猪笼草的医学论文

《猪笼草科》（Nepenthaceae，1873年）是约瑟夫·道尔顿·胡克所著的关于猪笼草属植物的专著。 主要论述了在婆罗洲北部的新发现。 这篇专题论文收入在奥古斯丁·彼拉姆斯·德堪多发起，由其子阿尔方斯·彼拉姆斯·德堪多继续编辑的《植物界自然系统概论》（《Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis》）的第十七卷中，于1873年出版发行。 仅在恩斯特·温施曼的《关于猪笼草属》发表后的一年，胡克就出版了该专著，大大扩展了已知物种的数量。 胡克共确定了33个物种，包括7个新描述的物种： 二齿猪笼草（N. bicalcarata） “N. celebica”（之后被认为是大猪笼草的同物异名） 飞碟唇猪笼草（N. echinostoma，之后被认为是奇异猪笼草的一个变种） 刚毛猪笼草（N. hirsuta） 印度猪笼草（N. khasiana） 毛盖猪笼草（N. tentaculata） 维耶亚猪笼草（N. vieillardii） 除了描述新物种之外，胡克还对已知物种进行了研究，将“N. blancoi”和大猪笼草（N. maxima）列为“未充分了解的物种（species non satis notæ）”，而“N. cristata”被认为是“具有很大疑问的物种（species admodum dubia）”。 他还描述了5个变种： N. albomarginata var. villosa N. boschiana var. lowii（之后被描述为窄叶猪笼草） N. phyllamphora var. macrantha（之后被认为是奇异猪笼草的同物异名） N. rafflesiana var. glaberrima N. rafflesiana var. nivea 这些变种在现在看来大多数并不具有分类价值。 在胡克看来，莱佛士猪笼草既包括了莱佛士猪笼草也包括虎克猪笼草（N. × hookeriana）。 胡克曾试图给猪笼草属设置两个亚属。他基于伯威尔猪笼草‎（N. pervillei）区别于其他猪笼草的浑圆种子而将其置于一个单种亚属“Anourosperma”中，而把其他所有的物种归入第二个亚属“Eunepenthes”中。 《猪笼草科》（Nepenthaceae，1908年）是由约翰·缪尔黑德·麦克法兰所著的关于猪笼草属植物的专著。 其于1908年出版于阿道夫·恩格勒的《植物界》（Das Pflanzenreich）中。 该专著对猪笼草属进行了详尽的修订，其中涵盖了所有当时已知的物种，详细论述了猪笼草属植物的结构、解剖和发育。 麦克法兰共确定了58个物种，其中包括了8个新描述的物种： N. anamensis（之后被认为是史密斯猪笼草的同物异名） 贝卡利猪笼草（N. beccariana） 柯普兰猪笼草（N. copelandii） 迪安猪笼草（N. deaniana） N. hemsleyana（之后被认为是莱佛士猪笼草的同物异名） N. neglecta（其可能是小猪笼草与奇异猪笼草的自然杂交种） 菲律宾猪笼草（N. philippinensis） 管状猪笼草（N. tubulosa，之后被认为是奇异猪笼草的同物异名） 麦克法兰也描述了许多新的品种和当时市面上能见到的人工杂交种。 麦克法兰将许多物种认为是其他物种的同物异名，包括认为“N. korthalsiana”是小猪笼草的同物异名、“N. macrostachya”是奇异猪笼草的同物异名、苏门答腊猪笼草是特勒布猪笼草的同物异名（之后又被分出） 及认为“N. teysmanniana”和“N. tomentella”是白环猪笼草的同物异名。 在其出版的时候，《猪笼草科》一书因其所具有的关于形态和解剖的丰富且高质量的插图而备受赞誉，共95张图。 第一次世界大战后，麦克法兰的专著很快就显得过时了。 在此期间采集了许多的标本，其中不仅有预示着新物种的标本，也有一些已知物种的新标本能为解决之前的问题提供更好依据。 1928年，一个关于猪笼草属更完美的修订出版于B·H·丹瑟对以后发展有巨大影响的专著——《荷属东印度群岛的猪笼草科植物》中。但丹瑟的鉴定并没有包括整个猪笼草属。直到1997年，马修·杰布和马丁·奇克的专著《猪笼草属（猪笼草科）的框架性修订》中才第一次将整个猪笼草属进行修订。 