植物胚胎发育生物学研究展望论文

第四篇 昆虫的生物学第三章 胚胎发育性成熟的昆虫，通过交配雄虫以不同的方式把精子送入雌虫的体内，这一过程叫受精(insemination)。而精子使卵受精(fertilization)是在卵产出之前在中输卵管或阴道内发生的，其实质是雄性原核与雌性原核结合为合子(zygote)。合子的第1次分裂标志着新个体胚胎发育的开始。第一节 胚胎发育的过程新个体在短时间内从一个细胞发育成内外器官俱全的胚胎显然要经过一系列复杂的变化。为便于叙述，此处将胚胎发育分为若干方面加以介绍。一、卵裂和胚盘形成昆虫的卵裂有两种方式：完全卵裂(total cleavage)和表面卵裂(superficial cleavage)。(一)完全卵裂 卵内全部物质分裂为大致相同大小的两个子细胞的卵裂方式叫完全分裂。(二)表面卵裂 卵内全部物质非均等分裂，细胞分裂主要在卵的外层进行，这样的卵裂方式叫表面卵裂，大多数昆虫的卵裂属于此类。二、胚带、胚层及胚膜的形成胚盘形成后，细胞开始分化，位于卵腹面的胚盘细胞增厚变大成为以后发育成胚胎的细胞带，即胚带(germ band)侧面与背面的胚盘细胞逐渐变薄而形成胚膜(embryonic en-velop)。接着，胚带从前到后沿中线内凹，其中凹陷的部分叫胚带中板(median plate)，两侧的叫胚带侧板(lateral plate)。随着中板的内陷，侧板相向延伸而愈合成为胚胎的外(outer layer)。同时中板两端也在腹面相遇并愈合，使中板成为双层细胞的里层(inner layer)(图22-3)。里层还有另外两种形成方式：长复式和内裂式。外层就是以后的外胚层(ectoderm)；里层进一步分化为中带与侧带，前者成为内胚层(endoderm)，后者成为中胚层(mesoderm)。三、胚胎的分节与附肢的形成(一)胚胎的分节 与胚层形成的同时胚胎开始分节，一般先是中胚层分节，然后外胚层上出现横沟。胚带的前端较宽的部分称为原头，其上发生上唇、口、眼、触角等；较狭窄的部分叫原躯(protocorm)，由此发生颚叶、胸部和腹部。(二)附肢的形成 胚胎分节后，每个体节上发生一对囊状突起，其中一些突起以后延伸、分节形成附肢。按分节与附肢发生的次序，胚胎发育在分节后的时期可分为3个阶段。1.原足期(protopod phase) 胚胎没有分节或分节不明显，仅头与胸部有初生的附肢。2.多足期(polypod phase) 腹部明显分节并且每个体节具1对附肢3.寡足期(oligopod phase) 胚胎具有明显的分节，但腹部无附肢。四、器官系统的形成昆虫的器官系统均由不同的胚层形成，其中外胚层形成的有体壁、消化道的前肠及后肠、马氏管、神经系统、呼吸系统、雄虫的射精管及雌虫的中输卵管、多种腺体、绛色细胞等，中胚层形成的有肌肉系统、循环系统(包括心脏及血细胞)、脂肪体及部分生殖腺等，内胚层仅形成中肠。五、胚动和胚膜消失(一)胚动 在胚胎发育中胚胎的位置均发生不同程度变动的现象叫胚动(blastokinesis)。(二)胚膜消失 胚胎发育进人中后期时，浆膜和羊膜从各自的愈合处破裂，背合时逐渐被牵引到胚胎的背面，多呈管状陷于卵黄中，退缩为背器(dorsal organ)，背合末期，背器也逐渐解离而为卵黄所吸收。第二节 胚胎发育的遗传背景一、影响昆虫胚胎发育的因子生物的表现型(phenotype)是基因型(genotype)与环境综合作用的结果，昆虫的胚胎发育也不例外。通常人们以为核DNA包含了所有影响发育的信息，实际情况却不是如此。外界的环境因子，如光照、温度、湿度等物理因子，寄主、共生物等生物因子以及细胞质DNA、细胞质RNA等细胞因子等都会影响到发育情况。二、昆虫胚胎发育的基因控制绝大多数昆虫胚胎发育的基因控制尚属未知，但近年来对果蝇胚胎发育的分子遗传学研究表明果蝇的胚胎发生至少要受3类基因的控制。这3类基因是母体基因或称母体效应基因、合子基因或体节形成基因及同源异形基因或选择基因。

植物组织培养及其应用研究概况在世界各国科学家的不断努力下，近几十年来，植物组织培养技术迅速发展。利用组织培养，不仅可以大量生产优良无性系，获得人类需要的多种代谢物质，还可获得单倍体、三倍体、多倍体及非整倍体。通过细胞融合可以打破种属间的界限，克服远缘杂交不亲合性，在植物新品种的培育和种性的改良中发挥了巨大作用。组织培养的植物细胞是在细胞水平上分析研究的理想材料，从植物快繁、花药培养发展到细胞器培养、原生质融合以及DNA重组技术等，植物组织培养技术广泛应用于植物科学的各个领域及农业、林业、工业、医药等多种行业，已经成为当代生物科学中最有生命力的一门学科。1 植物组织培养的基本概念、原理和试验步骤1．