35cm,茎秆较细,节间短,主茎7~8节着生第一果,果柄下弯。嫩熟果绿色,老熟果大红色,果实长圆锥形,果顶尖,表面较光滑;果纵径8.1cm,横径2.5cm,肉厚0.2cm,单果重15g。早中熟,定植至始收约90d。耐旱、耐瘠薄。味辣,主要适于加工成辣椒粉,品质佳。干椒产量1500~22 50kg/km2。

(2)浙江羊角辣椒 浙江省地方品种。株高70~80cm,开展度65~70cm,主茎11~13节着生第一果,果柄下弯。果实牛角形,青熟果绿色,老熟果红色,有光泽,花萼浅下包,果面稍有棱沟,果顶钝尖;果纵径17cm,横径2.5~3cm,单果重28~30g。晚熟,定植至始收60余d。较耐热。辣味浓,品质好。宜炒食、腌渍、制干、还可作辣酱、辣椒粉的原料。干椒产量3000~3750kg/km2。

(3)成都二金条 四川省成都市地方品种,也是该省对外出口的主要品种。株高60~75cm,开展度75cm,分枝性强,节间短,主茎10~13节着生第一果。果实长指形,青熟果绿色,老熟果鲜红色,有光泽,果顶渐尖细,花萼下包,果面微皱;果纵径12~14cm,横径1.2cm,果皮薄,易于干燥,胎座较小,单果重5~8g。中晚熟。抗逆性中等。质地松细,味辣,香气浓,油分多,为干制辣椒中的优质品种,适宜于多种加工,是四川制辣椒粉、辣椒豆瓣酱的主要品种。干椒产量3750~4500kg/km2,最高可达7500kg/km2。

(4)蓉椒1号 四川省成都市第一农业科学研究所经系选育成。株高60~74cm,开展度58cm,分枝力强,节间短,第一果着生于主茎9~12节。果实长指形,青熟果绿色,老熟果鲜红色,有光泽,果顶渐尖微钩,花萼下包,果面微皱,果皮较薄;果纵径15~17cm,横径1~1.2cm,胎座较小,单果重6~8g。中晚熟。较耐热和较抗病。肉细、味辣、香气浓、色泽红亮,种子少,青熟果可作菜用,红椒宜干制。适宜加工作辣椒粉、辣豆瓣酱。干椒产量3750kg/km2。

4.适合加工制干品种

该类种质一般辛辣味强,色泽鲜艳,含水分少,果皮薄,易于干燥,含油量较高。

(1)望都辣椒 河北省望都县地方品种,栽培历史悠久,为外贸出口名优品种。株高65cm,开展度60~65cm,叶色绿,花较小,主茎13~15节着生第一果,果柄下弯。青熟果淡绿色,老熟果深红色,有光泽。果实长指形(线形),花萼下包,梗洼凸出,果面略皱,果顶渐尖有钩;果纵径12~15cm,横径约1.5cm,肉厚0.15cm,2~3心室,单果重10g。中熟,从定植到始收约60d左右。耐热性较强,味极辣,水分少。主要用于制干椒,也可制成系列加工产品,如辣椒油、辣椒酱、辣椒粉、辣椒块等;其中望都辣椒油,配以多种中药材而制成,久负盛名,具有颜色透明、香气扑鼻,风味独特等特点。耐贮性强。干椒产量3000~3750kg/km2。

(2)鸡泽线辣椒 河北省南部鸡泽县地方品种,栽培历史悠久,为外贸出口名优品种。株高75cm,开展度60~65cm,主茎15~17节着生第一果,果顶向下。嫩熟果绿色,老熟果深红色,有光泽;果实长指形,花萼下包,梗洼凸起,果面有皱褶,果顶渐尖;果纵径13~15cm,横径约1cm,肉厚0.1cm,2~3心室,单果重7.5g。中熟,从定植到始收60d(青熟)左右。抗病毒病、炭疽病中等。味辣,皮薄,水少,品质好,含油量较高。可鲜食、熟食、制干、腌渍、作酱兼用。耐贮运。干椒产量3000kg/km2左右。

(3)益都辣椒(益都干辣椒)山东省青州市地方品种。栽培历史久远,为外贸出口品种(见本章耐旱种质)。

(4)永城线椒 河南省永城县地方品种,栽培历史悠久,为河南名特产蔬菜。株高60~70cm,开展度50~60cm,主茎12~14节着生第一果,果柄下弯。青熟果深绿色,老熟果紫红色;果实长指形,果顶细尖,稍弯曲,果面稍皱,胎座小;果纵径15cm,横径约1.5cm,肉厚0.2cm,单果重8~10g。晚熟,定植到红果收获120d。耐热、抗病、抗逆性较强,适宜夏秋栽培。辣味浓,油分大,属优良制干椒品种。干椒产量3000~4500kg/km2。

(5)什邡椒 四川省什邡县地方品种。植株生长势强,株高75~80cm,开展度约70cm,分枝性强,主茎12~13节着生第一果,果单生下垂。果实长指形,嫩熟果深绿色,老熟果鲜红色,果顶渐尖,花萼下包,果面光滑有浅棱,向下略弯曲;果纵径15cm,横径约1.5cm,单果重约10g。中晚熟。耐热,较抗病毒病。肉质细嫩,辣味强,果皮较薄,适宜制干椒、辣酱和泡菜。干椒产量3750kg/km2。

(6)宁化牛角椒(透明椒)福建省宁化县地方品种,有200多年栽培历史,为福建省主要出口辣椒品种。植株长势强,株高76~90cm,开展度70~80cm,主茎10~13节着生第一果,果顶向下着生。青熟果绿色,老熟果鲜红色,有光泽。果实长指形,花萼下包,梗洼凹,果顶渐尖,向内弯曲,果面光滑;果纵径18cm,横径2cm,2~3心室,果肉薄。中熟。不耐高温,耐旱不耐涝,不抗病毒病,耐炭疽病。果实水分少,干果率为23.7%。辣味浓。适宜干制,干椒色艳,皮薄,光滑透明。干椒产量1500kg/km2。

(7)安远红椒 江西省安远县地方品种,栽培历史悠久,为该省外贸出口名优品种。植株生长势较强,株高76cm,开展度60~64cm,茎粗1.5cm,主茎6~8节着生第一果。果羊角形微弯,纵径14cm,横径1.5~2cm,肉厚0.3cm,表皮红亮。早熟,生长期210d左右。耐热、耐旱,较抗病。辣味浓,品质佳,果皮透明,适宜晒干椒。干椒产量3750kg/km2左右。

(8)皇椒1号(攸县玻璃椒)湖南省攸县地方品种,皇椒1号从攸县玻璃椒提纯而成,为传统的干椒外贸出口优良品种。植株长势较强,株高88~95cm,开展度88~93cm,主茎11~13节着生第一果。株型紧凑,连续结果性强。果实牛角形,单生,果基部稍弯曲,青熟果淡绿色,红熟果朱红色,果面有光泽;果纵径16~18cm,横径1.2~1.4cm,鲜椒肉厚0.18cm,干椒肉厚0.02cm,2心室,胎座小,干制后果皮透明发亮无皱褶,能视其内部种子。微辣,品质优良,果面光滑有弹性,干椒单果重约6g,干制率高,耐贮运。中晚熟。具有较强耐热性和耐旱性,耐渍性也强,适山区种植。对病毒病、炭疽病都有较强抗性。干椒产量5250~6000kg/km2。

