法医学杂志封面设计图软件

分子层面对生物的研究，在个体水平上主要是看单个基因的变化以及全转录本的变化（RNA-seq）；在对个体的研究的基础上，开始了群体水平的研究。如果说常规的遗传学主要的研究对象是个体或者个体家系的话，那么群体遗传学则是主要研究由不同个体组成的群体的遗传规律。 在测序技术大力发展之前，对群体主要是依靠表型进行研究，如加拉巴哥群岛的13中鸟雀有着不同的喙，达尔文认为这是自然选择造成的后果 。达尔文的进化论对应的观点可以简单概括为“物竞天择，适者生存”，这也是最为大众所接受的一种进化学说。直到1968年，日本遗传学家提出了中性进化理论[2]，也叫中性演化理论。中性理论的提出很大程度上是基于分子生物化学的发展。可以这样理解中性理论：一群人抽奖，在没有内幕的情况下，每个人抽到一等奖的概率是相等的，这个可能性和参与抽奖的人的身高、年龄、爱好等因素都没有关系。中性理论常作为群体遗传研究中的假设理论（CK）来计算其他各种统计指标。 群体遗传学，研究的单位是群体，比如粳稻、籼稻、野生稻，就能够构成不同的群体；我们国内的各省份的水稻也可以作为一个个群体。 群体遗传学大概可以分为群体内的研究和群体间的研究。比如研究云南元阳的水稻的遗传多样性；如果研究是的云南元阳的水稻和东北的水稻，那就可以算成是群体间的研究。群体间和群体内的研究是相互的。 测序价格的急剧下降[3]使得大规模的群体测序得以实现。

常见的变异类型有SNP、IdDel、SV、CNV等。重测序中最关注的是SNP，其次是InDel。其他的几种结构变异的研究不是太多。

有参考基因组的物种的全基因组测序叫做重测序，没有参考基因组的物种的全基因组测序则需要从头组装。随着测序价格的降低，越来越多物种的参考基因组都已经测序组装完成。 plant genomes [4]网站实时显示全基因组测序已经完成的植物，其中2012年以后爆发式增长。在群体遗传学研究中更多的是有参考基因组的物种，尤其是模式物种，植物中常见的是拟南芥、水稻和玉米。

主要的分析流程见下图。现在的测序公司基本上都会帮客户完成整个的分析流程，因为主要耗费的资源是计算资源。我认为在整个分析的流程中最重要的是Linux目录的构建，混乱的目录会导致后续的分析频频出问题，重测序分析会生成很多的中间文件，良好的目录管理会使得项目分析流程井然有序。 该部分涉及到的软件的安装和基础的Linux基础知识就不详细说明了。

正选择似乎可以更好地用自然选择来解释。就是一个基因or位点能够使个体有着更强的生存力或者是育性，这样就会使得这个个体的后代更多，如此一来，这个基因or位点在群体中就越来越多。

正选择能够使有利的突变基因or位点在群体中得到传播，但是与此同时却降低了群体的多态性水平。也就是说原先该位点周围的核苷酸组成是多样性的，在经过正选择之后，这个位点周围核苷酸的多样性就渐渐的趋于同质化了。这就好比一块田，里面本来有水稻和稗草及其他杂草，由于稗草的适应性增强，稗草在逐渐增多，水稻慢慢变少，最后甚至是只剩下了稗草。 我们将这种选择之后多态性降低的情况叫做选择扫荡（Selective Sweep)。检测选择扫荡的软件有SweeD[7]。选择扫荡有可能是人工选择的结果，如2014年 Nature Genetics关于非洲栽培稻的文章就使用了SweeD来检测非洲栽培稻基因组上受人工选择的区域[8]。

负选择和正选择刚好是相反的。简单理解成群体中的某个个体出现了一个致命的突变，从而自己或者是后代从群体中被淘汰。这也导致群体中该位点的多态性的降低。就好比我有10株水稻，其中一株在成长过程中突然不见了，那么对我的这个小的水稻群体来说，这个消失的水稻的独有的位点在群体中就不见了，整体的多态性就降低了。

平衡选择指多个等位基因在一个群体的基因库中以高于遗传漂变预期的频率被保留，如杂合子优势。

平衡选择检测的算法有BetaScan2[10]，这是个Python脚本，输入文件只需要过滤好的SNP数据即可。

计算公式为： 其中 是有效群体大小， 是每个位点的突变速率。 但是群体大小往往是无法精确知道的，需要对其进行估计。

分离位点数 是 的估计值，表示相关基因在多序列比对中表现出多态性的位置。计算公式为： 其中 为分离位点数量，比如SNP数量。 为个体数量的倒数和：

指的是核苷酸多样性，值越大说明核苷酸多样性越高。通常用于衡量群体内的核苷酸多样性，也可以用来推演进化关系[11]。计算公式为： 可以理解成现在群体内两两求 ，再计算群体的均值。计算的软件最常见的是 vcftools ，也有对应的R包 PopGenome 。通常是选定有一定的基因组区域，设定好窗口大小，然后滑动窗口进行计算。 3KRGP文章就计算了水稻不同亚群间4号染色体部分区域上的 值[12]，能够看出控制水稻籽粒落粒性的基因 Sh4 位置多态性在所有的亚群中都降低了。说明这个基因在所有的亚群中都是受到选择的，这可能是人工选择的结果。

