藻类研究论文

关于不同扰动强度对浮游藻类群落结构演替的影响论文

三峡水库蓄水后，库区回水区水体由天然河道改变为人工水库。水库支流库湾暴发多次水华，对水库生态系统以及库区居民生产生活造成极大危害，对水华的防治迫在眉睫。库湾支流水华的发生是多种环境因子相互作用的结果，已有不少国内外学者从光照、水温等环境条件，氮、磷、硅等营养盐条件以及水动力背景等对水华生消机理开展大量研究工作。基于课题组对三峡水库支流水华生消10 年的原位监测结果，水体扰动及水体层化模式与浮游藻类群落结构演替关系密切。扰动通过改变浮游藻类群落的生存环境条件，使适者生存不适者淘汰，进而改变着藻类群落的结构和功能，影响其演替进程甚至演替方向。Connell提出的“中度扰动假设”(Intermediate Disturbance Hypo thesis)，它认为无扰动、微扰动和强扰动都不利于物种多样性的维持，而中等程度的扰动有利于植物群落达到高多样性水平。本研究从水体扰动角度展开，扰动一方面会使水体浮游藻类生物量降低，另一方面物种多样性水平高抑制部分占优势藻种迅速生长，因此研究水体扰动强度对水华防治及应急有着重要意义。

国内外许多学者利用机械扰动对藻类的生长进行研究，但主要在实验室对单一或者2 种混合藻种的生长进行的，实验水体较浅，且机械扰动方式多为搅拌机，扰动强度通过转速来表示的。为了研究扰动对浮游藻类群落结构的影响，本研究通过在神农溪水华易发生的敏感区域建立原位围隔实验系统，用水泵对围隔水体进行扰动，扰动强度用水泵的流量来表示。

本研究探讨不同扰动强度对神农溪浮游藻类生长、多样性及其群落演替的影响规律，以期通过扰动的方式为水华的治理提供应急方法，也为水华预测预报以及水环境综合治理提供有用参考。

1 材料与方法

1.1 试剂与设备

试剂：鲁哥试剂(40 g 碘溶于1 L 含60 g 碘化钾的溶液)，90%的丙酮溶液，孔径0.45 μm 的GFC 滤膜。

设备：抽滤机，型号HDG-5B，厂家：华旦仪器科技发展有限公司;离心机，型号TD4，厂家：盐城凯特实验仪器有限公司;紫外可见分光光度计，型号TU1810，厂家：北京普析通用仪器有限责任公司;水泵型号JY-PG80，最大流量600 L/h，厂家：杭州吉印文化艺术有限公司;自制塞氏盘。

在水上搭建的实验平台上均匀布设10 个独立围隔，围隔由钢圈和底部封闭的筒状聚乙烯薄膜构成。钢圈和筒状薄膜的直径均为1m，围隔深10 m。将河水注入围隔内，使其液面与河水面保持齐平。利用水泵对围隔水体进行扰动，使围隔水体形成上下循环的扰动模式，扰动强度通过水泵流量控制，扰动深度为9 m。本实验设置了2 个平行对照实验组，编号为A、B。每个实验组由5 个样本组成，依次编号为0、1、2、3、4，其中0 为无扰动样本;1 到4 号为设置扰动强度依次为600、1 200、1 800、2 400 L/h。

1.2 测试及计算方法

本次实验的地点位于神农溪罗坪鸭子嘴水域。实验时间为2013 年8 月23 日-9 月2 日，历时12 d，采样频率为每2 d 采一次。叶绿素a 浓度(ρ(Chl-a))采用分光光度法测定，透明度用塞氏盘现场测定，浮游藻类细胞用奥林巴斯CX31 型生物显微镜计数，藻类根据《中国淡水藻类》和《淡水微型生物图谱》进行鉴定。

2 结果与讨论

2.1 ρ(Chl-a)的变化

ρ(Chl-a)是衡量水体浮游藻类生物量的重要指标，也是评价水体等级及判断水华的重要依据。不同扰动强度下ρ(Chl-a)随时间的变化。实验初期各围隔的ρ(Chl-a)差异较小，值在16.771mg/m 左右。实验中期出现明显差异，无扰动的0 号和弱扰动的1 号ρ(Chl-a)都有较大的增长，其中0 号增长最快，8 月29 日达到最高值52.725 mg/m，超过水华暴发的阈值(40 mg/m);微强扰动的2 号、中强扰动的3 号和超强扰动的4 号的ρ (Chl-a)先降低后稍有回升，其中2 号回升较多，8 月31 日达到峰值28.489 mg/m，3号和4 号增加值很小。到实验后期，各围隔的ρ(Chl-a)均降低。实验中后期，0、1、2、3、4 号对应的ρ(Chl-a)是依次减小的，且ρ(Chl-a)与扰动强度的相关系数随时间的变化，相关系数随时间是逐渐增大的，中后期趋于稳定且相关系数较高，最高值为-0.983 7，整个实验期的平均值为-0.845，呈显著负相关，说明扰动强度越大，ρ(Chl-a)越小。生长，扰动越强对藻类的生长抑制作用越强。