《猪笼草科》（Nepenthaceae，2001年）是由马丁·奇克和马修·杰布所著的关于文莱、印度尼西亚、马来西亚、巴布亚新几内亚、菲律宾和新加坡猪笼草属食虫植物的专著。 2001年其发表于荷兰国家植物标本馆的《马来西亚植物志》（Flora Malesiana）第十五卷中。该专著中的物种描述基于作者在婆罗洲、新几内亚和西马来西亚的实地考察及20个植物标本馆中的干燥标本。 马丁·奇克和马修·杰布共确定了83个产自马来西亚的物种，包括三个自然杂交种（虎克猪笼草（N. × hookeriana）、基纳巴卢山猪笼草（N. × kinabaluensis）和毛果猪笼草（N. × trichocarpa））和一个“鲜为人知的物种”（迪安猪笼草（N. deaniana））。此外，它们还提到了4个“被排除在物种之外的类群”：雪线猪笼草（N. × cincta）、“N. cristata”、“N. lindleyana”和“N. neglecta”。 在《猪笼草科》中，马丁·奇克和马修·杰布对在他们1997年的专著——《猪笼草属（猪笼草科）的框架性修订》中确定的分类鉴定进行了几处修改。他们赞同查尔斯·克拉克在《婆罗洲的猪笼草》中对“N. borneensis”和法萨猪笼草（N. faizaliana）的说明，将前者归为博世猪笼草（N. boschiana）的同物异名，而将后者从窄叶猪笼草（N. stenophylla）独立出来。此外，曾被作者认为非常可疑的类群——菲律宾猪笼草（N. philippinensis）也被视为一个独立的物种。 关于物种的描述，在马丁·奇克和马修·杰布进行框架性修订的准备时，他们就已承认了本斯通猪笼草（N. benstonei）、熔岩猪笼草（N. lavicola）、惊奇猪笼草（N. mira）和辛布亚岛猪笼草（N. sibuyanensis）。但他们仍拒绝承认昂嘎桑猪笼草（N. angasanensis），继续认为其是迈克猪笼草（N. mikei）的一个同物异名。

由于马来王猪笼草不同寻常的捕虫笼和叶形，一般认为它与其他猪笼草间没有十分密切的关系。然而，仔细对比，还是有些形状上其他的一些猪笼草与它仍有着某些联系。1873年，胡克在他的文章中首次将猪笼草从其他植物独立出来。胡克将伯威尔猪笼草（N. pervillei）区别于其他猪笼草理由是这种猪笼草的种子缺失某些在其他猪笼草上非常明显的结构{虽然在马达加斯加猪笼草（N. madagascariensis）也一样缺失。}后来它就被放在了一个单种亚属（Anurosperma）下（在拉丁语中“anuro”表示无神经，“sperma”表示种子）。其他所有的猪笼草归在第二个亚属（Eunepenthes）中（在拉丁语中“eu”表示真实，即“真实的”猪笼草）。1895年，冈瑟·冯·曼那哥塔·勒驰奈·贝克（Günther von Mannagetta und Lërchenau Beck）在他的专题论文上又尝试在猪笼草属下建立一个新的亚属。贝克保留了两个由胡克分出的亚属，即是分为三个亚属：Retiferae，Apruinosae和Pruinosae。马来王猪笼草归至Apruinosae亚属（在拉丁语中“apruinosa”表示不结霜，即是此亚属下的猪笼草不会形成糖霜）。现代的分类学家认为贝克的分类系统几乎是没有价值的，因为这是建立在一种随意的性状上。猪笼草的分类在1908年约翰·缪尔黑德·麦克法兰（John Muirhead Macfarlane）的专著中再次被修改了。奇怪的是，麦克法兰没有给他的分出的类群命名。并且他的修改通常认为也不是一种准确的分类法。1928年，B·H·丹瑟（B. H. Danser）发表了其开创性的专著《荷兰属印度的猪笼草属植物（The Nepenthaceae of the Netherlands Indies）》，在其中他根据植物标本将猪笼草分为6个分支，分别是Vulgatae，Montanae，Nobiles，Regiae，Insignes和Urceolatae。丹瑟将马来王猪笼草归至Regiae（在拉丁语中“rēgia”表示王）。在这个分支内的物种大部分是具有带柄叶片，红棕色粗毛被，总状花序和漏斗型上位笼的大型猪笼草。它们都继承了具有翼的特点，但是劳氏猪笼草（N. lowii）例外。Regiae亚属大多数都具有平展宽大的唇。大部分Regiae亚属的猪笼草都是婆罗洲特有的。就目前来看，Regiae亚属似乎很好的反映其下的种类的特征，但他对于其他分支的归类并不是这么的准确。