Tajima's D是日本学者Tajima Fumio 1989年提出的一种统计检验方法，用于检验DNA序列在演化过程中是否遵循中性演化模型[14]。计算公式为： D值大小有如下三种生物学意义：

叫固定分化指数，用于估计亚群间平均多态性大小与整个种群平均多态性大小的差异，反映的是群体结构的变化。其简单估计的计算公式为： 的取值范围是[0,1]。当 时，表明亚群间有着明显的种群分化。 在中性进化条件下， 的大小主要取决于遗传漂变和迁移等因素的影响。假设种群中的某个等位基因因为对特定的生境的适应度较高而经历适应性选择，那该基因的频率在种群中会升高，种群的分化水平增大，使得种群有着较高的 值。 值可以和GWAS的结果一起进行分析， 超过一定阈值的区域往往和GWAS筛选到的位点是一致的，如2018年棉花重测序的文章[15]：

ROD可以基于野生群体和驯化群体间核苷酸多态性参数 的差异识别选择型号，也可以测量驯化群体和野生型群体相比损失的多态性。计算公式为： 和 一样，ROD也可以和GWAS结合起来：

群体结构分析可以简单理解成采样测序的这些个体可以分成几个小组，以及给每个个体之间的远近关系是怎么样的。群体结构分析三剑客， 分别是 进化树 、 PCA 和 群体结构图 。

进化树就是将个体按照远近关系分别连接起来的图。

常用的绘图软件是 Phylip 和 Snpphylo 。进化树修饰的软件有 MEGA ， ggtree 等，推荐网页版工具 iTOL ，无比强大。 外群定根法：当群体的个体的差异很小时，可以引入其他物种作为根。如在对三叶草建树时可以引入水稻的序列作为根进行建树。

PCA是很常见的降维方法，如微生物研究中常用来检验样品分群情况。PCA计算的软件很多，plink可以直接用vcf文件计算PCA，R语言也可以进行PCA计算。

PCA图在群体重测序中有如下几种作用：

进化树和PCA能够看出来群体是不是分层的，但是无法知道群体分成几个群合适，也无法看出群体间的基因交流，更无法看出个体的混血程度。这时候就需要群体分层图了。

可以将进化树和群体分层图结合进行展示，如下图：

先了解下概念，此处借鉴基迪奥生物网站的解释[22]。 要理解 LD 衰减图，我们就必须先理解连锁不平衡（Linkage disequilibrium，LD）的概念。连锁不平衡是由两个名词构成，连锁 + 不平衡。前者，很容易让我们产生概念混淆；后者，让这个概念变得愈加晦涩。因此从一个类似的概念入手，大家可能更容易理解 LD 的概念，那就是基因的共表达。 基因的共表达，通常指的是两个基因的表达量呈现相关性。比较常见的例子就是：转录组因子和靶基因间的关系。因为转录因子对它的靶基因有正调控作用，所以转录因子的表达量提高会导致靶基因的表达量也上调，两者往往存在正相关关系。这个正相关关系，可以使用相关系数 来度量，这个数值在 - 1~1 之间。总而言之，相关性可以理解为两个元素共同变化，步调一致。 类似的，连锁不平衡（LD）就是度量两个分子标记的基因型变化是否步调一致，存在相关性的指标。如果两个 SNP 标记位置相邻，那么在群体中也会呈现基因型步调一致的情况。比如有两个基因座，分别对应 A/a 和 B/b 两种等位基因。如果两个基因座是相关的，我们将会看到某些基因型往往共同遗传，即某些单倍型的频率会高于期望值。 参照王荣焕等[23]的方法进行LD参数计算：

随着标记间的距离增加，平均的LD程度将降低，呈现出衰减状态，这种情况叫LD衰减。LD衰减分析的作用：

GWAS(genome-wide association study)，全基因组关联分析，常用在医学和农学领域。简单理解成将SNP等遗传标记和表型数据进行关联分析，检测和表型相关的位点，然后再倒回去找到对应的基因，研究其对表型的影响。这些被研究的表型在医学上常常是疾病的表型；在农学上常常是受关注的农艺性状，比如水稻的株高、产量、穗粒数等。GWAS思想首次提出是在心肌梗塞的治疗上[24]，首次应用是在2005年的文章上[25]。

