植物学实验植物解剖结构论文

菊科植物菊科是比较年青而进化程度较高的一个大科。虽然出现在地球上的时间较晚，但由于该科植物在形态结构上先进，对环境适应能力强，使这个年青的科在较短的时间内，不论在种的数量上还是分布范围上，均跃居世界种子植物之冠。许多植物分类专家和系统演化专家都一致认为它在被子植物（尤其是双子叶植物）系统演化中的地位，发展到了最高阶段。菊科植物的绝大部分属、种的营养体都是草本，木本者甚少，仅占本科植物种数的。从进化角度看，草本植物以种子或地下器官（根、根茎、块茎、球茎等）度过环境的不良时期，比木本植物适应性强，因而较木本植物进化。菊科植物除少数种类（如百日草、鬼针草）为对生叶外，多为互生单叶。1．菊科植物繁殖器官的特点是头状花序。头状花序是由许多无柄小花（或仅有一朵花）密集着生于花序轴的顶部，聚成头状。外形酷似一朵大花，实为由多花（或一朵）组成的花序。一般再由许多头状花序组成圆锥花序、伞房花序等。漏芦属的头状花序小，只包含一朵花，由许多小的头状花序又组成较大的复头状花序。头状花序的最外面，包有总苞，一般为绿色，叶状，它的功能无疑是在头状花序未开放之前，包在外面起保护作用。但本科中许多属、种的总苞，特化成具有特殊用途的器官，如蜡菊的总苞变成膜质，并有鲜艳的色彩，用它吸引昆虫；牛蒡、苍术及苍耳等的总苞变成钩刺，腺梗菊、豨莶等的总苞上具粘质的腺毛，可利用动物来传播果实、种子。由许多小花集成头状花序，这就使本来不太明显的每个小花集在一起，显得较大而醒目，尤其当某些属、种花序边缘的舌状花开放后，使花序变得更大、更醒目，以利于招引更多的昆虫。有些属、种的头状花序中，各小花之间有了明确的分工，如向日葵，花序边缘的舌状花是不能结实的无性花，中间的管状花既能产生花粉，又能结果实，是两性花，而金盏菊与之不同，边缘的舌状花是能结实的雌花，而中间的管状花全是只能产花粉而不能结实的雄花。2．头状花序上每朵花的结构，简要概括有如下几点：萼片变成冠毛，花瓣5枚连合，雄蕊聚药、子房2心皮下位。但各属、种之间差异很大，简化或特化现象很普遍。萼片：萼片是保护器官，尤其在花蕾时期。菊科的头状花序外围有总苞统一保护，所以萼片失去了它原有的作用，有些种类特化成为果实顶端刺状、毛状或片状的“冠毛”，成为果实种子的传播器官，如蒲公英、鸦葱等具毛状冠毛，可借风力使果实到处飘扬。又如鬼针草，冠毛变成刺状，可使果实附着于动物身体上，借以传播。花瓣：5枚，互相连合成管状或舌状。从进化角度看，合瓣花是后出性状，要比离瓣花进化。若花瓣的基部连合成较长的管，顶端五个花瓣呈辐射对称排列的，叫管状花，如向日葵花序中央的小花。若花瓣基部连合成较短的管，五个花瓣连合成为片状，两侧对称，向一侧伸展的叫作舌状花，花瓣顶端五个齿，表明该舌状花是由五枚花瓣连合而成。如蒲公英的花。有的种类花瓣基部连合成较长的管，但花瓣五枚形成唇形，分上下二唇，往往有的只发育一个唇，另一个唇退化，形成假舌状花，如金盏菊和向日葵花序外围的小花。在花冠管的基部，有环形的蜜腺，可分泌花蜜贮存在管的基部。雄蕊：5枚，花丝互相分离而花药边缘互相连合形成空筒形，即聚药雄蕊。每当花药成熟时，将花粉粒撒在聚药雄蕊的“筒”中，待雌蕊花柱生长时，将它们“推”出筒外。有些种类花药的基部特化成“尾”状，其功用是保护花瓣管基部的蜜腺和花蜜，免遭灰尘或雨水的侵蚀。在每个花药的顶端有突出的“药隔”，在雄蕊未成熟时，此五个药隔互相靠合形成一个“盖子”，封住花药管的口部，起防护作用。雌蕊：子房下位，二心皮构成，一室，一枚倒生胚珠，基底着生。花柱一条，伸于花药管中，顶端柱头2裂，但在雌蕊尚未成熟时，柱头不张开。在花柱上部，常生有一圈毛，叫“扫粉毛”，每当花柱发育而伸长的过程中，此“扫粉毛”即可将雄蕊花药“撒”在花药管中的花粉粒“推”出，便于来访的昆虫携带。菊科植物花一般都是雄蕊先熟，花柱伸长过程中将花粉粒“推”出后，顶端的柱头再张开来接受其它花传来的花粉。这是避免自花传粉的适应。但是，一旦柱头上没接受到其他花传来的花粉，即异花传粉遭到失败，也无妨，柱头可以下弯，将“授粉面”接触到自己的花柱上，沾上自花产生的花粉粒，完成自花授粉。