1概念植物组织培养是在无菌条件下，将离体的植物器官(根尖、茎尖等)、组织(形成层、花药组织等)、细胞(体细胞、生殖细胞等)、胚胎(成熟或未成熟的胚)、原生质体等在人工配制的培养基上培养，给予适宜的培养条件，诱发其产生愈伤组织或潜伏芽或长成完整的植株的技术。1．2原理 植物组织培养的依据是植物细胞的“全能性”及植物的“再生作用”。1902年，德国著名植物学家 G．Haberlandt根据细胞学理论提出了一个观点，“高等植物的器官和组织可以不断分割，直至单个细胞，即植物体细胞，体细胞在适当的条件下具有不断分裂、繁殖并发育成完整植株的潜力”。1943年，美国人White在烟草愈伤组织中偶然发现形成一个芽，证实了G．Haberlandt的论点。 不同植物所需要的生长条件不同，所用的培养基也有所不同。较常用的基础培养基有MT、MS、 SH、N6、White等。在组织培养中，愈伤组织和胚状体能否形成是培育出新植株的关键。通过在基础培养基里添加一定浓度的外源激素，可以诱导出愈伤组织、胚状体、不定芽、根等器官，最终获得再生植株或次生物质。 用于植物组织培养的材料称为外植体，其主要形式有器官、胚胎、单细胞、原生质体等。根据外植体的不同，所需要的培养基种类、培养条件、外源激素的种类及比例等均不同。植物组织培养中，影响培养力的因素是多方面的，诱导愈伤组织成败的关键在于培养条件，植物激素是诱导愈伤组织和绿苗分化的关键因素。最常用的诱导愈伤组织的生长素是IAA、NAA和2，4一D，所需浓度为O．01～10 mg／L。最常用的细胞分裂素是KT和ABA，使用浓度为O．1～10 mg／L。KT的主要作用是促进细胞分裂和愈伤组织分化。ABA对植物体细胞胚的发生与发育具有重要作用。各类植物激素的生理作用虽有相对专一性，但是植物的各种生理效应是不同种类激素之间相互作用的综合表现。1．3试验步骤1．3．1选择和配制培养基 培养基是植物组织培养中的“血液”，血液的成分及其供应状况直接关系到培养物的生长与分化，因此了解培养基的成分、特点及其配制至关重要。1．3．2灭茵灭菌是组织培养中的重要工作之一，通常采用物理的或化学的灭菌方法。培养基用常压或高压蒸煮等湿热灭菌、器械采用灼烧灭菌、玻璃器皿及耐热用具采用干热灭菌、不耐热的物质采用过滤灭菌、植物材料表面用消毒剂灭菌、物体表面用药剂喷雾灭菌、接种室等空间采用紫外线或熏蒸灭菌。1．3．3接种将已消毒好的根、茎、叶等离体器官，经切割或剪裁成小段或小块放入培养基，整个接种过程要在无菌条件下进行。 l.3．4培养把培养材料放在有一定光照和温度等条件的培养室里，使之生长、分裂和分化，形成愈伤组织或进一步分化成再生植株。1．3．5试管苗驯化移栽 试管苗是在特殊环境条件下生长的幼苗，与自然生长的幼苗有很大差异，只有通过驯化，使之适应自然环境后才能移栽。2 植物组织培养的应用2．1植物快速繁殖和无病毒种苗生产植物快速繁殖技术始于20世纪60年代，法国的Morel用茎尖培养的方法大量繁殖兰花获得成功，从此揭开了植物快速繁殖技术研究和应用的序幕。目前，通过离体培养获得小植株并且具有快速繁殖潜力的植物已有100多科1 000种以上，有的已经发展成为工业化生产的商品。世界上80％～85％的兰花是通过组织培养进行脱毒和快速繁殖的。培养的植物种类也由观赏植物逐渐发展到园艺植物、大田作物、经济植物和药用植物等。在我国，同类的研究始于20世纪70年代。马铃薯无毒种薯和甘蔗种苗已在生产上大面积种植，30余种植物已进行规模化生产或中间试验。利用组织培养进行植物快速繁殖及无病毒种苗生产，不仅能够挽救珍惜濒危物种，而且能够解决植物野生资源缺乏的问题。2．2植物花药培养和单倍体育种 将植物花药培养成单倍体植株，再经过染色体加倍，能很快得到纯合的二倍体，这样将大大缩短育种年限。到目前为止，世界上通过花粉和花药培养已获得了几百种植物的单倍体植株。印度科学家应用这种方法培育的水稻品系，比对照产量提高15％～49％。韩国先后育成了5个优质、抗病、抗倒伏的水稻品种。我国自20世纪70年代开始该领域的研究，已经培育了40余种由花粉或花药发育成的单倍体植株，其中有10余种为我国首创。玉米获得了100多个纯合的自交系；橡胶获得了二倍体和三倍体植株。仅“九五”期间就育成高产、优质、抗逆、抗病的农作物新品种44个，种植面积超过660万 hm2。2．3植物胚胎培养杂交育种中，杂种胚常常败育，因此将早期生长的胚取出，应用组织培养方法，就有可能培育出杂交植物。已经有100篇以上幼胚培养成为植株的报道。国内外科学家应用植物胚胎培养技术获得了多种远缘杂交的重组体、栽培种和杂交品种。2．4植物愈伤组织或细胞悬浮培养利用植物愈伤组织或细胞悬浮培养可以生产用于预防和治疗疾病的植物次生代谢产物。近年来，这一领域的发展极为迅速，已经研究了400多种植物，从培养细胞中分离到600多种次级代谢产物，其中60多种在含量上超过或等于原植物，20种以上干重超过原植物的1 9，6。