目前使用最广泛的模型是混合线性模型[26]：

所有的参数软件（如Emmax）会自动完成计算。

GWAS结果文件通常只有两个图，一个是曼哈顿图，另外一个是Q-Q图。一般是先看Q-Q图，如果Q-Q正常，曼哈顿图的结果才有意义。

MSMC（multiple sequentially Markovian coalescent）[27]，底层算法很复杂，类似于PSMC。MSMC的主要功能是推断有效群体大小和群体分离历史。

这样看起来更直观：

LAMP(Local Ancestry in Admixed Populations，混杂群体的局部族源推断)，用于推断采用聚类的方法假设同时检测的位点间不存在重组情况，对每组相邻的 SNP 进行检测分析[28]，在运算速度和推断准确度上都有了质的飞跃。

用于推断群体分离和混合[29]。图是这样的：

测序方案关系到后续的分析，不同的样本量对应不同的测序方法和分析方法。

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维多利亚时代怪人——弹簧腿杰克

发问选错分类了。弹簧腿杰克（Spring Heeled Jack）据说是英国民间传说里存于维多利亚时代的人物。有关他最早的目击纪录据称是在1837年，之后英格兰各地，从伦敦到雪菲尔和利物浦都有目击报告，特别是它们从伦敦郊区和英格兰中部向外扩散，1850年代至1880年代达到高峰。虽然部分报告宣称他仍有活动，但一般相信其消失于1904年，即最后一件有纪录事件发生 之年。许多理论宣称已确定他的身分类别，但无任一者能全然厘清真相，因此该异常现象依旧无法解释。弹簧腿杰克的都市传奇于当代广受欢迎，原因在他奇怪的现身方式和施展一双怪腿的能力，而后者亦成为数本经典科幻小说的题材以及众多超能力想像的灵感来源。样貌根据受害者描述，弹簧腿杰克外表恐怖狰狞，有着包含利爪和“如火焰般的红眼珠子”的恶魔体态。一位受害者也曾回忆说披着黑斗篷的的他戴着头罩，并穿着状似油布雨衣的白色紧身服，而许多口头证词也提到一个“像是恶魔”的观点。不少目击者描述说弹簧腿杰克的身材高瘦，有着绅士般的外貌并善于跳跃。几份报告提到他能自口中吐出蓝白色的火焰，并于指尖戴上金属利爪。至少两份证词指出他能说可理解的英语。早期报告出自廉价惊险小说的图片，弹簧腿杰克跃墙而过。一些早于1817年发行的孤立报告提到一名怪异的跳跃男子，但第一次已知的目击事件发生于1837年九月的伦敦1。一位当晚下班的商人为眼前的景象所震惊：一个谜样身影轻易越过高耸的公墓围栏，并着陆于他路途的右侧。报告中没提到攻击事件，但里头的描述却带有不安感：一名带有恶魔特征的强壮人类男性，具有巨大而明显的双耳和鼻子，以及凸出艳灼的双眼。此事发生后不久，类似的人物从黑暗中冒出并攻击附近一群路人2。他抓住其中一名跟随同伴的女子，而她利用外套被扯破的机会逃跑。然而这群人里，有名叫波莉·亚当斯（Polly Adams）的酒吧女侍跌倒而落单。几个小时后，警方发现她躺在被袭击处右侧。根据她的描述，袭击者割开她的上衣，并抓住她赤裸的双乳，他用爪子深深刮着她的腹部，使她流血且陷入昏迷，但仍活着。之后，1837年十月一名叫玛莉·史帝芬 （Mary Stevens）的女孩探访过住在巴特西（Battersea）的双亲后徒步前往薰衣草山丘（Lavender Hill），她在那里担任服务生的工作。当她经过克来芬公园（Clapham Common）时，一个奇怪的身影自暗巷里扑面而来，并用双臂紧紧抱住她后，开始亲吻她的脸颊，同时用爪子撕开她的衣服并触摸她的肉体。根据当事人的描述，他的爪子“冰冷如尸体”。由于十分恐惧，这女孩大声尖叫，使得攻击者迅速逃离。这股骚动引起附近居民组织起来找攻击者，但他如消失般遍寻不着。隔天，这名善于跳跃的人物选了玛莉·史帝芬住家附近一位完全不同的受害者，开创一种将成为他日后典型手法的作案方式：他跳入四轮马车通行道上，使得马车夫失控冲撞而重伤。数码目击者宣称他跃过九呎高墙而逃，同时发出尖锐的叫声和四处回荡的笑声。几天后，另一名女子于克来芬（Clapham）教堂院落附近遭遇袭击。这是第一次警方探员发现现场犯罪证据：两个大约3英吋（约公分）深的脚印，这暗示有人自高处着陆。