ρ(Chl-a)趋势结果一致，在实验开始后，无扰动的0 号及微扰动的1 号对藻类的生长抑制较小，生物量积累多，ρ(Chl-a)呈增长趋势，而随着扰动强度的增强，藻类生长受限，故扰动较强的2、3、4号的ρ(Chl-a)呈下降趋势。但在实验中期，2、3、4 号的ρ(Chl-a)不再下降，开始上升，这是由于部分藻种能够适应改变后的环境，开始生长，随着扰动的继续增强，对这部分藻种的生存环境构成威胁，生长缓慢，生物量积累较小。实验后期，各扰动强度下的ρ(Chl-a)都降低，可能是藻类的生长或细菌等微生物的分解消耗了水体中的营养盐，造成营养盐限制，从而导致藻类生物量的降低。

2.2 浮游藻类细胞密度的变化

不同扰动强度下浮游藻细胞密度(以下简称藻密度)随时间的变化。随着扰动强度的增强，藻密度是降低的，0 号围隔与其他围隔相比，藻密度明显较高，其随时间的变化是先持续升高到最大值后降低，藻密度在8 月31 日达到峰值111.420×106 cells/L;其他围隔的藻密度随时间的变化整体呈先降低后升高的趋势，且降低和升高的幅度均很小，除1 号的藻密度较高外，2、3、4 号藻密度的值相差很小且趋势一致值，在20×106 cells/L 上下波动。由于各围隔的起始藻密度相很小，而实验过程中却出现明显差异，这与扰动强度密切相关。与无扰动的0 号相比，有扰动的围隔藻密度在实验的前中期均下降，原因可能是扰动改变了藻类原来生长的的光照、温度以及营养盐等生境因子，抑制藻类的生长;实验中后期，扰动稳定形成新的生境，对藻类生长及竞争造成影响，适合这种新生境的藻类开始生长，藻密度有上升趋势;实验后期，随着营养盐的消耗以及细菌等微生物的分解，藻密度下降。还有可能是部分藻种生长周期比其它藻种明显要短，其分裂速度快而且适合无扰动及微扰动的水体，即无扰动的0 号以及弱扰动的1 号适合这些的藻种的生长，而扰动强烈的水体不适合这些藻的生长;另外的部分藻种虽然能在较强扰动的环境中顽强的生存，但其生长周期长，分裂速度慢，也会导致这样的结果。

2.3 浮游藻类群落的变化

实验期间共鉴定藻种7 门51 属，其中绿藻28属，硅藻10 属，蓝藻6 属，甲藻3 属，裸藻2 属，隐藻1属，黄藻1 属。优势种是具有控制群落和反映群落特征数量上所占比例最多的种类[26]，本研究中藻类优势种判别采用优势度Y，当Y>0.02 时为优势种。

不同扰动强度对浮游藻类群落演替有明显的影响，其优势种随时间的变化。实验开始时每个样本的优势种及其优势度的值基本相同，以针杆藻(Synedra)、短缝藻(Eunotia)、小球藻(Chlorella)、颤藻(Oscillatoria)、衣藻(Chlamydomonas)、栅藻(Scenedesmus)、席藻(Phormidium)为优势种群，随着实验的进行，不同扰动强度下的样本优势种群出现了明显的差异。0 号和2 号围隔的优势种由开始的7 种到实验结束减少为5 种;1 号的优势种总数没变，只是短缝藻(Eunotia)被隐藻(Cryptomonas)替换了;3 号和4 号的优势种由7 种减少到3 种。实验开始时，各样本以硅藻门、绿藻门和蓝藻门为主，其中绿藻门的种类最多。随着实验的进行，0 号样本中硅藻门的优势种逐渐减少直至失去优势地位，绿藻门和蓝藻门的优势种基本没变;1 号样本中硅藻门的.优势种先有增加后又减少，绿藻门和蓝藻门的优势种基本没变，在实验后期，出现隐藻门的优势种;2 号样本中硅藻门优势种先增加后减少，直至失去优势地位，绿藻门和蓝藻门优势种基本不变;3 号样本中绿藻门、蓝藻门和硅藻门的优势种随实验的进行，均在实验中后期开始减少，硅藻门的优势种最后消失，绿藻门优势种较多处于优势地位;4 号样本的整体趋势和3 号的一致。随扰动强度的增强浮游藻类群落由硅藻和绿藻向蓝藻演替。扰动强度影响了优势种的组成，进而影响了浮游藻类群落结构。而且从表1 结果可知，在实验的中后期，蓝藻门的席藻(Phormidium)绝对占有，说明扰动强度越强，优势种越少，且有演替为一种藻的趋势，当扰动强度达到十分剧烈的程度时可能导致水体的藻类消失。