例如，从薯芋愈伤组织和悬浮细胞生产的diosgenin用于合成甾体药物。最近抗癌药物紫杉醇一红豆杉细胞培养物，可用75t发酵罐培养，已达到商业化生产水平。另外，达到商品化水平的还有紫草、人参、黄连、老鹳草等；长春花、毛地黄、烟草等已实现工业化生产；牙签草、红花等20多种植物正在向商品化过渡。2．5细胞融合与原生质体培养自1960年英国学者Cocking首次利用纤维素酶从番茄幼苗的根分离原生质体获得成功以来，到1990年已有100种以上植物的原生质体能再生植株。我国获得了30余个品种的原生质体再生植株，其中包括难度较大的重要粮食作物和经济作物，如大豆、水稻、玉米、小麦、谷子、高梁、棉花等。在木本植物、药用植物、蔬菜和真菌原生质体培养方面的进展也十分迅速。国外已先后获得了种内及种间的体细胞杂种植株。植物原生质体培养还可应用于外源基因转移、无性系变异及突变体筛选等研究，因而越来越受到人们的重视。2．6植物细胞突变体筛选植物细胞突变体的筛选最早始于1959年，G． Melchers在金鱼草悬浮细胞培养中获得了温度突变体。1970年，P．S．Carlson，H．Binding和Y．M． Heimer等分别分离出烟草营养缺陷型细胞、矮牵牛抗链霉素细胞系及烟草抗苏氨酸细胞系。迄今为止，已经在不少于15个科45个种的植物细胞培养中筛选出100个以上的植物细胞突变体或变异体。其中包括抗病细胞突变体，如玉米抗小斑病突变体和小麦抗赤霉病、根腐病突变体；抗氨基酸及其类似物细胞突变体，如甘蓝型油菜抗HYP突变体[263；抗逆境胁迫细胞突变体，如水稻耐盐突变体和小麦抗盐突变体；抗除草剂细胞突变体及营养缺陷型细胞突变体，如玉米抗除草剂变异体；株高突变体的筛选，如水稻矮秆变异体。2．7植物体细胞胚胎和人工种子1958年，Reinert在胡萝卜的组织培养中最先发现了体细胞胚胎(胚状体)。据不完全统计，能大量产生胚状体的植物有43科92属100多种。一些重要作物如水稻、小麦、玉米、珍珠谷等，也能通过离体培养产生胚状体。这些胚状体用褐藻酸钠等包埋，再加上人工种皮，就形成了人工种子。人工种子的优点是：繁殖快速，成苗率极高；不受气候影响，四季皆可工厂化生产。上世纪80年代初，美、日、法等国家相继开展了人工种子的研究，我国也于“七五”期间开展了此项研究，并于1987年列入了国家“863”高技术研究发展计划。2．8 植物组织细胞培养物的超低温保存与种质库建立植物细胞全能性的发现和证实，为植物种质资源的长期保存开辟了一条新途径。采用液氮超低温保存技术，能保持很高的存活率，并且能再生出新植株和保持原来的遗传特性。如建立茎尖分生组织培养物的超低温保存种质库，不仅可以防止种质的遗传变异和退化，而且可以长期保存无病毒的原种。2．9 植物组织培养与转基因技术的应用 我国第一个T—DNA插入突变体库的构建和研究为我国水稻功能基因组学研究奠定了良好的技术和材料基础，为确保我国拥有一批有自主知识产权的基因资源做出了积极贡献。由中国水稻研究所农业部水稻生物学重点开放实验室和中科院上海植物生理研究所合作，通过建立大规模、高效的农杆菌介导的转基因技术体系，将玉米转座子Ac—Ds等外源基因导入水稻未成熟胚和种子诱导的愈伤组织，获得了1．2万个独立的T—DNA插入株系，并构建了水稻突变体的数据库。 3 展望植物组织培养研究与应用是20世纪科技进步的重大成果之一，为研究植物生长发育、抗性生理、激素及器官发生与胚胎发生等提供了许多良好的实验材料和有效途径。植物组织培养方法不断提高的同时，也相应拓宽了其应用范围。由于组织培养在人工控制的条件下进行，容易掌握花芽分化和开花成因；通过胚胎培养，能够得到杂种或自交种；通过分离单倍体细胞，能培育纯合的二倍体优良品系；提高育种多样性的同时缩短了育种时间；通过突变体筛选，提高植物的品质，增强抗逆境胁迫能力，扩大植物的生长范围；将体细胞冷藏在低温下，建立基因库，达到保存物种的目的；获得药用价值高和工业生产所需要的次生产物，加快药物生产的时间并且减少了单纯依靠天然植物的被动性。植物组织培养技术已经渗透到科研、生产和生活各个领域，必将日臻完善。黑龙江农业科学2006，(3)