经过更贴近的检查，一些引人好奇的印记出现在这双脚印中，这暗示袭击者在鞋底装有某种小玩意，“也许是某种压缩弹簧”，根据现场警官的意见。排除掉歧重要性，当时缺少法医学专长的探员使得警方遗忘了这个证据以及制作脚印的石膏铸型，而任由天气毁坏它。逐渐地，怪异人物的新闻散播开来，而传播媒体和大众很快地给了他一个名字：弹簧腿杰克3.官方确认（大约1840年）伦敦府邸的一场公众会议。数月后，1838年1月9日伦敦市长约翰·科恩爵士（Sir John Cowan）于伦敦府邸（Mansion House）举行的一场公众会议中发表一篇几天前收到的匿名抱怨信，他希望借此得到更多讯息。该名通信者于信中属名“一名毕克汉（Peckham）的居民”，并写到：“似乎有某些人（根据写信者理解，是属于上流阶级）同一名淘气鲁莽的同伴打赌，说他自己敢接下分拜访伦敦附近众多村落的任务，并以三种不同的身分现身 — 一只鬼，一头熊以及一名魔鬼。更过份的是，他不进绅士们的花园吵醒屋主。反倒是这个打赌接受，并让这个懦弱的恶棍剥夺了七位女性的知觉，而其中两位无复原迹象，却成为她们家庭的负担。他在一间屋前该男子摇门铃，而当仆人前去应门时，这禽兽不如的家伙身着不输鬼魅的装扮站在门口，结果是那女孩当场昏厥，从此不曾恢复知觉。事件已经发生了一段时间，但是很奇怪的是，新闻媒体对于这个议题却仍然保持沉默。写信者有理由相信他们已经充分了解了整个事件，但是因为某些有趣的动机，使得他们对于此事保持沉默。4。”透过市长看似合理的怀疑，在场许多听众确信“肯辛顿（Kensington）、汉默史密斯（Hammersmith）和伊林（Ealing）的女孩们，讲诉关于这鬼怪或恶魔的恐怖故事。”这件事被《泰晤士报》报导出来，隔天其他全国性报纸也附随之，又过一天（1月11日）市长展示一堆来自伦敦各地类似的信件，全是抱怨“邪恶的恶作剧”。这些灌入府邸的信件意味着弹簧腿杰克的行径在当时伦敦郊区广为人们所知。有名写信者提到他已查到有几位汉默史密斯的女孩被吓到“濒临危险的昏厥”，而且有些人“被这恶棍戴在手上的爪子弄伤数次”。另一位写信者确信在史托克威尔（Stockwell）、布利克斯顿（Brixton）、坎伯威尔（Camberwell）以及沃克斯豪尔（Vauxhall）等地已有数人死于惊吓，而其他人则昏厥；同时，另有回报在刘易舍姆（Lewisham）以及布莱克希斯（Blackheath）有人见到这名一再现身，但警方因过于恐惧他而不敢行动。市长本人对于这事件则有两个想法：他以为该事件已经“过于夸大”，而且“鬼怪彻底表现出恶魔的丰功伟业”是完全不可能的，但另一方面，他相信告诉他关于富瑞斯特山一名年轻女仆所遭遇之事的人已经披着熊皮的身影吓到昏厥；他有信心涉及这起“哑剧”的个人或群体将被捉到并接受制裁 5。警方被下令寻找个别的攻击理由，并提供破案奖金。包含受人尊敬的艾德华·科德林顿（Edward Codrington）在内，许多人决定加入寻找行列，却徒劳无功：他从未被捉到，甚至可以说，他似乎更加大胆，攻击次数呈倍数增加。史凯尔与艾尔索事件早期廉价惊险小说描绘的弹簧腿杰克。也许关于弹簧腿杰克最为人所知的事件是他袭击两名青少女：露西·史凯尔（Lucy Scales）6和珍·艾尔索（Jane Alsop）。爱尔索事件广为各家报纸所报导，却仅有一家媒体披露史凯尔的袭击事件，一般认为这是因为艾尔索出身自一个富裕的家庭而史凯尔来自一个贸易商家庭。这则报纸新闻报导将该事件推向集体歇斯底里之中2月20日，18岁的珍·艾尔索打开父亲位在布区（Bow）房子的房门迎见一个自称是警官的男子，他请她提个灯过来因为他和其他警员“在巷道里捉到弹簧腿杰克”，然而之后这名男子突然攻击她，撕开她的衣服和头发她的家人赶来救她。她告诉兰贝斯（Lambeth）警方探员说“他戴着头罩，身穿类似油布雨衣的白色紧身服装。他的脸有所遮掩，他的眼睛像是火球。他的双手有某种金属制成的爪子，而且他吐出蓝白色的火焰。”2月23日，一个身着黑色斗篷的人影再度敲着一处房门，这次是在透纳街（Turner Street），距离商业路（Commercial Road）有段离。当男仆前去应门时，这名访客要求与房屋主人艾许沃斯先生（Mr. Ashworth）说话。于是男仆转身回去通知主人，这时却发现站在门口的男子眼睛变红。由于身陷恐惧之中，他大声尖叫，引起了邻居的注意。