Connell[10]提出的“中度扰动假设”(Intermediate物群落物种间的相互关系是相互竞争关系，占优势的物种生长迅速，抢夺生存资源，劣势物种逐渐消失，维持的时间越久物种数量越少;强扰动环境下，植物的生存受到严重威胁，大部分植物因不适应该环境而消亡，少部分植物虽能存活，但不利与其生长，也会导致物种数量降低;而中等强度的扰动使很多物种都能生存且优势种不断变化，有利于植物群落达到高多样性水平。在本研究中，除1 号的优势种个数未改变外，其他组的均有减少，0、2 号减少数目较小，3、4 号减少较多，这与“中度扰动假设”的结论是一致的。

2.4 浮游藻类多样性的变化

各实验样本的Shannon-Wiener 多样性指数随时间的变化。0 号的多样性指数随时间呈平缓的降低趋势，最大值出现在8 月25 日，为2.949，低值出现8 月31 日，为1.855，平均值为2.432;1 号的趋势呈波浪式，上下波动不是很大，高值出现在8 月23 日，为2.968，低值出现在8 月31 日，为2.481，平均值为2.668;2 号的趋势为单峰式，峰值出现在8 月27 日，为3.329，该值是实验过程中出现的最大值，之后直线下降，最小值为1.519，平均值为2.522;3 号和4 号的趋势基本相同，均先缓慢上升到最大值后持续下降，它们的平均值分别为2.466 和2.404。由不同扰动强度对应的生物多样性指数结果可知，无扰动的情况下，生物多样性指数并不是最高的，随着实验的进行，其值不断减小，生物多样性降低;有扰动的情况下，扰动的强度越高，生物多样性同样会很低，而中等强度的扰动生物的多样性最高，这与Connell 提出的“中度扰动假说”理论的结果是一致的。而且0 号到4 号的生物多样性指数平均值依次为2.432、2.668、2.522、2.466、2.404，生物多样性指数与扰动强度的关系曲线呈单峰状，生物多样性指数峰值对应1 号的扰动强度，这与“中度扰动假说”的曲线表现形式相吻合。

3 结论

本实验的主要工作是研究不同扰动强度对浮游藻类生物量、群落结构演替以及生物多样性的影响，通过研究分析得出以下结论：

(1)不同扰动强度下，ρ(Chl-a)及细胞密度明显不同。扰动强度与ρ(Chl-a)呈显著负相关，相关系数的平均值为-0.845，即扰动强度越大，浮游藻类的ρ(Chl-a)越小;无扰动和微扰动下的浮游藻类细胞密度明显高于中扰动和强扰动的，强烈的扰动环境不适合浮游藻类的生长，随着扰动的持续水体中的细胞密度会将到很低的值，说明水体中浮游藻类生物量随着扰动强度的增强而降低。

(2)不同扰动强度下，浮游藻类群落结构演替都由硅藻和绿藻向蓝藻演替，到后期蓝藻绝对占优。扰动强度越强，优势种越少，且有演替为一种藻的趋势，当扰动强度达到十分剧烈的程度时将可能导致水体的藻类消失。

(3)不同扰动强度下，浮游藻类生物多样性水平明显不同。无扰动或微扰动和强扰动下，生物多样性水平较低，而有一个适中的扰动强度使得水体浮游藻类生物多样性水平最高，此时浮游藻类生物量不是最高的。本研究中，1 号的扰动强度是维持生物多样性水平最好的中等扰动。

藻类一开始他是不生活在实际上的是时间慢慢变式，然后形成了单细胞。演变成了多细胞，又形成了人。他们吃的是自己创造的营养。他们发展是繁殖分裂。世界上有大部分的植物都是藻类，只不过是我们没有看见。叶绿素会进行光合作用。给自己提供营养。藻类有很多种，有单细胞多细胞，大型藻类。

