鱼类的起源与进化论文有文献标注

现知最早的鱼类化石，发现于距今约5亿年前的寒武纪晚期地层中，但只是一些零散的鳞片，未能给我们一个有关鱼类身态的轮廓。到距今4亿年至3亿5千万年前的志留纪晚期和泥盆纪时，才有大量鱼化石被发现。这些鱼化石，有的在构造特征上彼此已很不一样，说明当时已有多类鱼类存在。很可能，在有化石记录之前，它们业已分道扬镳，在各自进化途径上走过了一段相当长的路程。 最早出现的鱼类是无颌鱼类。顾名思义，它们还没有上、下颌，只有一个漏斗式的口位于身体前端。这种口，不能主动摄食，只有靠水流把微小生物带进口内。再者是它们没有腹鳍，但有膜质的外骨骼，包裹在身体外边。所以无颌鱼类又有甲胄鱼类之称。由于这外骨骼的存在，曾引起有关学者的一番争论：到底是软骨在先或硬骨在先？在脊椎动物胚胎发生过程中，总是先出现软骨，然后由软骨形成硬骨。一般认为，个体发生反映系统发生。据此，在生物进化过程中，应该是软骨在先，硬骨在后，可最早的脊椎动物先出现的却是硬骨，这怎么解释？有人说，还是软骨在先，只是软骨不能保存为化石而已。到底怎样，未有定论。 无颌鱼类包括迥然不同两大类：头甲类和鳍甲类，每类又各有分支，有不同类型的形形色色代表，也曾繁盛一时。但好景不长，到泥盆纪中期（距今约3亿5千万年前），它们绝大多数绝灭了。只因现生的七鳃鳗和盲鳗的某些特征与头甲类的一致，学者揣测，前者有可能是后者的现生代表。按此，头甲类应还没最后绝灭。可是，从头甲类到七鳃鳗和盲鳗之间，从泥盆纪到现代3亿多年里，都没发现它们的中间环节（图14）。究竟这些营寄生生活的现代无颌鱼类是如何从身披甲胄的祖先进化来的，还是一桩悬案。鳍甲类无现生代表，被认为是一绝灭的类别。但是，由于鳍甲类中的异甲类的某些特征与后期有颌鱼类的近似，有人说，异甲类可能是有颌鱼类的远祖。是否这样，尚需更多的论证。 最早的有颌鱼类是盾皮鱼类，它不仅已有上、下颌，并还有了偶鳍。这样，它便有可能主动摄食了。盾皮鱼类通常分节甲类和胴甲类，它们都披有甲，在泥盆纪晚期最为繁盛。前者可以尾骨鱼为代表，后者可以沟鳞鱼为代表。有人认为，盾皮鱼类可能与现代鲨类有亲缘关系，但另一些人认为可能与硬骨鱼类的关系更密切。 板鳃类也称软骨鱼类，包括鲨类和全头类。鲨类常被认为是比较原始的鱼类，因为它们具软骨骨骼。软骨在先，硬骨在后。但也有人认为鲨类的软骨是次生性的，是由硬骨“退化”来的，硬骨在先，软骨在后。甲胄鱼类和盾皮鱼类不是都具硬骨吗？最早的硬骨才是真正原始的。 最早的软骨鱼类出现于泥盆纪早期（距今3亿8千万年前），裂口鲨常被视为最原始代表之一，并很可能是所有鲨类的祖先。它是一种近于1米来长的鲨类，有一个典型的鲨类体型——纺锤形，眼大，靠近吻端。两个背鳍，第一背鳍前有一粗壮的背刺。胸鳍特别大，腹鳍小。尾鳍外形上、下叶对称，内部构造上脊柱却一直伸到尾鳍上叶的末端，故仍为歪形尾。偶鳍基部宽，末端尖，为原始类型的鳍。牙齿“笔架”形，中央的齿尖高，两侧的低（图15）。从裂口鲨这种近似软骨鱼类中心基干出发，进化出后期的各种鲨类，包括典型的鲨类和身体扁平的鳐类。这些鲨类从中生代到现在一直生活在海洋中，既没有特别昌盛过，但也没有被淘汰。 硬骨鱼类是最进步的鱼类，也是现今世界上水域中的“主人”。一般认为，硬骨鱼类是从棘鱼进化来的。棘鱼是早期有颌鱼类，早志留世（距今4亿年前）便已出现，一直延续到二叠纪（距今2亿5千万年前）。这是一种小型鱼类，曾被认为与盾皮鱼类有关，与软骨鱼类有关，近年来通过对新材料的研究，才确定它与硬骨鱼类有关。 