(9)8212线椒 陕西省农业科学院从西农20号线椒变异群体中经系选而成。株高70cm,开展度50cm,主茎13节着生第一果,果顶向下。嫩熟果绿色,老熟果深红色,均有光泽。果实长指形,干椒表面皱纹细密,纵径13cm,横径1~1.3cm,肉薄,平均单果重约6g,干椒单果重量1.1~1.2g。中晚熟。抗炭疽病、病毒病、枯萎病。耐肥性好,耐热性强,耐旱涝。辣度适中,品质好,适于制干。干椒产量3750~4500kg/km2。

(10)8819线椒 陕西省农业科学院蔬菜研究所和岐山县农业技术中心、宝鸡市经济作物研究所、陕西省种子管理站、岐山县乌江村合作育成。株高75cm,开展度50cm,叶色深绿,花小,主茎13节着生第一果。嫩熟果绿色,老熟果深红色,均有光泽,果柄下弯;果实长指形,干燥后果面皱纹细密,纵径15cm,横径1.3cm,肉薄,单果重7.4g,干椒率19.8%,成品率85%以上。早中熟,从出苗到红熟果采收约180d左右。耐热性强。高抗炭疽病、病毒病、枯萎病、白星病。辣味适中,品质好,主要用于干制。干椒耐贮性强。干椒产量4500kg/km2。

(11)石线1号、石线2号 新疆石河子生产建设兵团蔬菜研究所选育。也是新疆外贸出口的主要蔬菜品种之一。

①石线1号。株型紧凑,分枝较少,属有限生长类型。株高35cm,开展度20cm。主茎9~12节着生第一果,一般2~6个果簇生。果顶凹进且向下,果实长指形,花萼下包;嫩熟果浅绿色,老熟果枣红色,果面有横皱;果纵径12~18cm,横径1.0~1.2cm,肉厚0.13cm,2心室,单果重(鲜)5.1~7g。中晚熟,辣味浓。水分少,宜制干。较抗病毒病、炭疽病和疫霉病。耐贮性强。干椒产量3750~4500kg/km2,高者达6300kg/km2。

②石线2号。属无限生长类型,株高40cm,开展度18~25cm,主茎12~13节着生第一果。嫩熟果浅绿色,老熟果红色,果实长指形,纵径14~15cm,横径1.0cm,肉厚0.1cm,胎座大,干椒枣红色。中晚熟。对病毒病和枯萎病有较强抗性。辣味浓,宜加工干制。干椒产量4500kg/km2左右。

(12)邵阳朝天椒(七姐妹)湖南省邵阳地区栽培历史悠久的优良干椒品种,也是湖南省出口的干椒品种之一。植株生长势强,株高140cm。叶色深绿或墨绿。果实细短锥形,纵径5cm,横径0.8~1.0cm,果色深红,每株可结椒200个左右,果肉薄,种子多。晚熟。富含辣椒素,果色好,辣味浓。耐干旱,耐炎热,耐瘠薄。果实含水少,适宜制干。以果形整齐,商品性好而畅销港、澳和美、日、东南亚各国。但产量较低,栽培面积不大。

(13)西充辣椒 四川省西充县地方品种。植株直立高大,分枝力强,株高75cm,开展度74cm,结果多,花多单生,偶有一节2花。嫩熟果绿色,老熟果深红色,有光泽;果实长指形,花萼下包,果顶渐尖,果面多浅皱,胎座小;果纵径16cm,横径1.2cm,果皮较薄,单果重4~6g。中晚熟。耐热、耐旱,耐病毒能力较强。辣味浓,香气浓,干制、制酱、腌渍兼用,品质好。干椒产量4500kg/km2。

(14)邱北辣椒(邱北椒)云南省丘北县地方品种。干椒多出口外销。株高47~55cm,开展度51~75cm,主茎9~13节着生第一果,果顶向下、向上或混生。按果实在植株上着生状态及果形粗细分为吊把、冲天辣和芒果辣。嫩熟果绿色,老熟果鲜红色,果实指形,花萼下包,梗洼凸起,果顶渐尖,果面光滑。吊把椒和冲天椒果纵径8.3~9.4cm,横径0.8~0.9cm;芒果辣果纵径6.8~8.0cm,横径1.1~1.3cm;肉厚0.1cm,2~3心室,单果重约4g。中晚熟,定植至采收约100d。耐旱、耐瘠薄。抗病毒病中等,不抗炭疽病。辣味浓。干椒香味浓,品质好。种子富含油分,果实水分少,干物质含量高,主要适宜干制,也可腌制。干椒产量1500~4500kg/km2。

(15)海门椒 江苏省南通市海门县地方品种,为江苏省重要出口品种。株高55~70cm,开展度40~50cm,主茎12~16节着生第一果,果顶向上。嫩熟果绿色,老熟果深红色,均有光泽;果实短指形,花萼下包,梗洼处凸起,果顶部尖;果纵径6cm,横径1cm,2~3心室,肉厚0.1cm,单果重2.5g左右。中晚熟。抗热性强,易感病毒病,辣味强,适宜制干椒。干椒产量2250kg/km2。

除上述长角椒和指形椒品种外,还有云南省的昭通羊角椒,贵州省的独山皱椒、遵义牛角椒,湖南省的花垣豇豆椒、醴陵椒、贡溪椒、鸡肠子椒,山西省的秸山耙齿椒和广西自治区的南丹皱椒等均为优良外贸出口品种。

(16)自贡七星椒 四川省自贡市地方品种。植株直立,株高90cm,开展度70cm,主茎20节左右着生第一果,果实簇生直立,每簇6~10个果。果实短指形或圆锥形,花萼平展,果顶渐尖;果纵径约4cm,横径0.8~1.4cm,肉厚0.07~0.10cm,单果重2.5g左右。晚熟。耐旱,耐热力较强。味极辣,肉质细,芳香,适宜制干。干椒产量1500~1800kg/km2。

(17)三鹰椒 20世纪70年代由日本引入。植株直立,属有限生长型,株高53cm,开展度30cm,分枝力强,顶端开花,果实4~8个簇生,朝天,着果紧,不易采收。嫩熟果绿色,老熟果红色,纵径5cm,横径0.8~1.0cm,果柄长4cm。晚熟。辣味强,水分少,适宜制干。干椒产量1500kg/km2。

属同类品种者还有湖北省的石首七姐妹朝天椒、河南省的新乡小冀朝天椒、陕西省的安康十姊妹、河北省的朝天椒等。

(18)云南建水樱桃椒 云南省建水县地方品种。株高70cm,开展度60~65cm,主茎10~12节着生第一果,果顶向上。嫩熟果绿色,老熟果深红或橘红色,有光泽;多数果实圆球形,似樱桃,花萼下包或平展,梗洼凸起,果顶平圆;果纵径2.1~2.5cm,横径2.4~2.7cm,4心室,肉厚0.2~0.4cm,单果重5~10g。胎座大,果实籽多,皮薄,油脂含量高。少数果实呈宽锥形、似鸡心,又称鸡心辣。中熟,定植至始收76d。耐热性较强,耐瘠薄、耐旱,适应性强。对病毒病和炭疽病抗性中等。味辣,具香味,品质较好,适鲜食、干制、腌渍兼用,耐贮性较强。单产鲜红椒6000~9000kg/km2。