藻 类 藻类植物是地球上最重要的初级生产者，它们光合同化生产有机碳的总量约为高等植物的7倍，同时固氮藻类（和固氮细菌）每年约能固定1.7亿t的氮素。因此，藻类不仅是人类和动物极其重要的食物源，而且它们光合作用中放出的氧也是大气中氧的最重要的来源。不言而喻，它们对自然生态系统的物质循环及环境质量有着深刻的影响。 藻类植物广泛地分布在海洋和各种内陆水体中（包括湖泊、水库、江河、溪水、沼泽、池塘、泉水、冰雪等）以及潮湿地表，其中生长在内陆淡水水体中的为淡水藻，分布于海洋和内陆咸水水体中的为咸水藻。中国的藻类包括有：原核生物中的蓝藻门；原生生物的硅藻门、甲藻门、金藻门、黄藻门、隐藻门、裸藻门以及属于植物界的红藻门、褐藻门、绿藻门和轮藻门，其中海藻已记录的共2458种（详细情况将在海洋一节中讨论），这里仅讨论中国淡水藻类的多样性及其所受威胁。 1、中国淡水藻类的多样性 由于中国幅员辽阔，自然环境复杂多样，使得中国淡水藻类资源也十分丰富而多样。近一个世纪的调查研究表明，淡水藻类中的各个门类在中国都有发现，而且种类都非常丰富。已知全世界藻类植物约有40000种，其中淡水藻类有25000种左右，而中国已发现的（包括已报道的和已鉴定但未报道的）淡水藻类约9000种。但是，由于国内尚有不少地区未进行过藻类调查，即使已进行藻类调查的有些地区，也并不十分全面，加之多数门类的淡水藻类在中国的调查研究还缺乏深度和广度，因此中国淡水藻类的物种数应远远超过9000种，估计约有12000至15000种（按占世界淡水藻类种数的50％～60％计）。 淡水红藻和褐藻，它们是海陆演变过程中残留在淡水中的孑遗生物，几乎都生长在清洁、温度偏低、且较稳定的水体环境中，如泉水、井水、溪水中（特别是泉水环境），其分布区相当狭窄，而且具有一定的封闭性。它们在这些环境中长期适应的结果，形成了不少珍稀特有的种类，这对研究地球环境的变化及生物自身的演变具有较高的学术价值。它们在世界各地的淡水中均分布得较稀少，在中国，半个世纪以来对这些藻类的采集研究，发现有些种类仅记录到一次。这样的藻类共有12种，包括淡水褐藻类的层状石皮藻（Lithoderma zonatum），以及淡水红藻类的绞纽串珠藻（Batrachospermum intortum）、中华串珠藻（B. sinense）、中华链珠藻（Sirodotia sinica）、中华鱼子菜(Lemanea sinica)和鹧鸪菜窄变种（Caloglossa leprieurii var. angusta）等，它们应该列入珍稀物种。 2、中国淡水藻类资源受威胁的状况 （1）物种受威胁的状况 虽然中国的淡水藻类资源非常丰富，但是由于自然环境的变化和人类的活动（特别是工业和城市的发展），有些罕见的种已遭受灭绝或处于濒临灭绝的境地，其中受威胁最严重的是淡水红藻和褐藻。近几十年来，中国北方许多地区由于气候干旱或工业发展而过量抽采地下水，引起地下水位下降，使一些著名泉区的水源枯竭或濒临枯竭。泉城济南、山西晋祠和娘子关的泉源就是著名的例子。泉水枯竭，使那些依赖泉水环境生长的特有藻类（特别是淡水红藻）面临厄运，有些已荡然无存。淡水褐藻更为珍稀，中国仅在40年代初于四川重庆嘉陵江中发现过，几十年来由于环境的演变，也已消失。 最近10多年来，中国经济高速发展，不少泉水资源得到了开发利用，但是由于人们对泉水环境缺乏保护意识，因而造成生长在其中的淡水红藻和其他泉水生物面临濒危，有的甚至灭绝。南京浦口珍珠泉，过去生长有十分丰富的淡水红藻：外界串珠藻（Batrachos-permum ectocarpum）和美芒藻（Compsopogon spp.）。但是随着旅游区的开发，如今那里的红藻几乎绝迹。山西太原晋祠也有外果串珠藻生长，1994年去调查时尚有部分存在。1995年由于泉水枯竭，已经消亡。可以设想那些正在进行开发的泉源（旅游或饮料），如果不注意对泉源环境的保护，那么藻类和其他泉水生物也可能面临同样的厄运。 在其他生长大型淡水藻类的水体中，也往往由于人类活动引起环境变化，招致大型淡水藻类的消失，如江苏阳澄湖，湖中大型轮藻植物出现成片死亡。又如武汉东湖中的原来主要藻类——鼓藻类（desmids），它们主要生长在清洁的水体中，但自70年代以来由于富营养化过程的加剧，逐渐被蓝藻、绿球藻等耐污藻类所取代。类似的情况，已是十分常见。 （2）物种多样性结构受破坏的状况 在正常情况下，一个生态系统（特别是水生生态系统）中，藻类群落的物种结构保持着良好的多样性状态，即种类多，但每个种的个体不多，这时藻类群落发挥出良好的生态效益——保持水质良好状态，且水产丰富。但是当水生生态系统发生逆向转化——受重金属污染或高度富营养化时，藻类群落物种结构的多样性被破坏，某些物种超常生长而导致有害的赤潮（海洋中）或水华（淡水中）发生，并造成管道阻塞，水质恶化，危及渔业生产，甚至出现鱼类中毒现象。