藻 类 藻类植物是地球上最重要的初级生产者，它们光合同化生产有机碳的总量约为高等植物的7倍，同时固氮藻类（和固氮细菌）每年约能固定1.7亿t的氮素。因此，藻类不仅是人类和动物极其重要的食物源，而且它们光合作用中放出的氧也是大气中氧的最重要的来源。不言而喻，它们对自然生态系统的物质循环及环境质量有着深刻的影响。 藻类植物广泛地分布在海洋和各种内陆水体中（包括湖泊、水库、江河、溪水、沼泽、池塘、泉水、冰雪等）以及潮湿地表，其中生长在内陆淡水水体中的为淡水藻，分布于海洋和内陆咸水水体中的为咸水藻。中国的藻类包括有：原核生物中的蓝藻门；原生生物的硅藻门、甲藻门、金藻门、黄藻门、隐藻门、裸藻门以及属于植物界的红藻门、褐藻门、绿藻门和轮藻门，其中海藻已记录的共2458种（详细情况将在海洋一节中讨论），这里仅讨论中国淡水藻类的多样性及其所受威胁。 1、中国淡水藻类的多样性 由于中国幅员辽阔，自然环境复杂多样，使得中国淡水藻类资源也十分丰富而多样。近一个世纪的调查研究表明，淡水藻类中的各个门类在中国都有发现，而且种类都非常丰富。已知全世界藻类植物约有40000种，其中淡水藻类有25000种左右，而中国已发现的（包括已报道的和已鉴定但未报道的）淡水藻类约9000种。但是，由于国内尚有不少地区未进行过藻类调查，即使已进行藻类调查的有些地区，也并不十分全面，加之多数门类的淡水藻类在中国的调查研究还缺乏深度和广度，因此中国淡水藻类的物种数应远远超过9000种，估计约有12000至15000种（按占世界淡水藻类种数的50％～60％计）。 淡水红藻和褐藻，它们是海陆演变过程中残留在淡水中的孑遗生物，几乎都生长在清洁、温度偏低、且较稳定的水体环境中，如泉水、井水、溪水中（特别是泉水环境），其分布区相当狭窄，而且具有一定的封闭性。它们在这些环境中长期适应的结果，形成了不少珍稀特有的种类，这对研究地球环境的变化及生物自身的演变具有较高的学术价值。它们在世界各地的淡水中均分布得较稀少，在中国，半个世纪以来对这些藻类的采集研究，发现有些种类仅记录到一次。这样的藻类共有12种，包括淡水褐藻类的层状石皮藻（Lithoderma zonatum），以及淡水红藻类的绞纽串珠藻（Batrachospermum intortum）、中华串珠藻（B. sinense）、中华链珠藻（Sirodotia sinica）、中华鱼子菜(Lemanea sinica)和鹧鸪菜窄变种（Caloglossa leprieurii var. angusta）等，它们应该列入珍稀物种。 2、中国淡水藻类资源受威胁的状况 （1）物种受威胁的状况 虽然中国的淡水藻类资源非常丰富，但是由于自然环境的变化和人类的活动（特别是工业和城市的发展），有些罕见的种已遭受灭绝或处于濒临灭绝的境地，其中受威胁最严重的是淡水红藻和褐藻。近几十年来，中国北方许多地区由于气候干旱或工业发展而过量抽采地下水，引起地下水位下降，使一些著名泉区的水源枯竭或濒临枯竭。泉城济南、山西晋祠和娘子关的泉源就是著名的例子。泉水枯竭，使那些依赖泉水环境生长的特有藻类（特别是淡水红藻）面临厄运，有些已荡然无存。淡水褐藻更为珍稀，中国仅在40年代初于四川重庆嘉陵江中发现过，几十年来由于环境的演变，也已消失。 最近10多年来，中国经济高速发展，不少泉水资源得到了开发利用，但是由于人们对泉水环境缺乏保护意识，因而造成生长在其中的淡水红藻和其他泉水生物面临濒危，有的甚至灭绝。南京浦口珍珠泉，过去生长有十分丰富的淡水红藻：外界串珠藻（Batrachos-permum ectocarpum）和美芒藻（Compsopogon spp.）。但是随着旅游区的开发，如今那里的红藻几乎绝迹。山西太原晋祠也有外果串珠藻生长，1994年去调查时尚有部分存在。1995年由于泉水枯竭，已经消亡。可以设想那些正在进行开发的泉源（旅游或饮料），如果不注意对泉源环境的保护，那么藻类和其他泉水生物也可能面临同样的厄运。 在其他生长大型淡水藻类的水体中，也往往由于人类活动引起环境变化，招致大型淡水藻类的消失，如江苏阳澄湖，湖中大型轮藻植物出现成片死亡。又如武汉东湖中的原来主要藻类——鼓藻类（desmids），它们主要生长在清洁的水体中，但自70年代以来由于富营养化过程的加剧，逐渐被蓝藻、绿球藻等耐污藻类所取代。类似的情况，已是十分常见。 （2）物种多样性结构受破坏的状况 在正常情况下，一个生态系统（特别是水生生态系统）中，藻类群落的物种结构保持着良好的多样性状态，即种类多，但每个种的个体不多，这时藻类群落发挥出良好的生态效益——保持水质良好状态，且水产丰富。但是当水生生态系统发生逆向转化——受重金属污染或高度富营养化时，藻类群落物种结构的多样性被破坏，某些物种超常生长而导致有害的赤潮（海洋中）或水华（淡水中）发生，并造成管道阻塞，水质恶化，危及渔业生产，甚至出现鱼类中毒现象。随着工业化和城市化进程的加快，这种严重的环境问题已屡见不鲜。中国常见的能形成有害水华的藻类有：蓝藻，常有毒，其中主要的是微囊藻（Microcystis），还有鱼腥藻(Anabaena)、项圈藻（Anabaenopsis）、颤藻（Oscillatoria）、束丝藻(Aphanizomenon)等，它们在中国许多地方都有大面积的发生，危害很大；小定鞭藻（Prymnesium parvum），属定鞭藻类，有毒，它们的水华已引起多起养殖鱼类的中毒事件；硅藻，也偶有大面积发生，其中以1991年冬春之交，湖北省汉江发生的约200km范围的硅藻水华——梅尼小环藻（Cyclotella meneghiniana）最为典型，这次水华造成很大危害，严重地影响了武汉市和沿江地区的工业生产和居民生活。 