硬骨鱼类分两大支，一支叫辐鳍鱼类，一支叫肉鳍鱼类。前者最早出现于距今约3亿8千万年前的泥盆纪中期，经过软骨硬鳞类（部分软骨、斜方鳞、明显歪尾）、全骨鱼类（部分软骨、斜方鳞、轻歪尾）和真骨鱼类（硬骨、圆鳞、正尾）三个进化阶段而至现代鱼类。肉鳍鱼类包括总鳍鱼和肺鱼，而总鳍鱼又分空棘鱼类和扇鳍鱼类。拉蒂迈鱼是空棘鱼类的唯一的现生代表，而扇鳍鱼类则全为化石种类。后者曾被认为是陆生四足动物的祖先，但近年被我国学者所否定。肺鱼类从泥盆纪（3亿6千万年前）开始出现，直到现在还有澳洲肺鱼、非洲肺鱼和南美肺鱼为代表。顾名思义，肺鱼是可用肺呼吸的，这可是陆生脊椎动物的基本要求，再加上其它一些特征，肺鱼曾被认为可能是陆生四足动物的祖先。后来这“祖先”地位被“具有内鼻孔”的扇鳍鱼所取代。 20世纪80年代，随着扇鳍鱼类内鼻孔的被否定，扇鳍鱼类祖先说动摇了。于是有关学者又回到肺鱼中去寻找陆生四足动物的祖先了

鱼类的起源和进化鱼类是低等的水栖脊椎动物，是属于有颔脊椎动物。从整个动物演化的情况来看，脊椎动物是从无脊椎动物演化来的，有颌类是从无颌类进化而来。在泥盆纪时代，鱼类就出现了四大类：棘鱼类（Acanthodii）、盾皮鱼类（Placodermi）、软骨鱼类（Chondrichthyes）及硬骨鱼类（Osteichthyes）。一、棘鱼类在地质年代上是出现最早的鱼类，化石出现在志留纪，最初发掘出来的棘鱼化石仅仅是一些棘和鳞片，到泥盆纪时，已达最高峰，化石也较完整。棘鱼是原始有颌类的一种，上颌（腭方骨）与下颌相咬合，体长仅是几厘米的小鱼，如梯棘鱼（Climatius）（见图），体呈纺锤形，歪尾，偶鳍除胸、腹络之外，在胸、腹鳍之间，腹部两侧尚有五对较小的鳍，奇鳍和偶鳍基部较宽，各鳍前均有一小棘，棘鱼的名称由此而来。体表覆盖一层细密的菱形鳞片，头上排有规则的小骨板保护头部，鳃孔不外露，头侧各有5个鳃小盖，其上覆盖着一块大的骨质鳃盖物。棘鱼曾一度被划为盾皮鱼类的一种，是由于它的细密的鳞片和头上的小骨板，现在对这点还有不同的看法。也曾经把棘鱼类划为软骨鱼类，是因为它有歪尾。现在更多的人认为棘鱼接近硬骨鱼类的祖先——古鳕鱼类，是因为它的鳞片、部分骨化的骨骼及鳃盖等这些特征。二、盾皮鱼类体外被有盾甲，盾皮鱼类由此而得名。有颌（有典型的下颌和与头骨愈合在一起的上颌），有成对鼻孔，偶鳍和歪型尾，骨骼为软骨。它是在志留纪与泥盆纪时期，沿着和早期的鲨类与硬骨鱼类不同的进化路线发展起来的有颌脊椎动物。随着泥盆纪的结束而退出历史舞台，只少数延续到石炭纪。盾皮鱼类是比较复杂的类群，它是由许多种类共同组成，下面简述几类：1．节颈鱼类（Arthrodira），通常称为泥盆纪的装甲鱼或颈部有关节的鱼类。头与体躯前部有骨甲，两只大眼在头甲的两侧，一对鼻孔位于头的前端，有一背鳍，歪尾，脊椎骨仅有椎弓和脉弓。代表种类为节颈鱼（Coccosteus）。2．扁平鱼类（Petalichthyida），代表种类为大瓣鱼（Macropetalichthys）。有一个强壮骨质头盾，类似于节颈鱼类的头盾，脑也与节颈鱼类相似，头盾之后是胸盾和一对胸棘，体被大鳞片组成外部甲胃。大瓣鱼与节颈鱼类有亲缘关系，在早期各自沿着不同的途径向前发展。3．褶齿鱼类（Ptyctodontida）是小型的眉皮鱼类，头甲退化，胸甲也退化，除胸棘外，尚有一个大的背棘，头骨显得短而高，上下颌短，有发达齿板，适于食软体动物，脑颅的构造和银鲛有颇多相似之处，有人则认为是银鲛的祖先。4．