关于水稻幼穗分化发育的研究论文

分析杂交水稻种植特点论文

一、分蘖和有效穗

1978、1979年秋季,我们在福建的龙海、平和等县进行了杂交水稻高产的调查,较完整地掌握了52块田的资料,结合该地区农业局验收整理的388块田的资料;从中选出理论产量与实际产量相差3T5公斤/公顷之内的197块田的资料进行统计分析。结果汕优2号、四优2号的早、晚季都表现产量与总粒数的偏相关达显着水准(公式略)根据穗数和穗粒数计算标准偏回归系数,说明增穗的增产潜力大于增粒的增产潜力。我们又调查了全省6个地区11个县的晚季杂交水稻有效穗数与产量的关系。得出每公顷产3了50公斤以下的有效穗数为135~180万。每公顷产6250、6000公斤的为225~24D万,每公顷产6750、7500公斤的为270、28与万;每公顷产9750、12000公斤的为300、345万。这说明有效穗多产量高,有效穗少产量低。197块田的资料分析指出:基本苗数、最高茎莫数、分集成穗率分别与有效穗数呈显着或极显着正相关。

(一)秧苗案质与甚木苗19T7年进行了秧苗素质研究。设秧苗素质与本田施氮量两种处理。试验结果产量差异显若。兹将其中四个处理分析如下:扁蒲秧2本,210公斤N/公顷,“”.75公斤/公顷三叉秧l本,105公斤/公顷,公斤/公顷扁蒲秧3本,210公斤/公顷,公斤/公顷二叉秧1本,105公斤/公顷,公斤/公顷单秆秧比二叉秧、三叉秧多用1、2倍种子和多l倍氮肥,每公顷仅分别增加150公斤和24.了5公斤。根据考种材料,二叉秧的有效穗数较三本秧少,而穗实粒数则多5D%。故多叉秧具有省种、省肥、大穗的增产作用。我们又分析各节位分孽穗的产量比重,三叉殃2/o、3/O两节位分集穗占总穗数的46%,产量占总产量的49%。多本秧5/0、6/0、7/。三节位分萦的产量占总产量的82%,前者为低节位分莫,穗大、粒多;后者为中节位分孽,穗较小、粒少。莫家让“指出,多叉秧叶绿素含量较无孽秧多,从出苗到黄熟期,多叉秧的光合势较无粟秧高9~33%,根系也较发达,这样,多叉秧的发达恨系吸收氮素与叶绿素含量高的,光合势强的叶片光合产物合成的氨基酸输送到地上部的生长中心。初期促进分集,形成分桑优势,幼穗分化至成熟期壮秆大穗,形成穗粒优势。

(二)最高分藕数与分戴成旅奉19T块田的最高茎葵数为405~540万/公顷,在此范围内,最高茎孽数与有效穗数呈极显着正相关每公顷产IO50D斤以上的69块田的苗、株、穗比例为1,3,2,即每公顷插24、30万丛,基本苗120、180万,最高茎孽数480、540万,最后有效穗330、375万,分粟成穗率65、70%。要实现这种群体动态指标,首先要培育多叉壮秧,在这基础上按杂交稻大田分孽习性进行肥、水管理。19了8年我们观察了四优2号大田分孽习性的结果:1、第一次分孽的成穗率为98%,分布于1/0、9/0节位上。第二次分孽的成穗率为40%,分布于2/0”5/D节上。第三次分萦的成穗率为零。

2、分孽的发育受氮、碳营养影响很大。本田分桑以第7节位分粟的穗粒数最多,7/0节位分粟于5/7出生。第一次追肥于4/28,每公顷施碳锋和过磷酸钙各公斤。按当时气候条件,大约6、7天才能为稻根吸收。这说明第7/O节位分莱的成长与氮素营养密切相关。拔节期具有3个叶片以上的'分禁,一般都能成穗;但若“大封行”出现于孕穗之前,这些分孽会因光照不足而死亡,相对地,抽穗一乳熟期群体“稀疏”,基部透光率增加,植株基部腋芽重新萌发成分萦。这些都说明杂交水稻分萦的成长和消亡与碳素营养密切相关。3、据偏相关分析,节位与各节有效穗数呈显着的负相关即节位愈低,有效穗愈多。以上洁果可作为育秧、整田施肥、插秧和本田肥、水管理的依据。