随着工业化和城市化进程的加快，这种严重的环境问题已屡见不鲜。中国常见的能形成有害水华的藻类有：蓝藻，常有毒，其中主要的是微囊藻（Microcystis），还有鱼腥藻(Anabaena)、项圈藻（Anabaenopsis）、颤藻（Oscillatoria）、束丝藻(Aphanizomenon)等，它们在中国许多地方都有大面积的发生，危害很大；小定鞭藻（Prymnesium parvum），属定鞭藻类，有毒，它们的水华已引起多起养殖鱼类的中毒事件；硅藻，也偶有大面积发生，其中以1991年冬春之交，湖北省汉江发生的约200km范围的硅藻水华——梅尼小环藻（Cyclotella meneghiniana）最为典型，这次水华造成很大危害，严重地影响了武汉市和沿江地区的工业生产和居民生活。 3、中国淡水藻类的保护 从上述可知，中国淡水藻类资源虽很丰富，但目前已受到严重的威胁，如不及时采取措施进行保护，许多珍稀种类可能很快灭绝。特别应该指出的是，当前人们对生物多样性保护的注意力主要放在大型动、植物上，对像藻类这样的微型生物很少注意，这一情况必须改变。在保护大型动、植物的同时，应加强对小型植物的保护。 地 衣 1、中国地衣的多样性 地衣是一群特殊的真菌，这群特殊真菌通常只是与藻类或蓝细菌处于互惠共生的生态系统中才能生存于自然界。因此，地衣本身也是共生生态系统多样性的体现。全世界迄今已知的地衣物种约20000种，而中国还不到2000种。就在这2000种中约200种为中国所特有。然而，无论是全世界或中国实际存在的地衣物种远不止这个数字。尤其是中国地衣物种多样性的调查研究才刚刚起步。 2、中国珍稀濒危地衣及其受威胁状况 由于大气污染和森林采伐，中国许多地方地衣多样性面临威胁。依存于森林树皮附生的中国及东亚特有种，如黄袋衣（Hypogymnia hypotrypa）、粉黄袋衣（H. hypotrypella）、霜袋衣(H. pruinosa)、蜡光袋衣（H. laccata）、横断山袋衣（H. hengduanensis）以及云南石耳（Umbilicaria yunnana）等种类的生存都面临着威胁。因为，它们的兴衰存亡与森林生态系统多样性的兴衰存亡息息相关。如产于云南丽江和台湾阿里山松林中的中国特有附生种中华疱脐衣（Lasallia mayebarae）在系统演化上具有重要意义。然而，在云南丽江，这种世界珍稀物种已被森林火灾所吞噬。随着旅游业的大规模发展，特产于华山岩石上的世界珍奇地衣华脐鳞（Rhizoplaca huashanensis）的生存也面临威胁。此外，在抗癌和抗艾滋病毒方面具有潜力的东亚食用地衣美味石耳(U. esculenta)也因无节制的采收与买卖而在中国庐山等地濒临绝迹。若不采取必要的保护措施，在日用香料工业中颇受青睐的扁枝衣（Evernia mesomorpha）和丛枝树花（Ramalina fastigiata），与抗前列腺炎药物有关的戴氏石蕊（Cladonia delavayi）以及在降血压方面有效的地茶（Thamnolia vermicularis）和雪地茶(Th. subuliformis)等地衣的生存也逃不脱因无节制采收与开发所带来的厄运。 3、对地衣的保护 由于人类对地衣本质的认识经历了一个漫长的过程，在开发利用方面，地衣尚处于“未开垦的处女地”状态。因而，它是一个潜力很大的生物资源宝库。此外，地衣在自然界生长极为缓慢，加强对地衣的保护以便可持续利用已是我们所面临的迫切任务。 保护地衣多样性除了必须保护它赖以生存的森林生态系统多样性以外，应注意以下保护和可持续利用的措施： （1）对于日用化工香料、药用和食用地衣资源应采取分区、按年、有计划、有节制地轮换采收。 （2）对于在科学上有重要意义的世界珍稀物种，如陕西华山的华脐鳞，云南丽江的中华疱脐衣，以及庐山的美味石耳等中国和东亚特有种，应选择合适地段，建立珍稀地衣保护小区加以保护。 （3）对上述一些重要地衣同时还应采取菌、藻分离真培养，进行室内保存。对地衣物种进行多层次的系列保护措施是地衣物种多样性保护和可持续利用的重要方向。 （4）加强对中国地衣物种多样性的调查、采集、分离、培养和研究，以便在地衣多样性遭受破坏之前使之受到保护，研究和可持续利用。苔 藓 1、苔藓植物的多样性 中国的苔藓植物十分丰富。全世界有苔藓植物23000种，中国有2200种，占全世界的9.1%。 中国苔藓植物的特点是： （1）特有类群丰富。根据近几十年调查的结果，仅见于中国的特有苔藓属和主要分布于亚洲东部（仅少数涉及邻近地区）的东亚特有苔藓属共35个，占中国苔藓植物属数的7.09％。它们共含有48个种、亚种或变种，占中国苔藓植物种总数的2.2％（表1）。