3、中国淡水藻类的保护 从上述可知，中国淡水藻类资源虽很丰富，但目前已受到严重的威胁，如不及时采取措施进行保护，许多珍稀种类可能很快灭绝。特别应该指出的是，当前人们对生物多样性保护的注意力主要放在大型动、植物上，对像藻类这样的微型生物很少注意，这一情况必须改变。在保护大型动、植物的同时，应加强对小型植物的保护。 地 衣 1、中国地衣的多样性 地衣是一群特殊的真菌，这群特殊真菌通常只是与藻类或蓝细菌处于互惠共生的生态系统中才能生存于自然界。因此，地衣本身也是共生生态系统多样性的体现。全世界迄今已知的地衣物种约20000种，而中国还不到2000种。就在这2000种中约200种为中国所特有。然而，无论是全世界或中国实际存在的地衣物种远不止这个数字。尤其是中国地衣物种多样性的调查研究才刚刚起步。 2、中国珍稀濒危地衣及其受威胁状况 由于大气污染和森林采伐，中国许多地方地衣多样性面临威胁。依存于森林树皮附生的中国及东亚特有种，如黄袋衣（Hypogymnia hypotrypa）、粉黄袋衣（H. hypotrypella）、霜袋衣(H. pruinosa)、蜡光袋衣（H. laccata）、横断山袋衣（H. hengduanensis）以及云南石耳（Umbilicaria yunnana）等种类的生存都面临着威胁。因为，它们的兴衰存亡与森林生态系统多样性的兴衰存亡息息相关。如产于云南丽江和台湾阿里山松林中的中国特有附生种中华疱脐衣（Lasallia mayebarae）在系统演化上具有重要意义。然而，在云南丽江，这种世界珍稀物种已被森林火灾所吞噬。随着旅游业的大规模发展，特产于华山岩石上的世界珍奇地衣华脐鳞（Rhizoplaca huashanensis）的生存也面临威胁。此外，在抗癌和抗艾滋病毒方面具有潜力的东亚食用地衣美味石耳(U. esculenta)也因无节制的采收与买卖而在中国庐山等地濒临绝迹。若不采取必要的保护措施，在日用香料工业中颇受青睐的扁枝衣（Evernia mesomorpha）和丛枝树花（Ramalina fastigiata），与抗前列腺炎药物有关的戴氏石蕊（Cladonia delavayi）以及在降血压方面有效的地茶（Thamnolia vermicularis）和雪地茶(Th. subuliformis)等地衣的生存也逃不脱因无节制采收与开发所带来的厄运。 3、对地衣的保护 由于人类对地衣本质的认识经历了一个漫长的过程，在开发利用方面，地衣尚处于“未开垦的处女地”状态。因而，它是一个潜力很大的生物资源宝库。此外，地衣在自然界生长极为缓慢，加强对地衣的保护以便可持续利用已是我们所面临的迫切任务。 保护地衣多样性除了必须保护它赖以生存的森林生态系统多样性以外，应注意以下保护和可持续利用的措施： （1）对于日用化工香料、药用和食用地衣资源应采取分区、按年、有计划、有节制地轮换采收。 （2）对于在科学上有重要意义的世界珍稀物种，如陕西华山的华脐鳞，云南丽江的中华疱脐衣，以及庐山的美味石耳等中国和东亚特有种，应选择合适地段，建立珍稀地衣保护小区加以保护。 （3）对上述一些重要地衣同时还应采取菌、藻分离真培养，进行室内保存。对地衣物种进行多层次的系列保护措施是地衣物种多样性保护和可持续利用的重要方向。 （4）加强对中国地衣物种多样性的调查、采集、分离、培养和研究，以便在地衣多样性遭受破坏之前使之受到保护，研究和可持续利用。苔 藓 1、苔藓植物的多样性 中国的苔藓植物十分丰富。全世界有苔藓植物23000种，中国有2200种，占全世界的9.1%。 中国苔藓植物的特点是： （1）特有类群丰富。根据近几十年调查的结果，仅见于中国的特有苔藓属和主要分布于亚洲东部（仅少数涉及邻近地区）的东亚特有苔藓属共35个，占中国苔藓植物属数的7.09％。它们共含有48个种、亚种或变种，占中国苔藓植物种总数的2.2％（表1）。这些特有属、种在中国西南部横断山区、长江流域中游山区和东南沿海山区存在3个分布中心（表2）； （2）在系统发生上居关键位置的类群多，如原始类型藻苔目（Takakiales）藻苔科（Takakiaceae）藻苔属（Takakia）的两个种；藻苔（T. lepidozioides）和角叶藻苔（T. ceratophylla）在中国西藏地区的察隅、波密及米林县的高寒山地都有发现； （3）热带、亚热带成分占优势。 3、苔藓植物的保护 苔藓植物除了科学价值外，还有很重要的经济价值。