关于原生动物的国际研究论文

1928—1932年，张作人在比利时布鲁塞尔大学动物研究所和法国斯特拉斯堡大学生物研究所留学期间，便以原生动物作为研究材料，刻苦钻研观察和显示原生动物细胞形态结构的方法。回国后，他先后对原生动物形态、系统分类和纤毛虫区系进行了研究。从50年代起，他带领学生，率先在我国开展原生动物细胞学的研究。1956年，他用自己改进的“银浸法”，成功地显示出草履虫皮层表面嗜银系统，首次在国际上揭示了草履虫肛门的详细构造，为阐明低等单细胞结构的完整性及其与功能的统一性提供了重要证据。从60年代起，他和学生又应用银浸法深入研究草履虫口器的形态和形态发生以及纤毛虫无性生殖和有性生殖中嗜银系形态发生等问题，取得了一系列成果。这些研究，当时在我国是绝无仅有的，在国际上也具有特色。张作人在“文化大革命”期间遭受迫害，但“文化大革命”后他又重振旗鼓，在华东师范大学恢复建立了原生动物细胞学研究室。他带领学生，经过多年的努力，建立了一套具有我国特色的原生动物细胞学研究技术。他应用改进的能同时显示纤毛虫细胞核器和皮层纤毛器及其纤维结构的蛋白银染色技术，以及扫描电镜和透射电镜技术，又率先在我国开展了腹毛目纤毛虫无性生殖、有性生殖及其形态发生的研究，丰富了低等真核细胞生命周期中形态建成和控制的理论。从1982年起，这些研究结果在《动物学报》、《动物学研究》等学术期刊上陆续发表。此后，他又带领学生，改进了国际上自1967年提出，1982年有所进展的显示纤毛虫皮层细胞骨架的生化去膜技术，成功地提取了纤毛虫皮层细胞骨架中的基体骨架、纤毛器骨架以及微管、微丝和居间纤维等多种结构，这一方法显著优越于原来的方法。在此基础上，他和学生进一步开展了纤毛虫皮层细胞骨架的形态及其演化动态的研究，首先将纤毛虫细胞形态学和形态发生的研究深入到皮层细胞骨架水平。研究成果从1985年起先后在国内、外重要学术期刊上发表。由于张作人在原生动物细胞学等领域所取得的多方面成就，应国际同行的要求，第二届亚洲纤毛虫学国际会议于1986年7月由华东师范大学主办在上海召开，张作人被推选为这次会议的主席。他的研究成果得到国际同行的好评。在张作人等老一辈原生动物学家的努力下，我国原生动物细胞学的研究队伍迅速扩大，研究论文日益增多，这方面的研究正由显微水平、亚显微水平向分子水平的方向发展。

张作人还独辟蹊径，以原生动物为材料，研究了外界环境对生物的影响以及遗传中的核质关系，从而开拓了我国实验原生动物学的新领域。生物科学中的一个传统学说是强调细胞核对遗传的控制作用，因而一般主张通过改变细胞核的方法来产生遗传变异。张作人带领他的学生经过大量的研究发现，在一定时期细胞质具有很强的遗传作用，也可以用改变细胞质的方法来达到这个目的。60年代初，他选用一种细胞结构十分复杂的纤毛虫棘尾虫（stylony-chia）为材料，设计了独特的切割再生方案，当这种纤毛虫无性分裂中细胞内两个大核融合成一个圆球时，在显微镜下用自制的显微工具行使干扰细胞质而不触动细胞核的人工切割手术，然后取带有细胞核和部分细胞质的圆形切割块，让其再生，结果获得能正常分裂传代的由两个棘尾虫左右相互骈联在一起的“人工骈体棘尾虫”。这一结果证明，细胞核和细胞质之间的关系，不只是单方面的核主宰作用，而是细胞核和细胞质之间的相互作用。并且这种作用是动态的，随时间、地点和条件的不同而起变化。从1964年起，他连续发表了“一种遗传三百多代的人工畸型纤毛虫”、“人工诱导能遗传的骈体棘尾虫的条件”等著名论文。