此外,在云南省的西双版纳热带地区所分布的野生灌木状辣椒也可用于制干。代表品种有:西双版纳小米辣,西双版纳大米辣(曼毫小椒,冲天椒),涮辣椒,大树辣。

5.适合加工剁碎品种

该类种质一般果肉较厚,肉质较致密,含水量较少,多为微辣类型。

东山光皮椒:湖南省长沙市地方品种。株高72cm,开展度约61cm,主茎14~17节着生第一果。嫩熟果浅绿色,老熟果鲜红色;果实牛角形,纵径13cm,横径2.8cm,肉厚0.27cm,果肩微凸,果顶钝尖,果面光滑,2~3心室,单果重22g。晚熟,生育期280d左右。较耐热,不耐旱,适应性较弱。果肉较厚,肉质致密,水分较少,微辣,鲜食极佳,多剁碎腌渍成“剁辣椒”。剁碎加工经盐渍能保持色艳质脆,皮肉不离。单产鲜椒22500~30000kg/km2。

6.适合加工制酱品种

(1)桂林天辣椒 广西壮族自治区桂林市地方品种。株高95cm,开展度70~80cm,花小,浅紫色,主茎11节着生第一果,果顶向上。嫩熟果绿色,老熟果红色,均有光泽;果实短锥形,花萼平展或浅下包,梗洼平,果面光滑,果顶钝尖;果纵径4.5cm,横径1.8cm,2心室,肉厚0.2cm,单果重5g。中熟,定植到采收约70d。耐热性强,抗炭疽病。辣味浓,品质好,主要用于制酱。

(2)22号尖椒 山西省农业科学院蔬菜研究所育成。株高49cm,开展度57cm,主茎9~10节着生第一果,果柄向下。青熟果绿色,老熟果红色;果实长指形,萼片下包,果顶尖,果肩下多皱褶;果纵径17cm,横径2.5cm,肉厚0.19cm,单果重19g。中熟,定植至始收约55d。较抗病毒病。辣味强,适宜鲜食和制辣酱。产量45000kg/km2。

此外,此类品种还有什邡椒、成都二金条、西充辣椒、蓉椒1号、遵义虾子朝天椒、鸡泽线辣椒、成椒3号、青腊指天椒、江津黄辣丁、白溪灯笼椒等。

7.适合加工泡菜品种

主要品种有成都二斧头、成都灯笼椒、什邡椒等。

8.适合精加工(提炼辣椒红色素等)品种

中国辣椒种质资源丰富,是目前辣椒红色素原料的生产大国,每年生产鲜红椒约100万t。有些品种辣椒经过加工,可提炼出辣椒红色素、辣椒碱、维生素、蛋白质、油脂和多种矿物质。其中辣椒红色素是天然食品添加剂;辣椒碱具有生理活性和持久的强消炎镇痛作用,被广泛用于医药行业。河北省的望都辣椒、鸡泽辣椒,陕西省的秦椒、8212线椒、8819红椒,四川省的大金条、二金条、七星椒、什邡椒、西充椒,福建省的宁化牛角椒,湖南省的攸县玻璃椒、邵阳朝天椒,山东省的益都羊角椒,江西省的安远红椒,河南的永城线椒,日本三鹰椒,新疆自治区的石线1号、石线2号,江苏省的海门椒,云南省的邱北辣椒等均为适宜提取辣椒红素的主要品种。

辣椒研究论文

你好,种植辣椒需要使用散气、排水好的土壤,里面若含有丰富的腐殖质最好。若用的土壤比较贫瘠,那就要在土中加些腐熟的底肥,或使用海餐沃微生物菌剂,疏松土壤。并且,在种植前应该灭菌杀毒,之后再使用会更好。最后,装进花盆中备用即可。

二、处理种子

在种植前需要将种子用水浸泡,泡上大约半天的时间就行,这样在播种后萌芽比较快。也可以直接将收集好的种子播进土中,不过长得会比较慢。

三、进行种植

把种子处理好后将它种到花盆中,或者是容器中进行育苗。要注意,种植的不要太密,会导致营养不充足而阻碍其生长。播好后给盖一层细土,能将种子盖住就可以了。之后需要给它浇水,再覆盖一层薄膜就可以了。

四、种植养护

等它的小芽萌发出来后,可将薄膜揭掉,并在阴雨天适当的通风,避免让小苗变萎蔫。等辣椒苗稍微长大一些后,可将较密的小苗拔掉,这样养分会集中供给壮苗生长。

这个方马,我拉货斯可以

无籽辣椒是用一定浓度的生长素类似物处理辣椒的未授粉花蕾,得到的无籽辣椒。不是转基因的。植物转基因是基因组中含有外源基因的植物。它可通过原生质体融合、细胞重组、遗传物质转移、染色体工程技术获得,有可能改变植物的某些遗传特性,培育高产、优质、抗病毒、抗虫、抗寒、抗旱、抗涝、抗盐碱、抗除草剂等的作物新品种,如玉米稻 、转基因三倍体毛白杨。而且可用转基因植物或离体培养的细胞,来生产外源基因的表达产物,如人的生长激素、胰岛素、干扰素、白介素2、表皮生长因子、乙型肝炎疫苗等基因已在转基因植物中得到表达。