尽管如此，丹瑟的尝试还是对以往的分类产生了积极的影响。 8.大猪笼草（N. maxima） 11.细毛猪笼草（N. pilosa） 3.圆盾猪笼草（N. clipeata） . oblanceolata* 2.斑豹猪笼草（N. burbidgeae） 14.宝特猪笼草（N. truncata） 15.维奇猪笼草（N. veitchii） 12.马来王猪笼草（N. rajah） 5.暗色猪笼草（N. fusca） 4.鞍型猪笼草（N. ephippiata） 1.邦苏猪笼草（N. boschiana） 13.窄叶猪笼草（N. stenophylla）** 6.克罗斯猪笼草（N. klossii） 9.柔毛猪笼草（N. mollis） 7.劳氏猪笼草（N. lowii） *一般认为N. oblanceolata与大猪笼草为同一个物种。**丹瑟的描述是基于不纯猪笼草（N. fallax）的模式标本作出的。1936年，赫尔曼·哈姆斯（Hermann Harms）对丹瑟的分类方法进行了改进。哈姆斯将猪笼草属分为三个亚属，分别是. （1873），. （1873）和MesonepenthesHarms （1936）（拉丁语中“meso”表示中间）。哈姆斯将马来王猪笼草与其他大多数猪笼草一起归至Eunepenthes亚属，Anurosperma亚属是一个单种亚属，Mesonepenthes亚属只含有3个种。他还建立了一个新的Distillatoriae分支。1976年，仓田重夫（Shigeo Kurata）建议以捕虫笼上蜜腺的性状作为区别个体和相近类群的依据，甚至可以做为分类的依据。仓田对两种蜜腺进行了研究：盖子下的蜜腺和捕虫笼内部的消化腺。他将捕虫笼内的腺体分为“上位腺”、“中位腺”和“下位腺”。虽然这种新的方法为揭示类群间关系开辟了新的道路，但它很大程度上已经是被分类学家和植物学家放弃的方法，因为在经典分类学中较赞成基于形态特征的分类。 生化分析被用来确定猪笼草间亲缘关系。1975年，大卫（David E. Fairbrothers et al）首次提出化学特性与某些性状存在着联系的理论，这建立在相似的植物体会产生相似的化学物质并且产生相似影响的理论上。2002年，植物化学成分的筛选和色谱分析法被用于鉴定来自沙巴（Sabah）和沙捞越（Sarawak）的自然杂交种及其亲本。这项研究是基于9组干燥的叶片标本的生化分析。包含8个项目的色谱分析，酚酸、黄酮醇类、黄酮类、白花青素、未知类黄酮1'和未知类黄酮3'。斑豹猪笼草（N. burbidgeae）和马来王猪笼草的分析结果也在表中。也对自然杂交种阿里猪笼草（N. × alisaputrana）的组织培养个体进行了分析。 在分析结果中显示马来王猪笼草（N. rajah）和斑豹猪笼草（N. burbidgeae）可能是自然杂交种阿里猪笼草（N. × alisaputrana）的母本。 个体 1 2 3 4 5 6 7 8 标本编号 斑豹猪笼草 3+ ++ 3+ 3+ - + - - Jumaat 2484 马来王猪笼草 - - ± ± ++ ++ 3+ + Jumaat 2443 阿里猪笼草 + ++ 3+ 3+ + ++ 3+ + Jumaat 2442 阿里猪笼草（组培） + ++ 3+ 3+ + ++ + + 1：酚酸，2：鞣花酸，3：槲皮素，4：山奈酚，5：木犀草素，6：未知类黄酮1'，7：未知类黄酮3'，8：花青素。±：很少，+：少，++：多，+++：很多，-：不存在。在马来王猪笼草中没有发现含有鞣花酸和酚醛，但有微量的山萘酚。自然杂交种阿里猪笼草（N. × alisaputrana）样品的色谱结果表明马来王猪笼草是与其相符的推测亲本。在这个分析中没有涉及杨梅素的测试。而杨梅素广泛存在于猪笼草中，所以增加对杨梅素的测试可以提供额外的判断依据。马来王猪笼草的几种蛋白质和核酸序列已部分或全部测出。 1998年，安德烈亚斯·维斯图巴（Andreas Wistuba）在菲律宾发现了一种引人注目的新种猪笼草。暂时命名为. Palawan 1，它呈现出与马来王猪笼草相似的笼形和叶片形状。由于地理距离遥远，它们不可能有近亲关系。所以这种情况被看作是趋同进化的代表，即没有近亲关系的两个独立演化的物种具有相似的性状。2007年，该物种被维斯图巴和约阿希姆·那兹（Joachim Nerz）正式命名为曼塔林加汉山猪笼草（N. mantalingajanensis）。