在药用方面，苔藓作为“清热解毒”的中草药已有数百年历史。明朝李时珍在《本草纲目》中就记载了金发藓（Polytrichum commune）和暖地大叶藓（Rhodobryum giganteum）等，暖地大叶藓长期以来在中国西南地区被称作“茴心草”，用来治疗心血管病。 传统上，泥炭藓属（Sphagnum）植物或泥炭一直是花卉、苗木栽培或移植的重要包扎材料和园艺肥料，迄今尚无更佳的替代物。 中国历来是世界上五倍子出口的主要国家之一。经过近半个世纪的研究，中国科学家发现，在五倍子生产周期中，苔藓植物作为五倍子蚜虫的冬寄主是五倍子增产不可缺少的一个环节。迄今为止，至少已发现有约20种苔藓植物可作为五倍子蚜虫的冬寄主植物。 此外，苔藓还是监测环境污染的良好指示植物。苔藓与地衣对大气中的SO2，CO和HF反应极为敏感。在中国，钟帽藓（Venturiella sinensis）、高领藓（Glyphomitrium humilli-mum）和兜瓣耳叶苔（Frullania muscicola）等均系常见的树干附生种类，它们对大气污染有较强的敏感性，可在环境监测方面加以利用。 总之，苔藓植物与人类的生存有密切的关系，对它们的保护我们必须给以高度的注意。蕨类植物 1、中国蕨类植物的多样性 全世界有蕨类植物10 000～12 000种，中国有2 200～2 600种，占世界种数的22％。由于中国地域广大，自然条件复杂多样，除了热带少数科属外，中国拥有的科属数几乎占世界的95％，这说明中国的蕨类植物有极高的多样性。 中国分布有在探讨物种进化系统问题上十分重要的种类，如原始类群裸蕨纲的松叶蕨（Psilotum mudum）、天星蕨（Christensenia）。有些属如光叶蕨（Cystoathyrium）、中国蕨(Sinopteris)，其分布区狭小，为中国特有，它们的发现对研究该科中属的演化关系有一定意义。而在四川东部长江沿岸发现的圆肾铁线蕨（Adiantum reniforme），其原产地在大西洋的Madeira群岛。中国变种荷叶铁线蕨（Adiantum reniforme var. sinense）的出现，为研究间断分布及中国和非洲蕨类种的关系提供了很好的材料。能生长在海拔4350m高山寒冻荒漠的严酷环境中的玉龙蕨（Sorolepidium glaciale）是研究蕨类形态和生态条件关系的重要属种。仅产中国西南的湖南石灰岩壁的荚囊蕨（Struthiopteris eburnea）是典型的石灰岩钙质土的重要种属。 根据不完全统计，中国特有的蕨类植物有500～600种，占已知中国蕨类植物的25％左右，重要特有属及代表种见表1。 2、蕨类植物受威胁和濒危状况 随各地区植物考察的深入，不断有蕨类植物新种被发现，但与此同时也有一些种由于环境改变或人为破坏而消失或濒临灭绝（表2）。除上面提到的特有和濒危属种（表1和表2）外。还有些种类虽然不限产中国，但在中国仅局部地区有分布，如鹿角蕨（Platycerium wallichii）仅产靠近缅甸边境的盈江，而埃及苹（Marsilea aegyptica）仅产新疆的局部水域。像这些种类的个体数量不多，分布区狭窄，如不保护，很易绝灭。类似的濒危种类还有很多，估计约占中国蕨类总数的30％左右，其中重要的有101种（表3）。 导致蕨类植物濒危有以下多种原因： （1）森林破坏，造成空气湿度降低，以及地下水位下降，使原有生态环境改变，影响植物种的生存和繁殖，如1963年在四川二郎山团牛坪海拔2450m处林下发现的光叶蕨，1984年专程前往该地，发现森林消失，气候干燥，只在灌丛中找到一株。 （2）工农业建设事业的发展使局部地区一些植物种消失，如中华水韭，荷叶铁线蕨。 （3）由于对一些药用及观赏植物只宣传其价值，而不强调保护的重要，使一些蕨类植物遭受毁灭性的摧残，如鹿角蕨近年已难见到。 （4）旅游区对一些小型稀少植物不加保护，致使其遭践踏而无法生长，如瓶儿小草（Ophioglossum thermale）。 3、加强对蕨类植物的保护 蕨类植物与人们的生活有密切关系，它们之中很多种是传统的中药和民间草药，约占全部种类的10％。如贯众（Cyrtomium fortunei）、海金沙(Lygodium japonica)、骨碎补(Davallia barometz)能够健骨补肾，还有绵马鳞毛蕨（Dryopteris crassirhizoma）和石韦(Pyrrosia)等。又如金毛狗脊蕨（Cibotium baronetz）具有补肝肾，强腰膝的功效，近年来出口需求量很大，每年超过百吨。虽然这个种分布较广，也不能不限量出口加以保护。蕨类植物多为阴生，叶质坚厚，宜作观叶植物及插花的切叶材料。