这些特有属、种在中国西南部横断山区、长江流域中游山区和东南沿海山区存在3个分布中心（表2）； （2）在系统发生上居关键位置的类群多，如原始类型藻苔目（Takakiales）藻苔科（Takakiaceae）藻苔属（Takakia）的两个种；藻苔（T. lepidozioides）和角叶藻苔（T. ceratophylla）在中国西藏地区的察隅、波密及米林县的高寒山地都有发现； （3）热带、亚热带成分占优势。 3、苔藓植物的保护 苔藓植物除了科学价值外，还有很重要的经济价值。在药用方面，苔藓作为“清热解毒”的中草药已有数百年历史。明朝李时珍在《本草纲目》中就记载了金发藓（Polytrichum commune）和暖地大叶藓（Rhodobryum giganteum）等，暖地大叶藓长期以来在中国西南地区被称作“茴心草”，用来治疗心血管病。 传统上，泥炭藓属（Sphagnum）植物或泥炭一直是花卉、苗木栽培或移植的重要包扎材料和园艺肥料，迄今尚无更佳的替代物。 中国历来是世界上五倍子出口的主要国家之一。经过近半个世纪的研究，中国科学家发现，在五倍子生产周期中，苔藓植物作为五倍子蚜虫的冬寄主是五倍子增产不可缺少的一个环节。迄今为止，至少已发现有约20种苔藓植物可作为五倍子蚜虫的冬寄主植物。 此外，苔藓还是监测环境污染的良好指示植物。苔藓与地衣对大气中的SO2，CO和HF反应极为敏感。在中国，钟帽藓（Venturiella sinensis）、高领藓（Glyphomitrium humilli-mum）和兜瓣耳叶苔（Frullania muscicola）等均系常见的树干附生种类，它们对大气污染有较强的敏感性，可在环境监测方面加以利用。 总之，苔藓植物与人类的生存有密切的关系，对它们的保护我们必须给以高度的注意。蕨类植物 1、中国蕨类植物的多样性 全世界有蕨类植物10 000～12 000种，中国有2 200～2 600种，占世界种数的22％。由于中国地域广大，自然条件复杂多样，除了热带少数科属外，中国拥有的科属数几乎占世界的95％，这说明中国的蕨类植物有极高的多样性。 中国分布有在探讨物种进化系统问题上十分重要的种类，如原始类群裸蕨纲的松叶蕨（Psilotum mudum）、天星蕨（Christensenia）。有些属如光叶蕨（Cystoathyrium）、中国蕨(Sinopteris)，其分布区狭小，为中国特有，它们的发现对研究该科中属的演化关系有一定意义。而在四川东部长江沿岸发现的圆肾铁线蕨（Adiantum reniforme），其原产地在大西洋的Madeira群岛。中国变种荷叶铁线蕨（Adiantum reniforme var. sinense）的出现，为研究间断分布及中国和非洲蕨类种的关系提供了很好的材料。能生长在海拔4350m高山寒冻荒漠的严酷环境中的玉龙蕨（Sorolepidium glaciale）是研究蕨类形态和生态条件关系的重要属种。仅产中国西南的湖南石灰岩壁的荚囊蕨（Struthiopteris eburnea）是典型的石灰岩钙质土的重要种属。 根据不完全统计，中国特有的蕨类植物有500～600种，占已知中国蕨类植物的25％左右，重要特有属及代表种见表1。 2、蕨类植物受威胁和濒危状况 随各地区植物考察的深入，不断有蕨类植物新种被发现，但与此同时也有一些种由于环境改变或人为破坏而消失或濒临灭绝（表2）。除上面提到的特有和濒危属种（表1和表2）外。还有些种类虽然不限产中国，但在中国仅局部地区有分布，如鹿角蕨（Platycerium wallichii）仅产靠近缅甸边境的盈江，而埃及苹（Marsilea aegyptica）仅产新疆的局部水域。像这些种类的个体数量不多，分布区狭窄，如不保护，很易绝灭。类似的濒危种类还有很多，估计约占中国蕨类总数的30％左右，其中重要的有101种（表3）。 导致蕨类植物濒危有以下多种原因： （1）森林破坏，造成空气湿度降低，以及地下水位下降，使原有生态环境改变，影响植物种的生存和繁殖，如1963年在四川二郎山团牛坪海拔2450m处林下发现的光叶蕨，1984年专程前往该地，发现森林消失，气候干燥，只在灌丛中找到一株。 （2）工农业建设事业的发展使局部地区一些植物种消失，如中华水韭，荷叶铁线蕨。 （3）由于对一些药用及观赏植物只宣传其价值，而不强调保护的重要，使一些蕨类植物遭受毁灭性的摧残，如鹿角蕨近年已难见到。 （4）旅游区对一些小型稀少植物不加保护，致使其遭践踏而无法生长，如瓶儿小草（Ophioglossum thermale）。 3、加强对蕨类植物的保护 蕨类植物与人们的生活有密切关系，它们之中很多种是传统的中药和民间草药，约占全部种类的10％。如贯众（Cyrtomium fortunei）、海金沙(Lygodium japonica)、骨碎补(Davallia barometz)能够健骨补肾，还有绵马鳞毛蕨（Dryopteris crassirhizoma）和石韦(Pyrrosia)等。又如金毛狗脊蕨（Cibotium baronetz）具有补肝肾，强腰膝的功效，近年来出口需求量很大，每年超过百吨。