二、每穗粒数与粒重

1979年我们调查了汕优3号与IR661的穗发育情况(表略)无i仑分化颖花数、抽穗时颖花数或穗实粒数汕优3号都多于IR661;但颖花退化率则高,结实率低。因此,生产上不仅要促花,更重要的是保花,不仅要促大穗,更重要是减少退化,提高结实率。据197块田的资料分析,产量与结实率的偏相关达显着水准,总粒数与结实率呈极显着负相关,也说明保花和提高结实率的重要性。颖花结实率低的主要因素是:1、养分不足,分配不匀。1979年我们以四优2号和红410(对照)为材料,选择生长正常的主穗各20穗,定德定花观察不同位次颖花的生长势,结果四优2弓一的强势花占连,比红逮10减少;中势花,比对照减少;弱势花匕对照多。一说明杂交水稻结实率低是弱势花多造成的。不同位次的颖花结实率也不一致。19了9年我们对四优2号剪除颖花对结实率影响进行了观察。第一次枝梗颖花的结实率为,第二次枝梗颖花的结实率仅49%。剪除第二次枝梗颖花后,第一次枝梗颖花的结实率提高到;剪除第一次枝梗颖花后,第二次枝梗颖花的结实率提高到90%。说明第二次枝梗颖花结实率低是养分不足和分配不匀引起的。1981年的杂交稻种植期研究结果,无论早季种植或晚季种植的杂交水稻,从返青期到幼穗分化期,光合效率和干物质日增量都最大,幼穗分化至抽穗次之,抽穗至成熟最小,此结论与曹显祖报告相一致。这是杂交水稻的一种生理现象。从研究中也看出,晚季种植(6/18播,了/15插,10/15收),出苗到幼穗分化处在28℃/日均温,160小时日照和太阳辐射量“的足光下,充分发挥杂交稻光合强度大的优势(比早季高)。因此,分集块,叶面积大(大倍),干物质日增重,为穗(库)发育提供大量能源。抽穗后,由于气温逐渐下降,光照弱,光合效率较早季植‘厂降快(降40.了%),单位体积干物质积累转化处于劣势,但植株营养体大,总干物质积累仍较早季植为大。因此,有效穗较早季植的增加万/公顷,每穗粒数增加粒,结实率提高,千粒重增加克,产量增加191了.75公斤/公顷。此外,从威优2号、沮l(龙2号后期追肥试验结果看出,在侮公顷施150公斤氮素情况下,提取23%(尿素了5公斤/公顷)为孕穗期追肥,可以明显提高乳熟期的干重、活力和冠层叶叶绿素含量(),光合势和干物质日增长分别比对照提高和lD%,从而使结实率较对照提高。以上说明,杂交水稻由于中后期光合效率下降导致养分不足,弱势颖花多,结实率低。后期追肥可以改变这个缺点,提高结实率。2、受生态条件影响。颖花受情后,谷粒灌浆的养分来源有二。其一为抽穗前贮藏于茎秆和叶鞘的碳水化合物转运到穗;其二为抽穗后冠层叶进行光合作用的产物。1978年从分期播种试验的资料看出,二者的比例因抽穗后的环境条件不同而异,可分为三种类型:(1)抽穗后20天候平均气温约28℃,日照率75%,相对湿度7D、80%,灌浆成熟期短(31~35天);抽穗前养分占31、39%,抽稗后养分占69~61%。(2)抽穗后20天候平均气温26、28℃,日照率47、51%,相对湿度85%以上;抽穗前养分占42~60%,抽穗后养分占邪、40%。(3)抽穗后20天候平均气温℃,日照足,相对湿度T9%以下,灌浆成熟期达51日;抽穗前后养分各占28%和了.2%。考种结果,高温、足光、适湿的稻穗灌浆成熟期虽短,但结实率高,籽粒饱满,千粒重大,产量高;低温、足光、湿度小,则结实率低,籽粒不饱满;高温、多雨、寡照、湿度大,结实率和籽实饱满度都受影响。这是抽穗后气侯条件对杂交稻穗粒发育的影响。因此,调节播种、插秧期使生殖生一长处于最适的光照条件下是提高结实率的关键。19了8~19了9两年的四优2号发育期的温度处理结果看出:从枝梗分化至开花期低温(19℃)处理,结实率都降低。低温处理三天对结实的危害程度为、花粉母细胞减数分裂期>孕德期>抽穗期。无论抽穗、开花或灌浆用35℃或40℃的高温处理3小时,结实率和千粒重都降低。抽穗开花期遇到35℃以上高温,花粉败育不受精;灌浆期高温则影响光合产物的运转而形成畸形来。开花期遮光或阴雨则结实率降低,强势花结实率从87%降至58‘4%。由于稻田中各稻穗,稻穗中各颖花的发育并非同步,抽穗开花期35℃处理3小时和40℃处理3小时后,用人工辅助授粉,其结实率分别从、5D%提高到78%、62%。