还有少数种类如菜蕨（Cal-lipteris esculenta）、蕨（Pteridium aquilinum var. Latiusculum）、荚果蕨（Matteuccia struthiopteris）等的拳卷叶芽，加工后可作蔬菜并出口；满江红（Azolla imbricata）的叶下具有和蓝藻中的念珠藻共生结构，可固定空气中的氮，是水稻的优良绿肥。总之，蕨类植物与其他绿色植物一道共同创造了地球表面人类生存所必需的环境条件。因此，加强对蕨类植物的保护是我们不可推卸的责任。首先，对急需保护的一些稀有濒危种类应建立专门的保护区，如贵州赤水的桫椤自然保护区。其次，对某些特殊植物因建设需要不能保证在原地生存，如长江三峡工程的启动，受威胁的荷叶铁线蕨需要在相同或相近的气候土壤环境条件的安全地点建立试验场，促使其能在野生条件下易地繁衍。同时加强宣传，提高广大群众和干部对生物多样性保护的认识，禁止对某些有经济价值蕨类植物的滥采乱挖也很重要。裸子植物 裸子植物是原始的种子植物，其发生发展历史悠久。最初的裸子植物出现在古生代，在中生代至新生代它们是遍布各大陆的主要植物。现代生存的裸子植物有不少种类出现于第三纪，后又经过冰川时期而保留下来，并繁衍至今的。据统计，目前全世界生存的裸子植物约有850种，隶属于79属和15科，其种数虽仅为被子植物种数的0.36%，但却分布于世界各地，特别是在北半球的寒温带和亚热带的中山至高山带常组成大面积的各类针叶林。 1、中国裸子植物的多样性 中国疆域辽阔，气候和地貌类型复杂。在中生代至新生代第三纪一直是温暖的气候，第四纪冰期时又没有直接受到北方大陆冰盖的破坏，基本上保持了第三纪以来比较稳定的气候，致使中国的裸子植物区系具有种类丰富，起源古老，多古残遗和孑遗成分，特有成分繁多和针叶林类型多样等特征。 据统计，中国的裸子植物有10科34属约250种，分别为世界现存裸子植物科、属、种总数的66.6％、41.5％和29.4％，是世界上裸子植物最丰富的国家。在中国的裸子植物中有许多是北半球其他地区早已灭绝的古残遗种或孑遗种，并常为特有的单型属或少型属。如特有单种科——银杏科（Ginkgoaceae)；特有单型属有水杉（Metasequoia)、水松（Glyptostrobus）、银杉（Cathaya）、金钱松（Pseudolarix）和白豆杉（Pseudotaxus）；半特有单型属和少型属有台湾杉(Taiwania)、杉木（Cunninghamia）、福建柏（Fokienia）、侧柏（Platy-cladus）、穗花杉（Amentotaxus）和油杉（Keteleeria），以及残遗种，如多种苏铁（Cycas spp.）、冷杉(Abies spp.)等。 中国的裸子植物虽仅为被子植物种数的0.8%，但其所形成的针叶林面积却略高于阔叶林面积，约占森林总面积的52％。在中国东北、华北及西北地区的针叶林中裸子植物物种较少，在西南地区针叶林中则有丰富的裸子植物物种。在华南、华中及华东地区除原生针叶林外，更常见的是大面积人工杉木林、马尾松林和柏木林。 2、中国裸子植物面临的威胁及其保护问题 虽然中国具有极为丰富的裸子植物物种及森林资源，但由于多数裸子植物树干端直、材质优良和出材率高，所以其所组成的针叶林常作为优先采伐的对象，使利该资源正在受到强烈的人类活动的威胁和破坏。如50年代中国最大的针叶林区——东北大、小兴安岭及长白山区的天然林被不同程度地开发利用，60年代至70年代另一大针叶林区——西南横断山区的天然林又相继被强烈采伐，仅在交通不便的深山和河谷深切的山坡陡壁，以及自然保护区内尚有天然针叶林保存。华中、华东和华南地区，因人口密集和经济发展的需求，中山地带的各类天然针叶林多被砍伐，代之而起的是人工马尾松林、杉木林和柏木林。随着各类天然针叶林采伐和破坏，原有生态环境发生改变，加快了林下生物消失和濒危的速度。同时，具有重要观赏价值和经济价值的裸子植物亦破坏严重，如攀枝花苏铁（Cycas panzhihuaensis）、贵州苏铁（C. guizhouensis）、多歧苏铁(C. multipinnata)和叉叶苏铁(C. micholitzii)均在新发表或新的分布点发现后就遭到大肆破坏。三尖杉（粗榧）属（Cephalotaxus）和红豆杉（紫杉）属（Taxus）植物自60年代和80年代末至90年代初发现为新型抗癌药用植物后，就立即遭到大规模采伐破坏，使资源急剧减少。 中国有平均海拔4500m以上的巨大青藏高原，也有广阔的平原低地，山岭重叠、河川纵横、气候多样、地质古老，这些是决定中国生物多样性丰富多彩的主要因素，在被子植物方面表现最为清楚，中国被子植物多样性至少有以下三个特点， （1）生态类型齐备 各种生活型的植物从乔木、半乔木(如梭梭属(Haloxylon))、灌木、半灌木(如沙拐枣属(Calligonum))、小半灌木(如蒿属(Artemisia))、直到多年生草和一年生草，无不具有。