虽然这个种分布较广，也不能不限量出口加以保护。蕨类植物多为阴生，叶质坚厚，宜作观叶植物及插花的切叶材料。还有少数种类如菜蕨（Cal-lipteris esculenta）、蕨（Pteridium aquilinum var. Latiusculum）、荚果蕨（Matteuccia struthiopteris）等的拳卷叶芽，加工后可作蔬菜并出口；满江红（Azolla imbricata）的叶下具有和蓝藻中的念珠藻共生结构，可固定空气中的氮，是水稻的优良绿肥。总之，蕨类植物与其他绿色植物一道共同创造了地球表面人类生存所必需的环境条件。因此，加强对蕨类植物的保护是我们不可推卸的责任。首先，对急需保护的一些稀有濒危种类应建立专门的保护区，如贵州赤水的桫椤自然保护区。其次，对某些特殊植物因建设需要不能保证在原地生存，如长江三峡工程的启动，受威胁的荷叶铁线蕨需要在相同或相近的气候土壤环境条件的安全地点建立试验场，促使其能在野生条件下易地繁衍。同时加强宣传，提高广大群众和干部对生物多样性保护的认识，禁止对某些有经济价值蕨类植物的滥采乱挖也很重要。裸子植物 裸子植物是原始的种子植物，其发生发展历史悠久。最初的裸子植物出现在古生代，在中生代至新生代它们是遍布各大陆的主要植物。现代生存的裸子植物有不少种类出现于第三纪，后又经过冰川时期而保留下来，并繁衍至今的。据统计，目前全世界生存的裸子植物约有850种，隶属于79属和15科，其种数虽仅为被子植物种数的0.36%，但却分布于世界各地，特别是在北半球的寒温带和亚热带的中山至高山带常组成大面积的各类针叶林。 1、中国裸子植物的多样性 中国疆域辽阔，气候和地貌类型复杂。在中生代至新生代第三纪一直是温暖的气候，第四纪冰期时又没有直接受到北方大陆冰盖的破坏，基本上保持了第三纪以来比较稳定的气候，致使中国的裸子植物区系具有种类丰富，起源古老，多古残遗和孑遗成分，特有成分繁多和针叶林类型多样等特征。 据统计，中国的裸子植物有10科34属约250种，分别为世界现存裸子植物科、属、种总数的66.6％、41.5％和29.4％，是世界上裸子植物最丰富的国家。在中国的裸子植物中有许多是北半球其他地区早已灭绝的古残遗种或孑遗种，并常为特有的单型属或少型属。如特有单种科——银杏科（Ginkgoaceae)；特有单型属有水杉（Metasequoia)、水松（Glyptostrobus）、银杉（Cathaya）、金钱松（Pseudolarix）和白豆杉（Pseudotaxus）；半特有单型属和少型属有台湾杉(Taiwania)、杉木（Cunninghamia）、福建柏（Fokienia）、侧柏（Platy-cladus）、穗花杉（Amentotaxus）和油杉（Keteleeria），以及残遗种，如多种苏铁（Cycas spp.）、冷杉(Abies spp.)等。 中国的裸子植物虽仅为被子植物种数的0.8%，但其所形成的针叶林面积却略高于阔叶林面积，约占森林总面积的52％。在中国东北、华北及西北地区的针叶林中裸子植物物种较少，在西南地区针叶林中则有丰富的裸子植物物种。在华南、华中及华东地区除原生针叶林外，更常见的是大面积人工杉木林、马尾松林和柏木林。 2、中国裸子植物面临的威胁及其保护问题 虽然中国具有极为丰富的裸子植物物种及森林资源，但由于多数裸子植物树干端直、材质优良和出材率高，所以其所组成的针叶林常作为优先采伐的对象，使利该资源正在受到强烈的人类活动的威胁和破坏。如50年代中国最大的针叶林区——东北大、小兴安岭及长白山区的天然林被不同程度地开发利用，60年代至70年代另一大针叶林区——西南横断山区的天然林又相继被强烈采伐，仅在交通不便的深山和河谷深切的山坡陡壁，以及自然保护区内尚有天然针叶林保存。华中、华东和华南地区，因人口密集和经济发展的需求，中山地带的各类天然针叶林多被砍伐，代之而起的是人工马尾松林、杉木林和柏木林。随着各类天然针叶林采伐和破坏，原有生态环境发生改变，加快了林下生物消失和濒危的速度。同时，具有重要观赏价值和经济价值的裸子植物亦破坏严重，如攀枝花苏铁（Cycas panzhihuaensis）、贵州苏铁（C. guizhouensis）、多歧苏铁(C. multipinnata)和叉叶苏铁(C. micholitzii)均在新发表或新的分布点发现后就遭到大肆破坏。三尖杉（粗榧）属（Cephalotaxus）和红豆杉（紫杉）属（Taxus）植物自60年代和80年代末至90年代初发现为新型抗癌药用植物后，就立即遭到大规模采伐破坏，使资源急剧减少。 中国有平均海拔4500m以上的巨大青藏高原，也有广阔的平原低地，山岭重叠、河川纵横、气候多样、地质古老，这些是决定中国生物多样性丰富多彩的主要因素，在被子植物方面表现最为清楚，中国被子植物多样性至少有以下三个特点， （1）生态类型齐备 各种生活型的植物从乔木、半乔木(如梭梭属(Haloxylon))、灌木、半灌木(如沙拐枣属(Calligonum))、小半灌木(如蒿属(Artemisia))、直到多年生草和一年生草，无不具有。