三、根系发育与叶片生长

根系发育研究结果:四优2号和汕优3号的根量、根粗和根系干重都比穗数型常规稻红410和矮秆大穗型品种大家伙为大(略小于高秆大穗型品种三磅70箩),发根力和根系活力较强。根干重以黄熟期为最大。发根力可持续到孕穗初期,根系活力以黄熟期为高峰。杂交水稻的“浮根”发达。浮根从第11/0叶开始发生,持续至成熟期。四优2号、汕优3号的根可达5次恨,而410、大家伙仅二、三次根。倪文等〔7〕报告,浮根的吸收力比一般根高2一3倍。川田拼“J报告,高次根的发生与穗枝梗及其着生的颖花同步。因此,浮根发达与杂交水稻穗大颖花多有密切联系。杂交水稻在水层灌溉条件F根量大、根粗、干重大、浮根发达,但后期黄根、褐根、黑根多,几乎找不到白根;旱作栽培的根系和干重均小,没有浮根,但白根多;湿润灌溉的介于二者之间。此结论与Das,.等’‘报告相一致。不同组合对缺水的敏感性不同,四优2号大于汕优3号。早期水层灌溉、中期晒田、后斯湿润的,根量、干重、根粗、浮根量都大和发达。收获后一天,o、20cm土层的根系黄褐色,20、40cm土层为黄白色,根的弹性大。因此,合理灌溉以改善土壤环境,发挥杂交水稻的根系优势,为穗多、穗大、结实率高奠定基础杂交水稻根系发育与地上部生长有密切联系。单位时间最天发根增长量出现于分集盛期,无效分孽开始死亡期的单位时间根干重增长量最大,紧接着出现最大茎伤流强度增长量。说明了杂交水稻的发根开始时生长迅速;其次是稻根加粗,内含物充实,干重增大;再次是根系活力的发挥。根系的这种发展过程可作为肥水管理的依据。剪根试验结果表明,4/0“8/。叶期剪根,即剪除1/0、5/0节位根,明显减少了分孽和有效穗数;12/0叶期剪根则穗实粒数和结实率减少;14/0、16/O叶期剪根则影响结实率和粒重。综上所述,出苗—穗分化期的发根力最强,“浮根”发生;在栽培上应该浅水足肥,以促分蔡,增加穗数。穗分化—齐穗期的浮根大量发生,根系活力大,根干重增长快;应适当搁田,足肥以促大穗。齐穗,-一成熟期的根系活力旺盛,需湿润灌溉,补肥,以提高结实率和粒重。在叶片生长方面,四优2号和汕优3号的主茎叶可分为三类:(1)1/0、10/0(1l/0)节,包含叶—鞘—节—分萦(缺节间),都是营养生长期发生和生长的。(2)11/0、12/0(12/、13/0)节,包含叶—鞘(缺分孽和节间),为过渡期发生和成长的。(3)13/0~15/0(14/0~16/0)节,包括叶—鞘—节—节间(缺分集),都是生殖生长期生长的。根据主笔叶的叶形、出叶积温、生存期和功能,叶片可分为四组,(表略)1980年对杂交稻根、叶与产量因素的关系的研究结果:剪除主茎4/0、1。/O叶则影响1~7/0节位分孽;4/0~8/0叶期剪根(剪去1/0、5/0节根)则影响1/0、5/0节位分孽;剪去4/0~10/O叶或12/O叶期剪根(剪去9/O节根),严重降低穗粒数;剪去14/O~16/O叶或12/O期剪很严重降低结实率。水稻叶、根、穗、粒的这些关系,可作为看苗诊断和管理的参考。另外,从两年的分期播种试验和植期研究看出,中熟杂交稻属感温性的基本营养生.长型。生育期间日均温在1T、28℃之间,每升高1℃营养生长期缩短5天,日均温27~28℃的主长期较稳定。安全齐穗温度为23℃。四尤2号全生育期所需的活动积温为3061℃,1/0、16/0叶期的活动积温为1731℃,剑JlJ?—抽穗期的为380℃。抽穗—完熟期为905℃。幼穗分化期的生育积温指数为,花粉母细胞减数分裂期为,抽德期为。这些结论与浙汀农科院绍兴基点组(19了0)的报告相一致。总之,中熟杂交稻属感温性基木营养生长型,具有分禁力强、根系发达和穗粒多三大优势,三者旧互联系,培育多叉壮秧是发挥三大优势的基础。根据活动积温及生育积温指数调整播种期,使生殖生长期处于光、温、湿最适期,既使茎、鞘、叶贮藏养分顺利运转到穗,又利于穗粒发育。根据叶、孽、根、穗、粒之间的相互关系进行肥、水管理,协调促桑保蔡,促花保花,实现穗足、粒多、粒饱、高产的目的。