伴随着愤怒和挫败的哼叫，弹簧腿杰克对着男仆的脸庞挥动利爪子并快速跃上附近住家的屋顶。根据官方的询问纪录，这名男孩宣称他注意到一项日后变得十分重要的证据：当弹簧腿杰克转身背对着他时，他注意到其斗篷遮掩住的衬衫背面绣有金色的“W”字母，十分类似盾形纹章。五天后的1838年2月28日 7，18岁的露西·史凯尔与其姊妹拜访其兄弟，一名住在莱姆豪斯区（Limehouse）的肉贩，正准备回家。露西走在其姊妹前方不远处，两人行经绿龙谷（Green Dragon Alley）时却遇到一个神秘人物：他躲在她行经路途的一个转角后面，趁她经过时现身袭击她。这个身影朝露西的面孔吐出火焰并在她倒地不起时一跃而去，而露西则陷入数小时的抽搐之中。至少四位目击者宣称，袭击者逃跑时从地面一跃而上到附近房子的屋顶。几天后，于3月6日，露西同其姊妹于其兄弟威廉的陪同下，在兰贝斯（Lambeth）街法庭作证8。传说四起《泰晤士报》以“老渡口的暴行”（Outrage at Old Ford）作为标题报导珍·艾尔索袭击事件。跟随在这起事件之后的是名叫汤玛斯·米尔班克（Thomas Millbank）的人之审判报告，珍·艾尔索袭击事件发生后不久他在摩尔根军团（Morgan's Arms）里自称是弹簧腿杰克。之后他被逮捕并于兰贝斯街法庭受审。负责逮捕行动的警官是乔纳斯·里拉（Jonas Lea），他之前曾逮捕过红谷仓杀手（Red Barn murderer）威廉·考德（William Cawder）。米尔班克当时穿着丢在屋外的白色罩衫与大衣，而他之前掉落的蜡烛也被找到。他脱罪的理由只是因为珍·艾尔索坚称袭击者曾吐出火焰，可是米尔班克承认他做不到这点。几无疑问的是所有杰克活动的报告中，纪录最完整的是个喝醉木匠所作的。其他多数报告在事件后许久才完成，所以当时的报纸完全没提到这些报告。（1863年）弹簧腿杰克的廉价惊险小说广告这些事件后，弹簧腿杰克成为当时最轰动的人物之一。他的行径被报纸报导并成为廉价惊险小说以及当时众多廉价戏院表演戏剧的主题。但随着他的名声高涨，他却越少于这广大区域间活动。然而在1843年，一股目击潮再度横扫这个国度，这次他出没在北安普敦郡（Northamptonshire）、汉普夏郡（Hampshire]），在这些地方他被形容为“恶魔自身的样子，配有两角与火红的眼睛”，而在东安格里亚（East Anglia），袭击邮车车夫的新闻十分普遍。目击者将整起事件告知警方，而他们打捞沟道时发现这女孩的尸体。陆续的验尸结果虽然居民们恐惧这他神出鬼没的踪影，而他也在一些地方造成各式各样的伤患与受害者，但目前为止弹簧腿杰克不曾杀害任何一人。然而1845年却是个转折点，那年他出现在柏孟塞区（Bermondsey）的雅各岛（Jacob's Island），一个充满破败木屋以及散发瘟疫的水沟的下层阶级贫民窟，此地因查尔斯·狄更斯名着《孤雏泪》中作为费根与其儿童偷窃团的窝藏处而名留青史。据说弹簧腿杰克将一名叫玛莉亚·戴维斯（Maria Davis）的13岁妓女逼到一座窄桥下，该桥横跨当地最肮脏，被称做“蠢沟”（Folly Ditch）的沟道，在此他朝她脸上吐出火焰并丢入恶臭的水沟里8。目击者将此事告知警方，而他们打捞沟道后找到这女孩的尸体，之后的验尸结果认为这是一起意外事故，但当地居民认定凶手就是弹簧腿杰克。最后一次目击1870年代初，弹簧腿杰克再度出没于几处相距遥远的地方。1872年十一月，《世界日报》（News of the World）报导说毕克汉是「陷入混乱之中，原因是广为人知的『毕克汉之鬼』：一个谜样的身影，具有异于常人的外表。」编辑也指出没人能比「弹簧腿杰克，他使过去一整个世代陷入恐惧。」类似的故事也出现《警方新闻解读》（Illustrated Police News）。1873年四月到五月期间，大量关于「公园之鬼」的目击报告出现于雪菲尔，而当地居民能逐渐辨识出来他就是弹簧腿杰克。这些事件最高潮时，每晚有数以千计的居民集合起来猎补这只鬼。爱尔德萧特军营—北营区，图中显示的是1866年其中央大道。附随这则新闻而来更多的目击报告，以此持续到1877年八月，弹簧腿杰克在爱尔德萧特（Aldershot）军营出租车兵前作出一次最着名的现身之一。北营区一名执勤哨兵于黑夜之中监视，而他注意到一个古怪的身影跃过他面前的道路，并发出恼人的噪音。