此后，张作人又通过另一种干扰细胞质而不触动细胞核的切割方法，诱导获得也能正常分裂传代的由两个棘尾虫以背部相互联接的“人工背联体棘尾虫”。他和学生在追究“骈体”、“背联体”形成机理的同时，又设计了新的切割方法以及摘除细胞核和核移位的实验，研究这两种“人工双体”的核质关系，发现尽管细胞核具有遗传控制作用，但它们有时也受到细胞质的影响和制约，在一定条件下，细胞质对细胞核的形状、数目、大小和位置的遗传也起着控制作用，并发表了“骈体棘尾虫细胞质的分化”、“人工背联体棘尾虫的大核调节现象及其与细胞质的关系”等系列论文。张作人用人工手术方法在棘尾虫上获得能正常遗传的“双体动物”，这在国际上是首创，他所创造的一套原生动物学技术在国际上处于领先地位。许多国际同行认为，张作人的研究为探索遗传的奥秘开拓了新的途径。先后有法国、比利时、苏联、美国、日本等10多个国家的科学家来函索取论文。此后，张作人主持的华东师范大学原生动物细胞学研究室对棘尾虫上发现的核质关系现象进行了系统研究，发表了一系列论文。多年来，张作人的论文不但被原生动物学的研究工作者所引用，也不断被细胞生物学和发育生物学的研究工作者所引用。他的研究成果曾获得1978年全国科学大会重大科技成果奖，1980年上海市人民政府重大科技成果一等奖等多项奖励。他曾被评为1977年上海市科技先进工作者，在全国科学大会上也被授予科技先进工作者称号。1982年他被选为国际原生动物学家协会(thesociety of protozoologists)荣誉会员。

动物学历史悠久，与人类生产活动关系密切。在以渔猎为主要生产方式的原始社会，人类就逐步认识了一些与人类关系密切的动物的生活习性及身体结构，继而尝试饲养驯化有益的动物，防治有害的动物，积累了一些动物知识。在4700年以前殷商的甲骨文中，可以辨认出许多兽、鸟、鱼、虫等字，后来的象形文字也把“虫”、“鱼”、“犭”作偏旁，可知已有一定分类观念。3000多年前的著作《夏小正》中即记载了“五月浮游出现，十二月蚂蚁进窝”等生态现象。春秋时代的《诗经》中述及动物达100余种。2500年前的《尚书·禹贡篇》中记载了当时 9个大区域的经济动物种类，是中国动物地理学的萌芽。距今2000多年前的《周礼》中把动物分为毛、羽、介、鳞、蠃5类，大致相当于现代动物分类中的兽类、鸟类、甲壳类、鱼类和软体动物。汉代《尔雅》中有释虫、释鱼、释鸟、释兽、释畜 5类，每篇都写了近百种动物。隋唐时期的《扁鹊难经》提到人体血液循环现象比英国学者W.哈维约早1000年。北魏贾思勰的《齐民要术》总结了许多渔、桑、农、牧的经验。唐代陈藏器的《本草拾遗》中以侧线鳞数作为鱼类分类的重要性状，至今沿用。公元265～420年的晋代，中国已率先编纂了动物图谱，稽含的《南方草木状》(304)，绘制了人们利用蚂蚁扑灭柑橘害虫的情景，是世界生物防治的最早范例。明代李时珍《本草纲目》描述了 400多种动物，许多还附有外形图，堪称动物学史上伟大的典籍。 西方于公元前384～322年，古希腊的亚里士多德曾系统描述了几百种动物，被誉为动物学之父。老普林尼编写的37卷的《博物志》中，第7～11卷为动物学内容。 16世纪后，动物学呈现出勃勃生机，学术著作纷纷问世，其中分类学和解剖学的进展尤为迅速。17世纪显微镜的问世，更推动了微观领域中组织学、胚胎学及原生动物学的繁荣。18世纪瑞典生物学家 林奈创立了动物分类系统及双名法，将动、植物分为纲、目、属、种和变种5个阶元，奠定了现代分类学的基础。