蚯蚓种质资源保护和繁育研究论文

湖北环毛蚓蚯蚓属于环节动物门(Annelida)寡毛纲(Oligochaeta)陆生动物,1,800余种,尤指正蚓属(Lumbricus)的种。在美国有17个本地种及13个从欧洲引进的种,其中陆正蚓(L.terrestris)最为常见。亦称钓鱼虫(angleworm)。蚯蚓几乎见世界各地所有湿度合适并含足够有机物质的土壤。一种澳大利亚蚯蚓可长达3.3公尺(约11呎)。陆正蚓(Lumbricusterrestris)JohnMarkham是无脊椎动物。陆正蚓长约25公分(10吋),浅红褐色,之所以带浅红色,是因为血中含血红素。某些蚯蚓(如原产英国的浅黄绿并唇蚓〔Allolobophorachlorotica〕)为绿色。 蚯蚓的躯体分为多数体节(陆正蚓多达150节)。某些内脏器官(如排泄器官)见於每一体节。第32~37节稍粗,无节间沟,色稍浅,在生殖季节能分泌黏稠物质,形成蚓茧,包裹排出的卵。蚯蚓躯体前後两端渐细,尾端稍钝。蚯蚓无视觉及听觉器官,但能感受光线及震动。以土壤中腐烂的生物体为食,进食同时吞下大量土壤、沙及微小的石屑。据估计,蚯蚓每日的进食量及排遗量与其体重相等。 蚯蚓为雌雄同体但需行异体受精。交配时两条蚯蚓互抱,并分泌黏液使双方的腹面黏住,各排出精子输入对方受精囊内。交配後两个个体分开,形成蚓茧,蚯蚓自蚓茧向後退出,茧前移至第14体节时成熟的卵落入,经过第9~10体节时,受精囊内来自对方的精子逸出,使蚓茧中的卵受精。交配後24小时,蚓茧从蚯蚓的头端脱出,留在土壤中。通常於2~4周後形似成体後微小的幼体自蚓茧钻出。60~90天后性成熟,约一年後发育完成。 蚯蚓一般留在土壤表层,但於气候干旱时或冬季可钻入2公尺(7呎)深处。有一个亚洲种於暴雨後能爬树以防淹溺。蚯蚓为多种鸟兽的食物,又间接为人类提供食物,疏松土壤利於通气和排水,将有机物质拖入所挖洞穴使加速分解,从而增加植物生长所需的营养成分。蚯蚓又可作为鱼饵,故俗称钓鱼虫。编辑本段分类和所处地区单向蚓亚目(Haplotaxina) 单向蚓科(Haplotaxidae):东亚 链胃蚓亚目(Moniligastrina) 链胃蚓科(Moniligastridae):东亚 正蚓亚目(Lumbricina) 正蚓科(Lumbricidae):北半球温带地区、温哥华岛、加拿大、日本、欧亚大陆 寒?蚓科(Ocnerodrilidae):中美洲、南美洲、非洲 棘蚓科(Acanthodrilidae):非洲、北美洲东南部和内陆地区、中美洲、南美洲、大洋洲 八毛蚓科(Octochaetidae):中美洲、南美洲、西部非洲、印度和新西兰、澳大利亚。 巨蚓科(Megascolecidae):东南亚、大洋洲、北美洲西北部 舌文蚓科(Glossoscolecidae):中美洲、南美洲北部 真蚓科(Eudrilidae):非洲热带地区 异尾蚓科(Alluroididae) Hormogastridae:欧洲 Sparganophilidae:北美洲 Exxidae:中美洲、加勒比地区 综族蚓科(Syngenodrilidae) Almidae:非洲、南美洲编辑本段外形特征蚯蚓生活示意图体长约60mm-120mm,体重约0.7-4克。最大的有1.5kg。生活在潮湿、疏松和肥沃的土壤中,身体呈圆筒形,褐色稍淡,约由100多个体节组成。前段稍尖,后端稍圆,在前端有一个分节不明显的环带。腹面颜色较浅,大多数体节中间有刚毛,在蚯蚓爬行时起固定支撑作用。在11节体节后,各节背部背线处有背孔,有利于呼吸,保持身体湿润。 蚯蚓是通过肌肉收缩向前移动的,具有避强光,趋弱光的特点。 蚯蚓体呈圆柱状,细长,各体节相似,节与节之间为节间沟(intersegmental furrow)。 头部不明显,由围口节(peristomium)及其前的口前叶(prostomium)组成。口前叶膨胀时,可伸缩蠕动,有掘土、撮食、触觉等功能。 围口节为第1体节,口位其腹侧,口前叶下方。肛门在体尾端,呈直裂缝状。自第2体节始具刚毛,环绕体节排列,称环生(Pperichaetine)。 刚毛简单,略呈S形,大部分位于体壁内的刚毛囊中。 性成熟个体,第14-16体节色暗肿胀,无节间沟,无刚毛(Pheretima hupeiensis腹面有刚毛),如戒指状,称为生殖带或环带(clitellum)。生殖带的形态和位置,因属不同而异。生殖带的上皮为腺质上皮,其分泌物在生殖时期可形成卵茧(cocoon)。生殖带的第一节即第14体节腹面中央,有一雌性生殖孔;第18体节腹侧两侧为一对雄性生殖孔。纳精囊孔(seminal receptacle opening)2一4对,随种类不同而异, 自11-12节间沟开始,于背线处有背孔(dorsal pore),可排出体腔液,湿润体表,有利于蚯蚓的呼吸作用进行和在土壤中穿行。编辑本段体壁和次生体腔蚯蚓蚯蚓的体壁由角质膜、上皮、环肌层、纵肌层和体腔上皮等构成。最外层为单层柱状上皮细胞,这些细胞的分泌物形成角质膜(cuticle)。此膜极薄,由胶原纤维和非纤维层构成,上有小孔。柱状上皮细胞间杂以腺细胞,分为粘液细胞和蛋白细胞,能分泌粘液可使体表湿润。蚯蚓遇到剧烈刺激,粘液细胞大量分泌包裹身体成粘液膜,有保护作用。上皮细胞基部有短的底细胞,有人认为可以发育成柱状上皮细胞。感觉细胞聚集形成感觉器,分散在上皮细胞之间,基部与上皮下的一薄层神经组织的神经纤维相连。此外尚有感光细胞,位上皮的基部,也与其下的神经纤维相连。 上皮下面神经组织的内侧为狭的环肌层与发达的纵肌层。环肌层为环绕身体排列的肌细胞构成,肌细胞埋在结统组织中,排列不规则。纵肌层厚,成束排列,各束之间为内含微血管的结缔组织膜所隔开。肌细胞一端附在肌束间的结缔组织膜上,一端游离。纵肌层内为单层扁平细胞组成的体腔上皮。 蚯蚓的肌肉属斜纹肌,一般占全身体积的40%左右,肌肉发达运动灵活。蚯蚓一些体节的纵肌层收缩,环肌层舒张,则此段体节变粗变短,着生于体壁上斜问后伸的刚毛伸出插入周围土壤;此时其前一段体节的环肌层收缩,纵肌层舒张,此段体节变细变长,刚毛缩回,与周围土摆脱离接触,如此由后一段体节的刚毛支撑即推动身体向前运动。这样肌肉的收缩波沿身体纵轴由前向后逐渐传递。引起蚯蚓运动。 蚯蚓为次生体腔,很宽广,内脏器官位于其中。体腔内充满体腔液。含有淋巴细胞、变形细胞、粘液细胞等体腔细胞。当肌肉收缩时,体腔液即受到压力,使蚯蚓体表的压力增强,身体变得很饱满,有足够的硬度和抗压能力。且体表富粘液,湿润光滑,可顺利地在土壤中穿行运动。 体腔被隔膜依体节分隔成多数体腔室(coelomic compartment),各室有小孔相通。每一体腔室由左右二体腔囊发育形成。体腔囊外侧形成壁体腔膜,内侧除中间大部分形成脏体腔膜外,背侧与腹侧则形成背肠系膜和腹肠系膜。蚯蚓的腹肠系膜退化,只有肠和腹血管之间的部分存在;背肠系膜则已消失。前后体腔囊间的部分,紧贴在一起,形成了隔膜(septum)。有些种类在食道区无隔膜存在。 体壁内的壁体腔膜(parirtal peritoneum)明显。而肠壁的脏体腔膜(visceral peritoneum)退化。中肠的脏体腔膜特化成黄色细胞(chloragogan cell)。可能有排泄作用。编辑本段消化系统消化管纵行于体腔中央,穿过隔膜,管壁肌层发达,可增进蠕动和消化机能。消化管分化为口、口腔、咽喉、食管、砂囊、胃、肠、肛门等部分。 口腔可从口翻出,摄取食物。咽部肌肉发达,肌肉收缩,咽腔扩大可输助摄食。咽外有单细胞咽腺,可分泌粘液和蛋白酶,有湿润食物和初步消化作用。咽后连短而细的食道,其壁有食道腺,能分泌钙质,可中和酸性物质。食道后为肌肉发达的砂囊(gizzard),内衬一层较厚的角质膜,能磨碎食物。自口至砂囊为外胚层形成,属前肠。砂囊后一段消化管富微血管,多腺体,称胃。胃前有一圈胃腺,功能似咽腺。胃后约自第15体节开始,消化管扩大形成肠,其背侧中央凹入成一盲道(typhlosole),使消化及吸收面积增大。消化作用及吸收功能主要在肠内进行。肠壁最外层的脏体腔膜特化成了黄色细胞。自第26体节开始,肠两侧向前伸出一对锥状盲肠(caeca),能分泌多种酶,为重要的消化腺。胃和肠来源于内胚层,属中肠。后肠较短,约占消化管后端20多体节,无盲道,无消化机能。以肛门开口于体外。 蚯蚓的消化系统由较发达的消化管道和消化腺组成,消化管道由口腔、咽、食道、嗉囊、砂囊、胃、小肠、盲肠、直肠和肛门等部分所组成。 口腔和咽构成了蚯蚓的取食过程,口腔为口内侧的膨大处,较短,位于围口囊的腹侧,只占有第二或第一至第二体节。腔壁很薄,腔内无颚和牙齿,不能咀嚼食物,但有接受、吸吮食物的作用。 口腔之后为咽,咽壁具有较发达的肌肉层,它向后延伸到约第六体节处。口腔内壁和咽的上皮均覆盖有角质层。咽外部具有很多辐射状的肌肉与体壁相连,咽腔的扩大或缩小或外翻均靠肌肉的收缩来完成,便于蚯蚓取食。所以,一般蚯蚓喜欢吞食湿润、细软的食物,而干燥、大而坚硬的食物较难以食取。一些大型陆栖蚯蚓,如正蚓科环毛属和异唇蚓属的种类,在咽背壁上有一团灰白色、叶裂状的腺体,即咽腺,它可分泌含有蛋白酶、淀粉酶的消化液。可见咽除具有摄食、贮存食物的功能外,还具有消化作用。 咽的后面为窄长的管状食道,在食道上有一对或几对钙腺位于食道两侧,是由食道壁内陷形成的一种腺体,它可分泌钙质,以减少体内随食物进入的过多的钙,并通过控制离子的浓度以维持体液与血液的酸碱平衡。 嗉囊为食道之后一个膨大的薄壁囊状物。它有暂时贮存和湿润、软化食物的功能,也有一定的过滤作用,还能消化部分蛋白质。某些种类缺乏嗉囊和砂囊。 在嗉囊之后,紧接的是坚硬而呈球形或椭圆形的砂囊,即所谓的“胃”。有些蚯蚓仅具1个砂囊,占1或多个体节。通常陆栖蚯蚓均具砂囊。砂囊具有极发达的肌肉壁,其内壁具有坚硬的角质层。在砂囊腔内常存有砂粒,因砂囊的肌肉强收缩、蠕动,可使食物不断地受到挤压,加上坚硬的角质膜和砂粒的研磨,食物便逐渐变小、破碎,最后成为浆状食糜,便于吸取。砂囊的存在,是蚯蚓为适应在土壤中生活的结果。砂囊之后,便是一段狭长而多腺体的管道,称为胃(被心脏和贮精囊包围着,有时又称为小肠)。