生态类群方面，从高山冻原植物(如多瓣木(Dryas octopetala)、松毛翠(Phyllodoce caerulea))到热带雨林种类；从超旱生荒漠植物到潮湿低地的湿生、水生种类；从高寒风大环境的青藏高原垫状植物到华南热带海滨的红树林，各种类型都有代表。 各个气候带都有大量代表科属，例如，桦木科(Betulaceae)、壳斗科栎属(Quercus)的落叶树种，以及杨柳科(Salicaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)、小檗科(Berberidaceae)等是温带的代表；樟科(Lauraceae)、木兰科(Magnoliaceae)、山茶科(Theaceae)、壳斗科的常绿树种，金缕梅科(Hamamelidaceae)以及冬青科(Aquifoliaceae)、五加科(Araliaceae)、蓝果树科(Nyssaceae)，还有单种的连香树科(Cercidiphyllaceae)和水青树科(Tetracentraceae)等是亚热带的代表；至于中国热带森林中包含的科就更多了，常见的科有龙脑香科(Dipterocarpaceae)、番荔枝科(Annonaceae)、橄榄科(Burseraceae)、山榄科(Sapotaceae)、楝科(Melisceae)、藤黄科(Guttiferae)、使君子科(Combretaceae)、天料木科(Samydaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)和四数木科(Datiscaceae)等。 （2）原始古老成分很多 在植物系统学研究中，被认为是比较原始的或早期发生的被子植物类群，在中国分布不少，有些仅仅分布于中国。中国的木兰科(Magnoliaceae)、毛茛科(Ranunculaceae)、水青树科、连香树科、三白草科(Saururaceae)、金粟兰科(Chloranthaceae)、金缕梅科和木通科(Lardizabalaceae)等科的植物，在研究被子植物的起源和系统发育方面的重要性，早已为中外学者所公认。近年来，中国在被子植物化石的发现和研究方面取得了丰硕的成果，这些成果对于揭示被于植物的物种多样性，以及揭示被子植物的系统发育，都有十分重要的意义。 （3）特有类型极其丰富 中国被子植物有极其多种多样的分布区类型，其中特有类型所占比重极大。到目前为止，统计中国被子植物持有属共有246个，特有种约17000种。古老孑遗种伯乐树(Bretschneidera sinensis)、连香树(Cercidiphyllum japonicum)、领春木(Euptelea pleiospermum)、昆栏树(Trochodendron aralioides)、银缕梅(单氏木)(Shaniodendron subaequalum)、水青树(Tetracentron sinensis)、半日花(Helianthe-mum songoricum)、四合木(Tetracena mongolica)、鹅掌楸(Liriodendron chinensis)和珙桐(Davidia involucrata)等都是中国特有的例子。这些植物的研究对于认识中国乃至世界被子植物的系统发育和物种多样性形成的历史过程都是极为重要的。 中国被子植物特有属、种主要分布于秦岭－大别山一线以南，横断山脉以东的东南部地区，其中又有三个特有属、种分布相对集中的待有现象中心：(i)川东－鄂西－湘西北中心，这里的被子植物特有木本属几乎均为落叶乔木或灌木，具有温带性质；(ii)川西－滇西北中心，即横断山脉南段，这里的草本属在全部属中占的比例较高，被子植物的木本属几乎全为落叶乔木或灌木，青藏高原的快速和强烈隆升使本区产生大量新特有种，大大丰富了中国被子植物的多样性；(iii)滇东南－桂西中心，由于地理位置偏南，处于北回归线附近，居泛北极植物区和古热带植物区的分界线上，其乔木持有屑中几乎一半为常绿植物， 特有藤本届全部为木质藤本植物，它们所隶屑的科均为热带分布的科，显示出明显的热带性。 3、大力加强对中国被子植物的保护 被子植物在大型植物中数量最多，而且与人类的衣、食、医药、工业原料等关系最为密切。被子植物大量灭绝无疑会对人类造成很大的威胁，因而我们必须格外重视对被子植物的保护。为了有效保护它们，必须研究它们受威胁的方式、程度和灭绝过程，从而制定合理的保护策略。在这方面，进行种群存活力的分析(PVA)，确定最小能存活种群(MVP)是核心内容。 在目前尚无条件对每一个种进行深入的PVA分析的情况下，把保护的范围适当扩大是有必要的，否则，一个种灭绝以后，就再也不能挽回了。