这名士兵发出了口令，却未受到理会，而这身影却从其视在线消失了数分钟。当他转身回哨站时，「他」却出现在他身旁并用「一只冰冷如尸体的手」掴他的脸。听到接连不断的声响，几个男人冲到这个地方，但他们声称这个人物在他们头上几呎高处并在他们后方着地。根据他们的说辞，弹簧腿杰克只是站在那儿，望着他们并露齿而笑，好似等待他们欣喜的回应。之后这奇怪的身影冲向他们并自嘴中喷出蓝色的火焰，使得这些守卫慌张中撤离职守然后消失于黑暗之中。弹簧腿杰克多次攻击爱尔德萧特的卫兵。所有的目击事件皆有以下的描述：高个、男性外貌、戴有头罩以及穿着紧身油布雨衣装。这些事件发生后，一股目击弹簧腿杰克热潮席卷全英格兰。在林肯郡，有人见到他越过数栋房子，并披着羊皮。一群愤怒的暴民追着并围逼他，然后就像之前发生在爱尔德萧特的事情一样，居民对他开火却毫无作用。许多目击者声称的确有打到他，但他们射击的声音听起来却像打在空心的金属物上，就像「空水桶」。如同以往，他运用他的跳跃能力甩开群众并再度逃跑。19世纪末，弹簧腿杰克目击事件的地理分部显示他正往西英格兰移动。1904年九月，在利物浦北部的埃佛顿区（Everton），弹簧腿杰克出现在位在索尔斯伯里街（Salisbury Street）旁的圣方济‧沙勿略教堂屋顶上。目击者回报说他突然跳落地面，降落在附近的房屋后面。当他们冲去降落点时，他们见到一个高大强壮的男子，全身穿着白衣且戴着「蛋型」头罩，并站在那里等着他们。他对着群众狂笑一阵并冲向他们，此举令数名女子惊慌的倒抽一口气。借着大大一跃而甩开群众，他消失在附近房屋的后面。利物浦事件一般被认为是弹簧腿杰克最后一次被看见。虽然之后直到1986年仍有数件目击报告，这些多发生在英格兰之外（甚至在美国），但其中的说法因过于骇人和模糊以致于无法确认。解释理论实际上弹簧腿杰克从未落网，而将各种被认为他拥有的怪异能力同他大致上出没的时代综合起来，则创造出各种推断他真实身分的理论。然而当几位研究者寻求这些事件的合理解释时，其他作家却以更天马行空的故事情节作为各种不同异常现象的推理解释。怀疑论观点第三代沃特福侯爵亨利·德·拉·波尔·贝雷斯福德（1840年）。抱持怀疑论观点的研究者一再反驳弹簧腿杰克的故事。其中一些人坚称这故事不过是某个病态狂热份子的传说夸大版本：他在房屋顶上跳舞弹跃而宣称有恶魔追着他9。其他研究者相信某些人（或群体）在幕后操弄该传说最早的版本，并于之后被模仿者效法10。值得注意的是，在他出没时和被人效法的期间，媒体、政府当局和大多数民众都认为弹簧腿杰克不是超自然生物，而是个拥有黑色幽默感且喜欢惊吓弱女子的个人（或一群人）。这个想法切合寄给伦敦市长信中的内容，其中控诉一群年轻贵族为个不负责任的打赌所犯下的罪行。一个1840年代早期广泛流传的谣言提到一名爱尔兰贵族沃特福伯爵（the Marquess of Waterford），认为他是操弄该事件的主要嫌疑犯。这名侯爵该负起的责任被几名现代作家所接受，他们认为一名女子和一名警官带来的羞辱经验给予他创造一个人物的想法以「报复」一般警员和女子11。有作家揣测他（在专精实用机器的朋友帮助下）设计出某种专用于弹跳靴的机械装置，另外他可能制造出喷火技术以增加他人物的非自然外型。最后，他们指出艾许沃斯事件里男仆看到绣有「W」字母的盾形纹章，是个和他头衔开头字母相同的显着巧合。事实上，这名侯爵于1830年代后期常因酒最闹事、粗鲁的玩笑、破坏以及据说为了打赌做任何事而上新闻版面；他反常的性格与对女人的蔑视为他博得「愤怒侯爵」（the Mad Marquis）的称号，而且据称第一起事件发生时他在伦敦。不幸的是，沃特福家族的编年史写到他当时在沃特福城堡的情人节舞会，这意味着他有史凯尔与艾尔索攻击事件的强力不在场证明，而这两事件正是杰克可靠历史的核心。即使如此，他仍于1880年被E. C.布鲁尔（E. C. Brewer）认定作加害者，他证实侯爵「借着跳到不设防的旅人身上，惊吓他们以自娱，并一再重施伎俩以致于他人效法他愚蠢的行为。12」1842年，沃特福伯爵结婚并定居于爱尔兰的柯瑞福摩宫（Curraghmore House），且据说过着模范般的生活，并持续到1859年他死于一场骑马意外中。然而同时，弹簧腿杰克仍活跃于之后数十年，这导致上述的现代研究者辍做出和布鲁尔相同的结论：侯爵应当为第一起袭击事件负起责任，而其他偶然模仿他的恶作剧者持续了之后的任务。