因胃壁上具有腺体,能分泌淀粉酶和蛋白酶,故胃是蚯蚓重要的消化器官。 胃之后紧接一段膨大而长的消化管道是小肠,有时又称为大肠,是一段膨大而长的消化管道。其管壁较薄,最外层为黄色细胞形成的腹膜脏层,中层外侧为纵肌层,内侧为环肌层,最内层为小肠上皮。这些上皮细胞由富有颗粒及液泡的分泌细胞和长形、锥状的消化细胞组成,可以分泌含有多种酶类的消化液,并吸收消化后的营养。小肠沿背中线凹陷形成盲道,这有助于小肠的消化和吸收。大部分的食物消化和吸收都在肠中进行。 小肠后端狭窄而薄壁的部分为直肠,直肠一般无消化作用,其功能是把已消化吸收后的食物残渣变成蚓粪经此通向肛门,排出体外。编辑本段循环系统蚯蚓很特别,如同它的身体分节而没有明显的归并那样,它的心脏也随身体前部的若干节分成了若干个,一般为4~5个,呈环状,好像膨大的血管,所以也有称环血管的。环状心脏的背面接自后向前的背血管,腹面接自前向后的腹血管,腹血管还有分支连通着自前向后的神经下血管。环状心脏比起血管来,肌肉壁比较厚,能搏动,里面还有单向开启的,保证血从背血管流向腹血管的瓣膜。大体说来,靠这数个各自独立的环状心脏的搏动给血流以动力,血流的方向是自后向前(背血管中)、自背向腹(环状心脏)、自前向后(腹血管和神经下血管)。编辑本段呼吸与排泄蚯蚓以体表进行气体交换。氧溶在体表湿润薄膜中,再渗入角质膜及上皮,到达微血管丛,由血浆中血红蛋白与氧结合,输送到体内各部分。蚯蚓的上皮分泌粘液,背孔排出体腔液,经常保持体表湿润,有利于呼吸作用。有人认为蚯蚓也能在水中进行呼吸或行泛氧呼吸。 蚯蚓的排泄器官为后肾管,一般种类每体节具一对典型的后肾管,称为大肾管。环毛属蚯蚓无大肾管,而具有三类小目管:体壁小肾管(parietalmicronephridium)位体壁内面,极小,每体节约有200一250条,内端无肾口,肾孔开口于体表。隔膜小肾管(septal micronephridiumm)位第14体节以后各隔膜的前后侧,一般每侧有40一50条,有肾口呈漏斗形,具纤毛,下连内脏有纤毛的细肾管,经内腔无纤毛的排泄管,开口于肠中。咽头小肾管(pharyngeal micronephridium)位咽部及食管两侧,无肾口,开口于咽。后二类肾管又称消化肾管。各类小肾管富微血管,有的肾口开口于体腔,故可排除血液中和体腔内的代谢产物。肠外的黄色细胞可吸收代谢产物,后脱落体腔液中,再入肾口,由肾管排出。编辑本段神经系统蚯蚓结构图蚯蚓为典型的索式神经。中枢神经系统有位于第3体节背侧的一对咽上神经节(脑)及位于第3和第4体节间腹侧的咽下神经节,二者以围咽神经相连。自咽下神经节伸向体后的一条腹神经索,于每节内有一神经节)。外围神经系统有由咽上神经节前侧发出的8一10对神经,分布到口前叶、口腔等处;咽下神经节分出神经至体前端几个体节的体壁上。腹神经索的每个神经节均发出3对神经分布在体壁和各器官、由咽上神经节伸出神经至消化管称为交感神经系统(sympathetic nerve system)。 外周神经系统的每条神经都含有感觉纤维和运动纤维,有传导和反应机能。感觉神经细胞,能将上皮接受的刺激传递到腹神经素的调节神经元(adjustor neuron),再将冲动传导至运动神经细胞,经神经纤维连于肌肉等反应器,引起反应,这是简单的反射弧。腹神经索中的3条巨纤维(giant fiber),贯穿全索,传递冲动的速度极快,故蚯蚓受到刺激反应迅速。 感觉器官不发达,作壁上的小突起为体表感觉乳突,有触觉功能;口腔感觉器分布在口腔内,有味觉和嗅觉功能;光感受器广布于体表,口前叶及体前几节较多,腹面无,可辨别光的强弱,有避强光趋弱光反应。编辑本段生殖系统雌雄同体,生殖器官仅限于体前部少数体节内,结构复杂。 雌性生殖器官:有卵巢1对,很小,由许多极细的卵巢管组成,位第13体节前隔膜后侧,卵漏斗(oviduct funnel)一对,位第13体节后隔膜前侧,后接短的输卵管(oviduct)。两输卵管在第14体节腹侧腹神经索下会合,开口于此腹中线,称雌生殖孔。另有纳精翼(seminal receptacle)3对(P. differingens为4对,P. aspergillum和P. californica为2对),位第7、8、9体节内。纳精囊由坛(ampullaa)、坛管和一盲管(diverticulum)构成。为储存精子之处。纳精囊孔开口子6/7、7/8、8/9体节之间腹面两侧。 雄性生殖器官:精巢2对,很小,位第10及11体节内的精巢囊(seminal sac)内,精漏斗 2对,紧靠精巢下方,前端膨大,口具纤毛,后接细的输精管。2管于第13体节内合为一条,向后伸,开口于第18体节两侧,为雄性生殖孔。前列腺(prostate gland)一对,位雄生殖孔一侧,前列腺管开口于输精管末端,分泌粘波与精子的活动和营养有关、精巢囊与其后第11及12体节内的贮精囊(seminal vesicle)相通,贮精囊内充满营养液。精巢产生精细胞后,先入贮精囊内发育,待形成精子,再回到精巢囊,经精漏斗由输精管输出。 蚯蚓的精子与卵不同时成熟,故生殖时为异体受精,有交配现象。交配时两个个体的前端腹面相对,头端互朝相反方向,借生殖带分泌的粘液紧贴在一起。各自的雄生殖孔靠近对方的纳精囊孔,以生殖孔突起将精液送入对方的纳精囊内。交换精液后,二蚯蚓即分开。待卵成熟后,生殖带分泌粘稠物质,于生殖带外形成粘液管,排卵子其中。当蚯蚓后退移动时,纳精囊孔移到粘液管时,即向管中排放精子。精卵在粘液管内受精,最后蚯蚓退出粘液管,管留在土壤中,两端封闭,形成卵茧、卵在卵茧内发育。卵茧较小,如绿豆大小,色淡褐,内含1~3个受精卵。 蚯蚓为直接发育,无幼虫期。受精卵经完全不均等卵裂,发育成有腔囊胚,以内陷法形成原肠胚。经2一3周即孵化出小蚯蚓,破茧而出。 有人报道环毛蚓有孤雌生殖。编辑本段蚯蚓品种在蚯蚓养殖中,要根据所需蚯蚓用途的不同,选择不同的蚯蚓品种,才能收到预期的养殖效益。介绍几种不同用途的蚯蚓: 作中药材 适宜养殖的蚯蚓品种主要是参环毛蚓,又名广地龙。该品种个体较大,长120毫米~400毫米,直径6毫米~12毫米,背面紫灰色,后部颜色较深,刚毛圈稍白,喜南方气候,食肥沃土壤。 产粪肥农田 这种用途的蚯蚓品种主要有白茎环毛蚓,体长80毫米~150毫米,直径2.5毫米~5毫米,背部中灰色或栗色,后部淡绿色,腹面无刚毛,喜南方气候和在肥沃的菜地、红薯田中生活,松土、产粪,肥田效果较好。 作水产饵料 代表品种有湖北环毛蚓等。该品种长70毫米~220毫米,直径3毫米~6毫米,全身草绿色,背中线紫绿或深绿色,常见一红色的背血管,腹面灰色,尾部体腔中常有宝蓝色莹光。环带三节,乳黄或棕黄色,喜潮湿环境,宜在池、塘、河边湿度较大的泥土中生活,在水中存活时间长,不污染水质。 林业用蚯蚓 该类蚯蚓主要有威廉环毛蚓,长90毫米~250毫米,直径5毫米~10毫米,背面青灰、灰绿或灰黄色,背中线青灰色,喜在林、草、花圃地下生活,产粪肥田。生产蚯蚓肉、蚯蚓粪 这种蚯蚓为爱胜属类,较常见的是赤子爱胜蚓,全身80个~110个环节,环带位于第25节~33节。自4节~5节开始,背面及侧面橙红或栗红色,节间沟无色,外观有明显条纹,尾部两侧姜黄色,愈老愈深,体扁而尾略成钩状,适宜我国多地区养殖,喜吃垃圾和畜禽粪。编辑本段怎样繁殖后代蚯蚓卵蚯蚓雌雄同体,雄性生殖器官在第10、第11节的后侧,有两对精巢囊,每一个囊内有精巢和精漏斗各一个,通过隔膜上的小孔与后一对的贮精囊相连;贮精囊两对位于第11节和第12节内,精细胞在精巢中产生后,先进入贮精囊中发育,待成熟后再回到精巢囊,由精漏斗经输精管排出。两条输精管,在13节后,两两平行,当行至第18节与前列腺的支管和主管相会合,由雄生殖孔排出,雄生殖孔在第18节腹面两侧。雌性生殖器官有葡萄状的卵巢一对,附着在第12、第13节隔膜的后方,成熟的卵落入体腔,经第13节内一对卵漏斗,通过较短的输卵管,至第14节会合,而由雌性生殖孔排出,雌生殖孔只有一个。另外,在第6至第9节内,有受精囊2或3对,为接受和储存异体精子的场所,开口于6至9节间腹部节间沟两侧。 蚯蚓虽说是雌雄同体,但由于性细胞成熟时期不同,故仍需异体受精。蚯蚓的雄性生殖细胞先成熟。成熟后两条蚯蚓要进行交配,交配时,副性腺分泌粘液,使双方的腹面相互粘着,头端分向两方。雄性生殖孔与异体受精囊孔相对,精液从各自的雄生殖孔排出,通过对方的受精囊孔进入受精囊内。交换精液后两条蚯蚓各自分开。待卵成熟后环带分泌粘稠物质,在环带外凝固而成环状粘液管(蚓茧),成熟的卵由雌生殖孔排至蚓茧中。当蚯蚓作波浪式后退运动时,蚓茧相应逐渐向前移动,当移至受精囊孔处精子逸出,在茧中受精。蚯蚓继续后退,最后蚓茧离开身体,两端封闭而留在土中。每个蚓茧有1~3个胚胎,2~3周内孵化。如环境不适宜,可延至翌年春季孵化。编辑本段蚯蚓的再生再生蚯蚓的再生-图解蚯蚓是一种低等的环节动物,虽然它也有头、有尾、有口腔、肠胃和肛门。但它的整个身体就像由两条两头尖的“管子”套在一起组成的,外面一层是一环连起来的体壁,其中有由中胚层细胞组成的肌肉系统,体内便是一条消化道,从头到尾贯穿在一层层的隔膜中间。在内外两条“管子”之间,被体腔液充满着。 当蚯蚓被切成两段时,在温度,PH和杀菌等适宜的条件下,它断面上的肌肉组织立即收缩,一部分肌肉便迅速自己溶解,形成新的细胞团,同时白血球聚集在切面上,形成栓塞,使伤口迅速闭合。位于体腔中隔里的原生细胞迅速迁移到切面上来与自己溶解的肌肉细胞一起,在切面上形成结节状的再生芽。与此同时体内的消化道、神经系统、血管等组织的细胞,通过大量的有丝分裂,迅速地向再生芽里生长。就这样,随着细胞的不断增生,缺少头的一段的切面上,会长出一个新的头来;缺少尾巴那一段的切面上,会长出一条尾巴来。这样一条蚯蚓就变成了两条完整的蚯蚓。 值得注意的是,南京大学的一位毕生研究“蚯蚓”的老教授指出,上面提到的蚯蚓的再生是极为不正常的。根据他毕生研究成果,他分析后认为,一只蚯蚓被从中间切开后不可以再生为两条蚯蚓,只有包含脑神经结的一端可以活下去。除此之外,“高等教育出版社”出版的《普通动物学》的175页附近的一节也没有提到蚯蚓切开后可以再生为两条蚯蚓。

