遗传学是农学、林学、医学、生物学和生物技术等学科领域的一门极其重要的专业基础课程,也是发展迅速的学科之一。随着遗传学的发展,遗传学教学也必须及时地作出相应的调整,这种调整既可能是内容的补充和修正,也可能是总体结构或方法观念上的重新把握。目前本科教学中使用的遗传学教材补充了相当比重的分子遗传学内容,就是前一类调整的一个明证,但笔者以为尚未在后一类调整上作出响应,以下就两个方面详述之。
1遗传学教学应注意分子遗传学、经典遗传学和群体遗传学三者的整合
经典遗传学(classicalgenetics)和分子遗传学(moleculargenetics)是从遗传学的发展来区分的,一般以半个世纪前Watson和Click提出DNA三维结构为界。从方法上划分,以Mendal遗传学为基础的经典遗传学主要研究性状(或表现型)在家族史(或系谱)中的传递,分子遗传学[或者称之为现代遗传学(modemgenetics)]是指在分子水平上研究生物遗传和变异的遗传学分支。经典遗传学中最主要的原理是孟德尔实验得出的结论:系谱中传递的物理实体不是性状而是基因,其目标是通过对可见性状的影响及在染色体上基因相对位置(遗传图谱)上来识别基因的不同形式。分子生物学则很少关注遗传传递,而是直接对DNA(和蛋白质)进行研究,回答分子水平上如何区分基因的不同形式、如何导致不同的性状表达以及基因如何由一种形式突变成另一种形式。群体遗传学(populationgenetics)是利用统计学方法研究群体的遗传结构和变化规律,以及复杂性状的传递,这类性状的表达既依赖于多基因,也依赖于环境因子。尽管三者在方法上存在分岐,但遗传学的发展趋势表明,三者已经不再泾渭分明,而是相互补充和相互渗透,整合在一起,你中有我,我中有你。例如,为了定位和克隆控制某个疾病的基因,可能需要分子遗传学、经典遗传学和群体遗传学三类方法相互渗透和共同使用才能奏效。
目前遗传学教材未能及时反映这种趋势,在教材编写时通常将这三部分内容割裂成不同的章节,涉及相互之间的联系和区别的地方极少,尤其值得注意的是,分子遗传学研究方法和手段没有在经典遗传学内容之前介绍,因而在经典遗传学内容中难以渗透分子遗传学的相关内容,这样学生无法对经典遗传学和分子遗传学研究方法的联系和区别进行了解也不清楚各自的优势和局限性,对遗传学总体结构或方法观念存在误解。在实际教学中,为了弥补教材的这种不足,需要在相关内容中进行补充和联系。例如对于:“表现型”这样一个基本概念,现代遗传学作为DNA电泳胶上特殊位置的一个带,而经典遗传学则主要指可视的形态特征如形状、颜色和大小等。经典遗传学中基因表达与否是遗传分析的基础,而在现代遗传学中,只要两个个体之间DNA序列上存在差异,就可以作为遗传标记进行分析,跟踪其在上下代之间的传递方式。在讲述分离规律和独立分配规律时,可以将两种遗传分析方法结合起来使用,这样不仅有利于学生对两个规律的实质有一个深刻的理解,而且学生也能了解两种遗传分析方法的差别和联系。以圆粒(W)对皱粒(w)为例,圆粒之所以饱满光滑,是因为其内含有支链淀粉,当种子干燥时均匀收缩的缘故,而皱粒之所以干瘪皱缩,是由于种子内缺乏支链淀粉酶I(starch-branchingenzymeI,SBEI),因而不能合成支链淀粉,当种子干燥时不均匀收缩的缘故。其分子遗传基础在于是由于转位因子插入导致SBEI基因突变,突变的基因转录合成突变RNA,突变的RNA翻译合成不具功能的突变蛋白质(即没有功能的SBEI突变体)。Ww杂合F1代自交产生1WW:2Ww:1ww的基因型比例,3W-:1ww的表现型比例。在经典的遗传学中,表现型是外在的,基因型是内在的,基因型是无法直接观察到,必须通过对表现型分析推理才能得出的。