18世纪末至19世纪初，法国生物学家拉马克提出了物种进化的思想，认为动物在生活环境的影响下，可以变化、发展和完善。同时期的居维叶也在比较解剖学及古生物学方面作出了贡献。19世纪中叶德国生物学家.施万阐明了动物体的基本结构单位是细胞。1859年，英国科学家.达尔文确立了生物进化的学说，用“生存竞争”、“自然选择”的原始和生动具体的实例，剖析自然界动物的多样性、同一性、变异性等，推动了动物学的前进。20世纪进化学说的新成就又进一步证明，突变产生了新的遗传基础在进化中有重要的意义，自然选择和生殖隔离使同一物种的不同种群向不同方向发展。 20世纪以来，由于学科的相互渗透和研究手段的不断改进，促成了动物学的飞跃。当今的动物学，已由过去的观察描述阶段，上升到了研究生命活动规律的高峰。

动物行为学的形成与发展 贾秀英 20世纪60年代以来，动物行为学的研究就受到各国科学家的关注。欧洲的一些动物行为学家对动物行为研究的发展作出了重大的贡献。70年代以来，随着人们对动物行为研究重要性的认识，有关的科研项目日益增多，动物行为学已成为生物学中极为活跃和重要的一个分支学科。它除了研究动物行为本身外，还把研究内容从行为维系群体的作用，扩展到行为的个体发育进化史、行为的控制及社会性组织等方面。通过这些研究，使动物行为学得到了进一步的发展，并已逐渐发展为一门不仅涉及行为学，而且涉及到生态学、生理学、心理学、遗传学、进化论、社会学和经济学的一门综合性学科。一、动物行为学的研究历史20世纪以前是动物行为学的萌芽时期，是动物行为学经历的一个缓慢发展的阶段。早在旧石器时代（34000～10500年前），人们开始注意观察周围的动物，随着动物家养的开始，人类也需要了解动物的生活周期和行为。在文明时代的早期，古埃及人开始尝试人工孵卵。古希腊的亚里斯多德（384～322BC）开始了观察、描述动物行为的新纪元。在他的论著中，记录了540种动物的生活史和行为，对后人关于生命的认识方面产生了相当大的影响。17、18世纪，研究动物行为的人更多了，开始了比较不同物种行为的研究和行为的理论探讨。如德国人约翰（Johunn Pernaller）研究了不同鸟的行为差异，涉及取食地、社会行为、筑巢、领地、季节性羽毛色彩变化、迁徙、鸣叫和育雏等方面。法国的勒雷（Chorles George Lereg）对狼、狐的捕食行为及野兔的恐惧表现有过生动的描述，提出了动物依靠它们的记忆和生活经验能够聪明地生活。1859年，达尔文的《物种起源》的发表，对动物行为学的研究产生了深远的影响。他的《人类的由来》（1871）一书研究比较了人与动物，及本能行为。19世纪末，人们使用述宫，研究老鼠的学习行为。劳埃德（ MOrgun）研究鸡的本能、学习、模拟行为。现代行为学中许多术语，如Behaviour（行为）、Animod Behaviour（动物行为），都首次出现在他的论著中。20世纪是动物行为学迅速发展和真正延伸的世纪。霍布豪斯（Hobhouse）在1901年发现了猴及其它动物能使用一定的工具（棍、箱子）得到食物。1906年，动物学家詹宁斯（）对原生动物的行为进行了详细研究，写出了《原生动物的行为》一书，这是第一本专门论述动物行为的著作。柏林的海因罗特（Oskar Heinorth）在1871年至1945年间，详尽研究了多种鸭、鹅，比较了它们的运动方式、解剖学特征、社会行为、鸣叫及繁殖行为，并且发现了灰雁从孵卵箱中孵出后的印记行为。