湖北环毛蚓蚯蚓属于环节动物门(Annelida)寡毛纲(Oligochaeta)陆生动物,1,800余种,尤指正蚓属(Lumbricus)的种。在美国有17个本地种及13个从欧洲引进的种,其中陆正蚓(L.terrestris)最为常见。亦称钓鱼虫(angleworm)。蚯蚓几乎见世界各地所有湿度合适并含足够有机物质的土壤。一种澳大利亚蚯蚓可长达3.3公尺(约11呎)。陆正蚓(Lumbricusterrestris)JohnMarkham是无脊椎动物。陆正蚓长约25公分(10吋),浅红褐色,之所以带浅红色,是因为血中含血红素。某些蚯蚓(如原产英国的浅黄绿并唇蚓〔Allolobophorachlorotica〕)为绿色。0蚯蚓的躯体分为多数体节(陆正蚓多达150节)。某些内脏器官(如排泄器官)见於每一体节。第32~37节稍粗,无节间沟,色稍浅,在生殖季节能分泌黏稠物质,形成蚓茧,包裹排出的卵。蚯蚓躯体前後两端渐细,尾端稍钝。蚯蚓无视觉及听觉器官,但能感受光线及震动。以土壤中腐烂的生物体为食,进食同时吞下大量土壤、沙及微小的石屑。据估计,蚯蚓每日的进食量及排遗量与其体重相等。0蚯蚓为雌雄同体但需行异体受精。交配时两条蚯蚓互抱,并分泌黏液使双方的腹面黏住,各排出精子输入对方受精囊内。交配後两个个体分开,形成蚓茧,蚯蚓自蚓茧向後退出,它的身体是由许多彼此相似的体节组成的,属于环节动物。生活在土壤中,昼伏夜出,以腐败有机物为食,连同泥土一同吞入。也摄食植物的茎叶等碎片。蚯茧前移至第14体节时成熟的卵落入,经过第9~10体节时,受精囊内来自对方的精子逸出,使蚓茧中的卵受精。交配後24小时,蚓茧从蚯蚓的头端脱出,留在土壤中。通常於2~4周後形似成体後微小的幼体自蚓茧钻出。60~90天后性成熟,约一年後发育完成。0蚯蚓一般留在土壤表层,但於气候干旱时或冬季可钻入2公尺(7呎)深处。有一个亚洲种於暴雨後能爬树以防淹溺。蚯蚓为多种鸟兽的食物,又间接为人类提供食物,疏松土壤利於通气和排水,将有机物质拖入所挖洞穴使加速分解,从而增加植物生长所需的营养成分。蚯蚓又可作为鱼饵,故俗称钓鱼虫。