在这个例子中,从形态性状上对F2代只能区分表现型,而不能对基因型WW和Ww加以区分,如果要对二者作出区分,必须通过进一步自交测交才能推理出来。如果利用分子遗传学方法如限制性片段长度多态性(restrictionfragmentlengthpolymorphism,RFLP)分子标记,则可在F2代当代从带型上区分WW和Ww两种基因型,因为分子遗传表现型是共显性的。另一方面,两种遗传分析方法由于操作方式不同而各自具有优势和局限性。经典遗传学依赖于人工控制下的自交和杂交等繁殖方式来跟踪研究性状(确切的说为基因)在上下代之间的传递关系,这种遗传分析方法在植物、微生物和少数动物遗传学中具有其优势,但在人类和多数动物遗传学中却有其难以克服的障碍,如在不少家族中目标基因(或疾病基因)通常是隐性的,在杂合体中难以检测得到,而每个家庭的生育后代数目又十分有限,由于伦理和社会原因,遗传学家难以进行有计划的近交和杂交(或测交)等。现代遗传学方法可不必通过突变基因产生性状,而是通过对DNA自身存在的遗传标记就可进行对DNA直接分析,在人类和动物遗传学中有其独特的优势。另外,分子遗传学方法打破了动物、植物和微生物之间的界限,可以直接对亲缘关系远近不同种类进行遗传比较和分析,还可通过突变和遗传转化技术改变了以往从性状到基因的分析方法,而是从基因到性状的逆向遗传学(reveisegenetics)的遗传分析方法(当基因被克隆和测序,就可将特殊的突变引入该基因,并通过遗传转化来确定该基因的功能)。
1遗传学教学应注意实验观念的渗透
遗传学是一门以实验为基础的科学。通过实验得出结论或利用实验验证假说,是通过实验才使遗传学得到发展,因而遗传学史离不开对许多著名实验的描述。遗传学教学总强调实验教学,但强调实验教学不应该仅仅是增开几节实验。在实际教学中,教师在讲述规律和原理时不遗余力,而相对不注重实验描述,这种状况在教材编写上也存在。笔者以为,注重实验教学更应该在课堂理论教学中渗透实验观念,使学生认识到遗传学不只是几条干巴巴的原理和规律,而是由那些构思精巧而结果影响深远的实验推动发展的。遗传学教学更应该传授给学生遗传分析方法,而不仅仅是让学生掌握遗传现象和规律,或者说,学生对遗传现象和规律的理解应该在方法观念的基础上。
在具体教学中,要将原理概念和实验方法并举,并着力介绍遗传学的关键实验。如讲述生物的遗传物质是DNA时,需要介绍Griffith的肺炎链球菌(Streptococcuspneumoniae)的小鼠转化试验、Avery-MacLeod-McCarty的R型细胞向S型细胞转化试验和Hershey-Chase的噬菌体侵染大肠杆菌(Escherichia?*)试验;讲述DNA分子结构是应介绍ErwinChargaf对DNA碱基的化学测定,得出Chargaff规律,Watson和Crick通过对X射线衍射分析和在其他实验结果的基础上提出DNA三维结构模型;讲述分离规律和独立分配规律要介绍Mendal著名的豌豆杂交试验;讲述重组与同源染色体之间物理片段交换之间的联系时不能不提到Stem在1936年所做的试验;讲述DNA的半保留复制要介绍Meselson-Stahl对大肠杆菌DNA的超速离心实验及利用BudR对复制染色体的标记实验;其他如Crick利用噬菌体T4的rII突变体的遗传分析实验证明三联体密码子的存在,利用体外翻译方法破译遗传密码,利用诱变和互补测验启动子和结束子的存在等。这些经典实验方法许多仍是目前经常使用的遗传分析方法。
教学实践证明,在讲述遗传学概念和原理时注重遗传学史介绍和经典实验描述,学生更感兴趣,也更富启发性。
刘进平,郑成木,庄南生
(华南热带农业大学农学院,海南儋州571737)