结论

(一)杂交水稻具有分集力强、根系发达和穗粒多三大优势。多孽壮殃是基础。它具有省种、省肥、根多、秆壮、穗大的增产作用。

(二)节位与有效穗数呈显着负偏相关。2/O、3/O二节位的分孽憾产量占总产量的49%。分菜的发生和增长与碳、氮素营养密切相关。

(三)杂交水稻穗大、颖花多,但结实率不高。其原因是杀分不足和花期对温、光的适应范围较窄。

(四)根多、根重、“浮根”发达。最大发根量和根干重分别出现于分孽盛期和孕穗期。最大伤流强度于黄熟期。前期水层灌溉、中期晒田、后期湿润的根系发达,白根多。

(五)杂交水稻可分为四个叶组:1/0、3/0为秧期叶,决定秧苗素质;4/0~9/D(10/0)为分孽期叶,决定分孽和穗数;10/0(11/0)~12/O(13/0)为拔一节期叶,影响节间干重和穗粒数;13/0(14/0)~15/0(16/0)为穗发育期叶,影响结实粒和粒重。

(六)幼穗分化期生育积温指数为,花粉母细胞减数分裂期为,抽穗期为户。

(七)总粒数与产量呈显着偏相关。统计分析表明:“四优2号”和“汕优3一号”是在一定穗拉数的基础上增加穗数来增加总粒数增产的。高产田的群体结构是按1,3,2的苗、株、穗比例

幼穗分化是水稻生殖生长开始的重要标志，幼穗分化期是水稻一生中最为重要的时期之一，在外形上包括拔节期和孕穗期。幼穗分化开始后，水稻进入营养生长和生殖生长并进时期。这个时期植株生长量迅速增大，叶片相继长出，分化末期根的生长量达一生中最大值，全田叶面积也达最高峰，植株干物质的积累将近干物质总量的50%左右，因而也是水稻一生中需肥最多的时期。据测定，对氮、磷、钾的吸收量，约占一生中总吸收量的50%左右。这个时期，不仅需要大量的矿物质营养，而且对周围环境条件反应也十分敏感。环境条件对水稻幼穗影响主要有以下几个方面：（1）温度：幼穗分化期最适温度为26～30℃。昼温35℃左右、夜温25℃左右的温差最利于形成大穗。幼穗分化过程对低温的敏感时期是在减数分裂期以后2～3天，即花粉四分体和小孢子发育期。此期如遇17℃以下低温，花粉粒的正常发育就会受到影响，如遇15℃以下低温，花粉粒发育将受到严重影响，导致雄性不育，从而引起结实率大大降低。如在减数分裂期前后遇低温，可在夜间灌水8～10厘米，提高穗部温度。（2）日照时数和光强：光照强度和日照时数对枝梗和颖花的发育有很大影响，日照时数过短或光照不足，都会造成分化的枝梗及颖花退化，这种现象以大穗型的品种更为突出。（3）水分：水稻进入幼穗分化期，植株生长量急剧增大，此期为水稻一生中生理需水最多的时期，不能缺水，但长期淹水也是不利的。（4）营养：幼穗发育期间，需要较多的氮、磷、钾等矿质营养，特别在减数分裂前后，养分不足会导致枝梗和颖花的退化。正确施用穗肥进行促花和保花，是增产的有效措施。此外，水稻在幼穗分化期间，植株根系若被踩断则不易再发新根，从而影响后期生长。所以，幼穗分化开始后，就要尽量减少下田次数，避免踩断根系。

幼穗分化是水稻生殖生长开始的重要标志，幼穗分化期是水稻一生中最为重要的时期之一，这个时期，不仅需要大量的矿物质营养，而且对周围环境条件反应也十分敏感。影响水稻幼穗分化的因素主要有以下几个方面：

（1）温度

幼穗分化期最适宜的温度为26～30℃。昼温35℃左右、夜温25℃左右的温差最有利于形成大穗。幼穗分化过程对低温的敏感时期是在减数分裂期以后的2～3天，即花粉四分体和小孢子发育期。此期如遇17℃以下低温，花粉粒的正常发育就会受到影响，从而大大降低结实率。抽穗扬花期遇到高温，花粉活性大大减弱，结实率也会受到影响。

（2）日照时数和光强

光照强度和日照时数对枝梗和颖花的发育有很大影响，日照时数过短或光照不足，都会造成分化的枝梗及颖花退化，这种现象以大穗型的品种更为突出。

（3）水分

水稻进入幼穗分化期，植株生长量急剧增大，此期为水稻一生中生理需水最多的时期，不能缺水，但长期淹水也是不利的。

（4）营养

幼穗发育期间，需要较多的氮、磷、钾等矿物营养，特别是在减数分裂前后，养分不足会导致枝梗和颖花的退化。正确施用穗肥进行促花和保花，是增产的有效而非常重要的措施。

此外，水稻在幼穗分化期间，植株根系若被踩断则不易再发新根，从而影响后期生长。所以，幼穗分化开始后，就要尽量减少下田次数，避免踩断根系。