他独自阐述的同源性学说，现在还被许多人认为是行为学真正诞生的标志之一。动物学家罗曼内斯（ Reimarus）发展了达尔文的思想，并正式建立了比较行为学这一学科，为现代的行为生物学奠定了基础。随后摩尔根（）和杰姆斯（），以及劳埃波（）等都在方法、概念上对行为的发展做出了贡献。 1931年至1941年，欧洲著名的行为生物学家廷伯根和劳伦兹在自然和半自然条件下对动物进行了长期的观察，发表了诸如“社会性鸦的行为学”、“鸟类环境世界中的伙伴”、“关于本能的概念”、“对雁鸭类行为的比较研究”等论文，建立了物种的行为图谱，发现了所研究的行为型的功能。提出了显示、位移、仪式化等等新概念和新的研究课题。特别是劳伦兹提出的“印记”这一术语，极好地说明了先天性和后天获得性行为的结合问题。在行为分析、行为生态方面作出了很大的贡献。二、动物行为学的现代进展近年来，动物行为学的研究获得了蓬勃的发展，主要是把动物行为与生命科学中许多其它的许多分支学科相互渗透在一起，形成了许多新的研究领域，从不同的角度进一步完整、系统地阐述动物行为的原因、机制、发生或发育。进化与适应功能等问题。动物行为学的分支很多，不可能在此全面论述，本文仅以行为遗传学和行为生态学为中心，作一简要介绍。1.行为遗传学 行为遗传学是用遗传学方法研究行为的遗传基础。自1960年，美国学者Thompson第一个总结了有关资料，写成《行为遗传学》一书，从而宣布这一新学科的诞生。其后，相关研究大量涌现。10年以后，一份专业期刊，《行为遗传学》问世。1967年，Benzer第一个通过人工诱导和选择的方法得到了果蝇的行为突变体，从而为行为遗传学的研究开辟了道路。从此以后，行为突变体的研究很快在果蝇、线虫、草履虫、细菌及其他生物的研究中大量开展起来。目前，已在分子水平分析的基础上，进一步作行为基因的分离、克隆和转移的研究。行为遗传学为动物行为学的研究开辟了一个新天地，对于阐明行为遗传的规律和机制都具有重要意义。2.行为生态学行为生态学主要是研究生态学中的行为机制、动物行为的生态学意义和进化意义，在理论及方法论方面是动物行为学中发展最快、最为活跃的一个领域。行为生态学主要涉及到取食行为生态学。防御行为生态学、繁殖行为生态学、社会生态学、时空行为生态学（如栖息地的选择、定向和导航、巢域和领域现象等），以及行为生态学预测等内容。其中，在社会生态学或社会生物学方面，近年来取得了突出的进展。对鸟类社会行为的研究、（1974）对人类社会行为的研究，以及 Frisch对蜜蜂社会行为的研究，奠定了社会生物学的基础。1975年， Wilson出版了《社会生物学》一书，系统地介绍了这门学科的观点、理论体系和研究方法。社会生物学把达尔文自然选择的概念应用于社会行为的研究，又把生态学、行为学、遗传学和进化沦加以综合，提出了内在适合度和亲缘选择的新概念。这些新概念把社会行为的研究提高到了一个新的高度。目前，这一领域所展示的迷人前景正吸引着越来越多的科学家。尤其是关于行为经济学和进化稳定对策（ESS）的研究，正显示着强大的生命力。尽管在我国这一领域还几乎是个空白，但随着这一学科的迅猛发展，也必将引起我国学术界的巨大兴趣。动物行为的研究在我国正处于起步阶段，研究的内容主要是描述性的，在理论研究方面，在研究的广度和深度方面，与国外存在着很大的差距。到目前为止，国内仍没有形成专门的动物行为学教材、期刊。但据已公开发表的有关论文和资料显示，我国在动物行为某些领域方面的研究已取得了一定的进展。