硬鲛类（Rhenanida）是一类体型平扁，头部宽阔，体表具有小结节，似现代鲨的楯鳞，口端位有尖利的牙齿，眼与鼻孔都位于头部的背面，胸鳍大，和近代鳐和相似，但颌的构造仍是原始的，内部结构比软骨鱼原始，只是两种不同的动物沿着相似的路线发展进化的结果。促使棘鱼类和盾皮鱼类绝灭的因素是多方面的，但促使这些类群衰落的主要原因，则是早期的硬骨鱼类与鲨类的兴起和发展，它们有更好的适于游泳的结构，超过了同时代的棘鱼类和盾皮鱼类，在同一水域环境生存的棘鱼类和盾皮鱼类，在生存竞争中被淘汰了。三、软骨鱼类软骨鱼类和硬骨鱼类从有化石记录开始以来，就已明显的表明，它们是两个系统，从两股道上发展来的。盾皮鱼类是软骨鱼类的近亲，棘鱼类则是硬骨鱼类的近亲。由于软骨不利于保存化石，除少数情况外，保留下来的大多是一些牙齿和鳍刺。软骨鱼早就分为两个支系：一支为鲨鳐类；另一支则为全头类。裂口鲨（Cladoseiache）（见图）代表最早阶段的软骨鱼类，化石最早发现于上泥盆纪。体长约1m，呈纺锤形，体被楯鳞，2背鳍，第一背鳍有一棘，至尾，偶鳍基部宽，末端尖，胸鳍大，腹鳍小，没有发现鳍脚构造，颌弧的悬挂方式为双接型（除上颌直接联在脑颅外，尚通过舌颌骨与脑颅相接）。弓鲛类（Hybodonti）中的弓鲛（Hybodus）是作为鲨类进化中的中间类型的代表。化石在泥盆纪末期出现，到古生代后期和中生代才兴旺起来。颌弧和脑颅联接方式为双接型，偶鳍基部变窄（运动显得更加灵活）和出现了鳍脚。在分类上已归人鲨目。现代鲨类如：扁鲨、六鳃鲨科等的化石，在侏罗纪就开始出现，和现代鲨类变异不大。现代鲨类颌弧与脑颅联接方式由原始的两接型改变为舌接型（上、下颌通过舌颌骨与脑颅相联）。大多数为海产，极少数到淡水中生活。沿着两个方向发展：一支为纺锤形体型、迅速游泳的种类，即鲨类；另一支为扁平体型、底栖、少活动的种类，即鳐类。全头类（Holocephali）则是从下石炭纪开始出现，可能是从原始的，祖先型的鲨类中发展出来的辐射分支，属于食软体动物类型，其亲缘关系尚不能确定。四、硬骨鱼类一般认为从棘鱼发展而来。从最早的化石记录开始就分成两支：一支为辐鳍类，发展为现代硬骨鱼类的主体；另一支是肉鳍类，由其中的总鳍鱼类演化出陆生脊椎动物。辐鳍类（Actinopterygii），化石由泥盆纪开始，发展至今天，大致经历了3个阶段：早期阶段为软骨硬鳞类（Chondroste）以古鳕鱼类（Palaeonisci）为代表，泥盆纪开始出现，石炭纪是它的全盛时期，到三迭纪渐渐被全骨类代替，到白垩纪绝迹。体呈纺锤形，被菱形硬鳞，骨骼大部分为软骨，脊索发达，上颌固定在颊部，歪尾，上叶覆有鳞片。全骨类（Holostei）比软骨硬鳞鱼有明显的进步。椎骨骨化，上颌不再固定在颊部，歪尾，鳞片变薄。化石在三叠纪开始出现，全盛时期是中生代，到中生代后期渐被真骨鱼类取代。现代生存的只北美的雀鳝和弓鳍鱼。真骨类（Teleostei）是辐鳍类发展的第三阶段，它是沿着全骨鱼类所取得的那些进步性，继续向前发展，所以它能繁荣昌盛，至今不衰的分布在全球各个水域，占领各种生态环境。化石在侏罗纪开始出现，在白垩纪和第三纪时期，广泛的辐射发展，成为各种生态类型，使它们更好地适应各种不同的生态环境。肉鳍类（Sarcopterygii）或称内鼻类。包括肺鱼和总鳍鱼。肉鳍类的化石从泥盆纪早期已出现，在以后的地质年代从未得到大的发展，中生代末期已接近绝灭，至今残存的肺鱼有三属，而鳍鱼则仅有矛尾鱼留存在到现在。古总鳍鱼的一支演化出陆生脊椎动物的祖先。

野外的池塘中，这些鱼儿都是从哪儿来的？