种质资源库论文

网上有关沙棘的论文大约有40余篇。黑龙江省农业科技学院浆果研究所在省科技厅,国家林业局,水利部等部门大力支持下,率先开展了沙棘多方面的课题研究,引进国内外沙棘品种40多个,选育沙棘优良品种4个,优良品系20多个,报审水利部优良品系2个,推广面积10多万亩。通过杂交育种,选育出扛逆性强,丰产,晚熟的优良沙棘品系6个,优良株系80多个,并进行了苗木的扩繁。掌握了沙棘杂交育种,播种,扦插繁殖,栽培加工等项技术,发表论文40余篇,参加编撰相关沙棘著作3部,获得科技成果奖5项。引进及创新各类沙棘种质资源材料近200份,建立了国内最大的沙棘种质资源库。

可以说,在落叶果树种质资源的研究和评价方面,苹果属是最受重视、资料积累最多的树种之一。对此,我们分为以下几个方面进行介绍。

(一)苹果属植物的遗传性状

1.苹果属植物基因的确定如表3-1-7所示,至目前,在苹果属植物上已有二十多种性状的受控基因已被确定。但是,作为一个生物体,其基因组成高达数十万、甚至数百万个,因此,大量的其它性状基因仍待鉴定确立。另需指出的是,在梨属、山楂属、花楸属以及梨亚科的其它属中,都存在着许多苹果改良有用的基因。当研究并确定这些基因后,可以借助基因工程的手段将其导入苹果植物中。

表3-1-7 苹果属植物已鉴定确立的基因类型

2.苹果属植物的染色体数目及倍性

苹果属植物的染色体基数x=17。大多数苹果属植物(包括栽培品种)为二倍体(x=34),但在苹果属植物中,由表3-1-8也可看出,多种倍性的多倍体(3x,4x,5x)占有很大的比例。多倍化是苹果属植物的一个重要进化途径。一方面多倍体可塑性大,生存性和适应性强等特性对苹果科研和生产有较大的利用价值;另一方面,许多杂种起源的苹果种类具有无融合生殖特性,而在苹果属无融合生殖的种类中许多是多倍体。

表3-1-8 苹果属植物的染色体数目及倍性

表3-1-8 苹果属植物的染色体数目及倍性(续)-1

表3-1-8 苹果属植物的染色体数目及倍性(续)-2

3.苹果属植物的核型分析

梁国鲁(1986)对苹果属植物31个种类的核型分析结果(表3-1-9)表明,供试的苹果属植物中,除昭觉红花有一对正中着色点染色体(M)外,其余种类的核型只包括中部着丝点染色体(m)和近中部着丝点染色体(sm)。无近端着丝点染色体(st)及端部着丝点染色(t)。因此,苹果属植物的染色体长度均属小染色体范畴。作者由此将供试苹果属植物从细胞学角度分为六大类型,即:

表3-1-9 苹果属植物种类的核型分析

表3-1-9 苹果属植物种类的核型分析(续)-1引自梁国鲁,1986,西南农业大学学报。

A型:昭觉红花;B-1型:丽江山定子(zx)、锡金海棠、垂丝海棠、滇池海棠、西蜀海棠、沧江海棠、河南海棠;B-2型:山定子及各类型,毛山定子;B-3型:金冠、M7、楸子、新疆野苹果;C型:石柱湖北海棠、卢氏黄果、平邑甜茶、泰山海棠、盐源湖北海棠、西府海棠、海棠花、三叶海棠、变叶海棠、巴山矮花红;D型:昭觉丽江山定子、马尔康湖北海棠、卢氏红果、小金海棠。

对这些苹果属植物种类的亲缘关系和进化趋势,作者探讨认为,昭觉红花是苹果属中比较原始的类型。苹果属植物的核型进化趋势可能是:A型→B-1型→B-2型→B-3型→C型→D型。

4.苹果属植物的同工酶研究

李育农等、肖尊安等对苹果属植物种类进行过氧化物酶同工酶研究的结果表明(图3-1-6),苹果属植物种类和种间酶谱均有差异,这与其演化过程中发生基因突变、染色体倍数变化和相互杂交有关;种内多倍体酶谱的差异与亲本类型关系较大。苹果属植物中,苹果亚组的三个基本种为原产欧洲的森林苹果,原产我国新疆的新疆野苹果和绵苹果;湖北海棠为山定子亚组的基本种;而三叶海棠亚组的基本种为三叶海棠。同时发现,苹果属植物种类形态特征的渐进性与其同工酶谱带的由简入繁是相一致的。

图3-1-6 苹果属植物过氧化物酶同工酶酶谱

(引自肖尊安等,“中国苹果属植物种群间的亲缘关系及其演化初探”,西南农业大学学报,1986)

(二)苹果属植物的植物学性状

1.苹果属植物幼叶卷迭式的研究

江宁拱(1989)对34种苹果属植物的研究发现,苹果属植物幼叶卷迭式除以前普遍认为的席卷式和对折式两种外,还有内卷式、内卷—席卷式和对折—席卷式三个新的类型(表3-1-10)。对折式和内卷式在系统发生上较原始,而席卷式、内卷—席卷式和对折—席卷式则较进化。幼叶为内卷式和对折式的种,其染色体大多数为二倍体(2n=34);席卷式、内卷—席卷式、对折—席卷式的各个种多为三倍体(2n=51)和四倍体(2n=68),有些种还伴有花粉败育及无融合生殖的特征。