不论是根据狂热份子插曲改编的传说，或有特定个人或群体在幕后操弄而被他人效法的原始版本，抱持怀疑论的研究者一致断定弹簧腿杰克的故事被夸大且经过集体歇斯底里改写过，这是一个许多社会学议题多所着墨的过程，其中包含没根据的谣言、迷信、口语传播、官能主义式的着作以及民俗中有关小仙子和古怪恐怖生物的丰富传说。有关他跳跃以及喷火「能力」，他特异样貌以及他闪躲技能的流言蜚语都试图捕捉大众迷信的心理，因此他的形象被赋予迷信的气氛。这随着时光流逝而越显真实，这赋予了弹簧腿杰克不受年龄老化影响的深刻印象。因此，整个都市传说全然在这角色身上打转，而此反映于近代相关着作上，则导致大众对此的认知陷入一个恶性循环13。超自然推论许多作家提出各式各样的解释支持弹簧腿杰克的超自然起源说。由于违反固有的自然现象，这些理论皆属揣测且没有任何证据支持。以下是其中一些说法。一个常见的假设认为弹簧腿杰克是外星实体，由于不明原因落难至地球。该理论的支持者相信这解释了他「非人」的外表和体态（比如：闪烁的红眼睛，或含磷的气息。）他的跳跃能力（这点被认为他可能住在有巨大重力牵引的星球，如同太空人在月球上所做的范例。）古怪的个性（这部分可以被修改成唯我论或由于吸入地球大气层中的瓦斯成分所致。）以及他的长寿14。一名来自于其他次元宇宙的访客，他可以透过虫洞或次元门进入这个平面世界（plane of existence）15。一名恶魔，被神秘学施行者意外召唤到这个世界（这个理论被运用至角色扮演游戏《风水》里。）16，或这么做显然只为了制造灵界的骚动17。超自然解释的支持者通常引用20世纪时德国陆军相关实验得到的灾难性结果作为证据，宣称不曾有人使用特定装置达到传说中弹簧腿杰克跳跃的高度。据估计，这些实验有85%失败，并造成试验者腿部或膝盖断裂。因此他们下结论说个人要成功达成官方军事计划无法做到的事是不可能，尤其前者早后者出现几十年前18。也许说现今市面上没有可与之相比的装置不太恰当19，但这装置却需要现代先进的碳纤维弹簧。文化影响弹簧腿杰克出现在一本廉价惊险小说封面（大约1904年）。大量以弹簧腿杰克为背景的都市传奇影响了生活在维多利亚时代的人们许多看法，尤其是对当代大众文化。《牛津英语词典》重新计算后，发现在维多利亚时代晚期他的名字成为称呼突然抢劫或威吓人们的街头犯罪者的常用词汇，而此为根据他快速逃跑的能力而命名。以1887年的赤夏郡（Cheshire）为例，自从「这儿许多弹簧腿杰克出没起」20，据说当地领取年金的少女出门时身上不敢带太多钱。这数十年间，尤其在伦敦，他的名字与夜魔人（bogeyman）画上等号，同样是把小孩吓乖的工具：告诉他们假如他们不乖，弹簧腿杰克晚上会跳上来并从卧房窗外窥视他们。然而，由于传说中他怪异的天性，在奇幻娱乐领域里弹簧腿杰克的传说发挥了广大的影响力。几乎从第一起事件广受大众注意起，他摇身一变成为成功的科幻人物，并从1840年至1904年成为许多廉价惊险小说的主角。几部以他为重要主角的戏剧也搬上舞台。19世纪至20世纪早期以弹簧腿杰克为名的作品中，最有名的是：《弹簧腿杰克，伦敦之恐惧》（Spring-Heeled Jack, the Terror of London），大卫·汤玛斯·海恩斯（John Thomas Haines）所着，1840年上映。剧中他以盗匪的身份攻击女子原因是他的爱人背叛了他。十年之后，第一本以弹簧腿杰克为名的廉价惊险小说《弹簧腿杰克，伦敦之恐惧》以作者不具名的方式问世，每周出版一集。W. G. 威利（W. G. Willis）1849年创作的戏剧《威登斯的诅咒》（The Curse of the Wraydons），剧中弹簧腿杰克是拿破仑·波拿巴的间谍叛徒，而全剧以谋杀噱头作为主打招牌。一部1863年上演的戏剧《弹簧腿杰克:或,重犯者的错》（Spring-Heel'd Jack: or, The Felon's Wrongs），斐特烈·黑泽尔顿（Frederick Hazleton）着。《弹簧腿杰克:伦敦之恐惧》（Spring-heel'd Jack: The Terror of London），大约于1864年 — 1867年之间由报摊出版公司（the Newsagents Publishing Company）出版的廉价惊险小说。