生态类群方面，从高山冻原植物(如多瓣木(Dryas octopetala)、松毛翠(Phyllodoce caerulea))到热带雨林种类；从超旱生荒漠植物到潮湿低地的湿生、水生种类；从高寒风大环境的青藏高原垫状植物到华南热带海滨的红树林，各种类型都有代表。 各个气候带都有大量代表科属，例如，桦木科(Betulaceae)、壳斗科栎属(Quercus)的落叶树种，以及杨柳科(Salicaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)、小檗科(Berberidaceae)等是温带的代表；樟科(Lauraceae)、木兰科(Magnoliaceae)、山茶科(Theaceae)、壳斗科的常绿树种，金缕梅科(Hamamelidaceae)以及冬青科(Aquifoliaceae)、五加科(Araliaceae)、蓝果树科(Nyssaceae)，还有单种的连香树科(Cercidiphyllaceae)和水青树科(Tetracentraceae)等是亚热带的代表；至于中国热带森林中包含的科就更多了，常见的科有龙脑香科(Dipterocarpaceae)、番荔枝科(Annonaceae)、橄榄科(Burseraceae)、山榄科(Sapotaceae)、楝科(Melisceae)、藤黄科(Guttiferae)、使君子科(Combretaceae)、天料木科(Samydaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)和四数木科(Datiscaceae)等。 （2）原始古老成分很多 在植物系统学研究中，被认为是比较原始的或早期发生的被子植物类群，在中国分布不少，有些仅仅分布于中国。中国的木兰科(Magnoliaceae)、毛茛科(Ranunculaceae)、水青树科、连香树科、三白草科(Saururaceae)、金粟兰科(Chloranthaceae)、金缕梅科和木通科(Lardizabalaceae)等科的植物，在研究被子植物的起源和系统发育方面的重要性，早已为中外学者所公认。近年来，中国在被子植物化石的发现和研究方面取得了丰硕的成果，这些成果对于揭示被于植物的物种多样性，以及揭示被子植物的系统发育，都有十分重要的意义。 （3）特有类型极其丰富 中国被子植物有极其多种多样的分布区类型，其中特有类型所占比重极大。到目前为止，统计中国被子植物持有属共有246个，特有种约17000种。古老孑遗种伯乐树(Bretschneidera sinensis)、连香树(Cercidiphyllum japonicum)、领春木(Euptelea pleiospermum)、昆栏树(Trochodendron aralioides)、银缕梅(单氏木)(Shaniodendron subaequalum)、水青树(Tetracentron sinensis)、半日花(Helianthe-mum songoricum)、四合木(Tetracena mongolica)、鹅掌楸(Liriodendron chinensis)和珙桐(Davidia involucrata)等都是中国特有的例子。这些植物的研究对于认识中国乃至世界被子植物的系统发育和物种多样性形成的历史过程都是极为重要的。 中国被子植物特有属、种主要分布于秦岭－大别山一线以南，横断山脉以东的东南部地区，其中又有三个特有属、种分布相对集中的待有现象中心：(i)川东－鄂西－湘西北中心，这里的被子植物特有木本属几乎均为落叶乔木或灌木，具有温带性质；(ii)川西－滇西北中心，即横断山脉南段，这里的草本属在全部属中占的比例较高，被子植物的木本属几乎全为落叶乔木或灌木，青藏高原的快速和强烈隆升使本区产生大量新特有种，大大丰富了中国被子植物的多样性；(iii)滇东南－桂西中心，由于地理位置偏南，处于北回归线附近，居泛北极植物区和古热带植物区的分界线上，其乔木持有屑中几乎一半为常绿植物， 特有藤本届全部为木质藤本植物，它们所隶屑的科均为热带分布的科，显示出明显的热带性。 3、大力加强对中国被子植物的保护 被子植物在大型植物中数量最多，而且与人类的衣、食、医药、工业原料等关系最为密切。被子植物大量灭绝无疑会对人类造成很大的威胁，因而我们必须格外重视对被子植物的保护。为了有效保护它们，必须研究它们受威胁的方式、程度和灭绝过程，从而制定合理的保护策略。在这方面，进行种群存活力的分析(PVA)，确定最小能存活种群(MVP)是核心内容。 在目前尚无条件对每一个种进行深入的PVA分析的情况下，把保护的范围适当扩大是有必要的，否则，一个种灭绝以后，就再也不能挽回了。