表3-1-10 苹果属植物幼叶卷迭式引自李育农等,1990,苹果属植物种质资源研究论文汇编(第一集),西南农业大学园艺系。

引自江宁拱,“苹果属植物幼叶卷迭式研究”,1989,西南农业大学学报。

2.苹果属植物花粉的研究

杨晓红(1986)对苹果属植物花粉扫描电镜的观察结果(表3-1-11,表3-1-12)表明,苹果属植物花粉形状、大小和纹饰等在种间表现出明显的差异。苹果属植物花粉的演化路线是原始的种,其花粉粒呈长圆形(P/E值大)、赤面饰纹呈条网状、萌发孔不外露、孔沟浅;较进化的种,其花粉粒呈近球形(P/E值小)、赤面饰纹呈条状、萌发孔外露、孔沟深。花粉粒的P/E值与果实直径呈显著负相关。近球形花粉基因与大果基因、长球形花粉基因与小果基因相连锁,且彼此靠得很近。

表3-1-11 苹果属植物花粉整体性状与分类的关系李育农等,1990,苹果属植物种质资源研究论文汇编(第一集),西南农业大学园艺系。

引自杨晓红,“苹果属植物花粉观察研究”,1986,西南农业大学学报。

表3-1-12 苹果属植物花粉外壁性状

表3-1-12 苹果属植物花粉外壁性状(续)-1

表3-1-12 苹果属植物花粉外壁性状(续)-2

李育农等,1990,苹果属植物种质资源研究论文汇编(第一集),西南农业大学园艺系。

引自杨晓红,“苹果属植物花粉观察研究”,1986,西南农业大学学报。

(三)苹果属植物的农业性状

1.苹果属植物物候期的观测

和其它果树一样,苹果属植物的物候期也具顺序性、重叠性及重演性等特性(图3-1-7)。由于品种、地区、气候条件、地形及年份间的差异,对特定品种在特定地区的物候期,必须进行长期、细致的观察、积累。在此我们仅引一例说明(表3-1-13)。

图3-1-7 华北地区乔木落叶果树物候期示意

(引自彭世祺、潘季淑,“物候期”,《中国农业大百科全书·果树卷》,1993)

表3-1-13 三个苹果品种在不同地区的物候期(日/月)

2.苹果属植物产量性状的研究

鉴于苹果属植物的产量性状的遗传特性已在《果树育种学》中有较详细、全面论述,在此我们仅对目前已研究的部分苹果品种资源的产量性状进行介绍,后面将介绍的其它农业性状(品质、耐贮运性、抗性和适应性等)也同此。表3-1-14所列为已研究、并有(育种)利用潜力的部分苹果品种资源的产量性状。

表3-1-14 部分苹果品种资源的产量性状

3.苹果属植物品质性状的研究

部分苹果品种资源的品质性状如表3-1-15所示。

表3-1-15 部分苹果品种资源的品质性状

4.苹果属植物储运性状的研究

在苹果品种资源中,果实贮运期长、较耐贮运的品种有富士、国光、澳洲青苹、罗马美丽、倭锦、乔纳金、黑阿堪、Braeburn、Bramley、实生、可口香、秦冠、Winesap、Limbertwig、Idared、Keepsake等。

5.苹果属植物抗逆性和适应性的研究

见表3-1-16。

表3-1-16 部分苹果品种对病、虫害的反应

表3-1-16 部分苹果品种对病、虫害的反应(续)-1

表3-1-16、表3-1-17分别列出了部分苹果属植物和苹果品种对病虫害的反应。部分苹果属植物对不良自然条件(冬季低温、干旱、水涝、盐碱)的抗逆性能如表3-1-18所示。此外,需寒量少的苹果资源有安娜、Ein Shemel、Dorsett Golden、Beverly Hills;Novole抗田鼠;花期晚而可避免晚霜为害的苹果资源有君袖、罗马美丽、Spatebluhender、Konigzuur、Gros Bois和国光等。

表3-1-17 部分苹果属植物对病、虫害的反应

表3-1-18 部分苹果属植物对不良自然条件的抗逆性

表3-1-18 部分苹果属植物对不良自然条件的抗逆性(续)-1

6.苹果属植物其它性状的研究

还有一些性状,如淄博短枝的突出的短枝性状、垂枝国光的枝条自然下垂的特性等等,在苹果属种质资源的研究和评价工作中,也是重要的项目。表3-1-19列出了部分苹果品种资源的矮化性状及多倍体性状。

表3-1-19 部分苹果品种资源的矮化、多倍体性状

我国苹果生产中,常用的砧木(乔化砧)资源有西府海棠、楸子、山定子、塞威氏苹果及湖北海棠等,对这些砧木资源的综合评价如表3-1-20所示。而通过研究苹果生产上常用矮化砧特性及其与主栽品种亲和性和适宜组合,李恩生、王继世提出了苹果主栽品种的适宜矮化砧组合(表3-1-21)。

表3-1-20 苹果常用乔化砧的综合性状

表3-1-21 苹果主栽品种的适宜组合

引自《中国农业百科全书·果树卷》,李恩生、王继世,“砧穗组合”,1993。

此外,鉴于苹果属植物种子繁殖苗的变异性大,整齐度差,故对具有无融合生殖特性的苹果种质资源(如湖北海棠、变叶海棠、小金海棠等)及其无融合生殖特性也应作为种质资源研究和评价工作中的重要内容。

(四)具有观赏价值的苹果属种质资源

苹果浓郁的树冠、多样的树姿、美丽的花朵、形色各异的果实等表现型,使得苹果极具绿化园地、美化环境的功效。前述的苹果属植物(种、品种等)在主要用作砧木、供鲜食或加工等用途的同时,兼具观赏的功能。在苹果属植物中,有些种和品种的主要用途实际上就是其观赏价值。对这些种质资源的研究和评价也就从观赏角度考虑(表3-1-22)。

表3-1-22 苹果属的观赏资源及其评价

对辣椒的研究与发展的论文

对肠胃有影响

是有科学依据的,因为辣椒里面含有非常丰富的维生素以及矿物质,进入人体之后可以加快身体新陈代谢,促进人发汗,而且能够祛湿排汗,提高人的身体抵抗力。

根据相关的科学研究结果表明,辣椒里面含有非常丰富的维生素,在进入人体之后可以补充身体所需要的各种营养成分,而且能够帮助排毒,促进消化,加快身体新陈代谢,有利于身体健康。

辣椒是人类种植的最古老的农作物之一,大概在公元前7000年时,就已生长在大陆上。考古学家估计,公元前5000年,玛雅人开始吃辣椒。之后哥伦布去美洲途中,发现了辣椒,把它带回了西班牙,辣椒立刻就传遍了全世界。

直到明朝末年,辣椒才进入中国。我国最早的辣椒记载见于明高濂的《遵生八笺》(1591),称之为“番椒”。但最初只是作为一种观赏花卉。到了清代,辣椒的食用价值开始被人们发掘。最迟到康熙年间,辣椒已经作为调味品登上餐桌。

最新研究表明,辣椒可能最先传入江浙、两广、贵州、湖南等地,后又流布于西南等地区。清初,最先开始食用辣椒的是贵州及其相邻地区。在盐缺乏的贵州,康熙年间“土苗用以代盐”,辣椒甚至起到了盐的作用。

湖南人吃辣的习惯,是到了道光、咸丰、同治、光绪之间才养成的。据清代末年《清稗类钞》记载:“滇、黔、湘、蜀人嗜辛辣品”“(湘鄂人)喜辛辣品”,“无椒芥不下箸也,汤则多有之”。

四川人吃上辣椒的时间和湖南差不多。清代末年傅崇矩《成都通览》记载,当时成都各种菜肴达1328种之多,辣椒已经成为川菜中主要的作料之一,徐心余《蜀游闻见录》就说了:“惟川人食椒,须择其极辣者,且每饭每菜,非辣不可”。

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