《弹簧腿杰克:伦敦之恐惧》，大约1878年至1879年期间由「男孩标准」（The Boys' Standard）出版的一套四十八集的每周系列作品，廉价惊险小说老作家乔治·塞拉（George Sala）或笔名作「查尔顿·李」（Charlton Lea）的阿弗烈·伯瑞吉（Alfred Burrage）所着。《弹簧腿杰克:或,塔面具之谜》（Spring-Heel Jack; or, The Masked Mystery of the Tower），现存于「彼多纽约一分钱图书馆」（Beadle's New York Dime Library），1885年3月4日出版，Col.汤玛斯·芒斯特利着。一套1889年至1890年由查尔斯·福克斯（Charles Fox）出版的四十八集系列小说，由笔名作「查尔顿·李」的阿弗烈·伯瑞吉所着。1904年阿弗烈·伯瑞吉所着的版本21。一部《威登斯的诅咒》重新创作版本，1928年由瑞士超现实主义作家墨利斯·山度士（Maurice Sandoz）所着，以作为1946年同名电影的基础22。这些早期作品一成不变的将弹簧腿杰克视作一名大恶棍，但显然这些年来他的形象脱胎换骨，而他的角色也转变成一名超级英雄。第一本引入此改变的廉价惊险小说是1860年代的版本，而这差异被所有效法的作品采用，并于1904年伯瑞吉的版本里达到极致。现代漫画中描绘的弹簧腿杰克（2003年）。这些故事里（背景发生于1805年，拿破仑·波拿巴建立他的帝国之后），弹簧腿杰克本名作伯特伦·威登斯（Bertram Wraydon），是位年轻英俊的英国陆军上尉，每年领取一万磅遗产，然而他邪恶的同母义父兄弟贺伯·塞奇菲尔德（Hubert Sedgefield）却令他因叛国罪身陷囹圄。逃狱成功后，他回来向这些恶棍报复，并化身出一个有着鬃毛和爪子的秘密身分，专司打击邪恶和济强扶弱。他有个秘密藏身处，和一个对坏人喷火的装置。在他行动完成后甚至会留下一个标志；达成任务后他会用刺剑（rapier）刻出一个「S」字母。虽然缺乏永久文学价值，弹簧腿杰克系列作品作为廉价杂志和漫划超级英雄的先驱，发挥了重要的影响力，一般相信这些作品完成时间比第一部苏洛冒险早，也比其他虚构角色如蝙蝠侠或独行侠早过半世纪。这种在20世纪大多数期间持续的长期影响以及随之而来的文化重要性却几乎被遗忘了。然而，一股对弹簧腿杰克的关注于一个世纪后重新点燃。自1970年代起几位英语漫划人物直接以他为范本，比如《弹跳杰克，跳跃魅影》（Jumping Jack, the Leaping Phantom）、《弹簧腿乔克》（Spring-Heeled Jock）以及《弹簧腿杰克生》（Spring-Heeled Jackson）23。最近，数码漫划作家如蒙·寇蒂斯（Ver Curtiss）24、凯文·欧文森（Kevin Olson） 和大卫·希区考克（David Hitchcock）25以弹簧腿杰克作为冒险漫划主角。这些阴暗和后现代艺术风格的系列作品，再一次给予他超级英雄的角色地位。甚至到今天，这些传说仍引发许多作家的想像力，如菲利浦·普曼（Philip Pullman，畅销作品《黑暗元素》（His Dark Materials）三部曲作者）于1988年出版他的小说《弹簧腿杰克 - 勇敢与邪恶的故事》（Spring Heeled Jack – A Story of Bravery and Evil，ISBN 0440862299），书中他打扮如魔鬼以吓跑恶棍，十分符合维多利亚时代廉价惊险小说的风格。畅销作家史蒂芬·金（Strawberry Spring）也在他的短篇故事《草莓春天》（Strawberry Spring）里写到一个现代版弹簧腿杰克。这个故事也提供给音乐创作者许多灵感。歌手莫里西（Morrissey）名为〈弹簧腿杰克〉的歌曲收录在他1994年发行的专辑《Vauxhall and I》里并于隔年再度出现在《World of Morrissey》专辑里26。其他音乐团体也以这位传奇人物命名，其中包括二重唱团体弹簧腿杰克（Spring Heel Jack）以及美国斯卡（ska）音乐团体Spring Heeled Jack USA。

法证先锋1，欧阳震华演的那个角色叫高彦博，其他主演还有林文龙，蒙嘉慧和钟嘉欣

《法证先锋》第一部，饰高彦博，是法证部的高级化验师