3．菊科的果实是不开裂的干果，果皮致密，其中只含有一粒种子，一般认为是瘦果。但它来源于二心皮，并且是子房下位形成的，这与由一心皮形成的子房上位的瘦果有所不同，严格说起来应叫“菊果”或“连萼瘦果”（Cypsela）。菊科植物大多数花序较大而鲜艳，适于虫媒传粉，但另外有些属、种的花并不鲜艳，例如蒿属（Artemisia）、苍耳属（Xanthium）及豚草属（Ambrosia）等，它们的花序很小，黄绿色，很不鲜艳。这些植物是由虫媒特化成风媒的一个类型。苍耳属植物是雌雄同株，异花，雄花序较小，还保留扁平的头状花序，花期很短，花谢后即脱落，往往不被人们注意到。雌花序（即所谓的“苍子”）的花序轴（托）木质化，外有许多钩刺，其中包有两朵雌花，每朵雌花只剩下一个子房和二裂的花柱，成熟时整个花序脱落。向日葵在我国各地广为种植，取材容易，而且花序及花都较大，便于观察，下面将它的各部器官作一简述，供教学参考。向日葵是原产北美洲的一年生大型草本油料作物，种子含油量～52%。高2～4米，大型的心脏形叶，互生。头状花序单生于茎顶，一般直径30厘米，大的可达60厘米。头状花序的花序轴（托）扁平，其中充满白色海绵状的填充物（薄壁细胞）。花序边缘围有3～4层绿色的总苞。最外圈的花为鲜黄色的“舌状花”（边花），中央为黄褐色的管状花（盘花）。舌状花（边花）（见图c）是不育性的无性花，功能就是吸引昆虫来访，帮助传粉。花瓣基部连合成短管，花瓣上部扁平、伸展，由三枚花瓣连合而成，另外两枚花瓣退化，所以有人称它为“假舌状花”。子房三角柱状，内无胚珠，花柱和雄蕊皆退化，不复存在。萼片退化成膜质的“冠毛”，一般三枚，分别着生在子房三个角的顶端。子房基部无明显的苞片。管状花（盘花）（见图B）的五枚花瓣基部连合成管状，上部五个齿，辐射对称。在花瓣管的下部膨大成球形，上生纤毛，其作用有二：1．膨大的空腔内贮花蜜供来访的昆虫采食。2．膨大的部分彼此靠得紧密，填充了花冠管之间的空隙，防止雨水、灰尘或长吻昆虫伤害下面的子房。萼片退化成膜质三角形的小薄片，着生在扁平子房的两个上角，已无明显的作用，果实成熟时脱落。雄蕊的花药黑褐色，连合成管，药隔三角形，黄褐色。雌蕊的子房下位，未成熟时白色，壁薄而软，待成熟后，果皮变硬而具黑色花纹。每个子房的基部都有一枚膜质的苞片包住子房，白色，顶端有三个裂齿，当果实成熟脱落时，此苞片仍存留在扁平的花序轴上。菊科植物依据头状花序内花的形态及乳汁的有无可分为两个亚科12个族。划分标准即：管状花亚科（Asteroideae）植物体不含乳汁，头状花序皆为管状花或至少花序中的盘花为管状花。包括11个族，大多数菊科植物都属于此亚科。应当说明的是我们日常栽培的菊花（Dendranthema morifolium）虽花序中央的盘花似舌状，那是长期人工选择的结果，它无乳汁应归于本亚科。蒿属、向日葵等，也都属于本亚科。舌状花亚科（Cichorioideae）植物体含乳汁，头状花序上皆为舌状花。只包含一个族。蒲公英、莴苣、苣荬菜等都属于本亚科。菊科植物与人类生活关系较为密切。其中有许多著名的观赏花卉如菊花、大丽菊、万寿菊、金盏菊、翠菊、蜡菊、大波斯菊（秋英）、瓜叶菊、雏菊等。日常食用的蔬菜有莴苣、茼蒿（北京称蒿子秆），菊芋（姜不辣），生菜等。药用种类较多如除虫菊、红花、牛蒡、蛔蒿（花序中产驱蛔虫有效成分——山道年）、苍术、泽兰、大蓟等。可提取芳香油的植物有艾纳香（Blumeabalsamifera），蒸馏后提取的挥发性物质即冰片，黄花蒿（Artemisia annua）全草可提取芳香油。橡胶草（Taraxacum kok-saghyz）是北方较寒冷地区的草本橡胶资源植物，苏联曾大量栽培。对人类生活有害的植物如蒿属某些种，专门生长在农田中，是庄稼的大敌。豚草属一些种的花粉对某些人易产生过敏反应。

植物光合作用及其对光的需求无论是采用太阳光还是人工光进行植物生产，最终都是通过光合作用来完成产物的积累。光合作用是通过植物叶绿素等光合器官，在光能作用下将CO2和水转化为糖和淀粉等碳水化合物并释放出氧气的生理过程；与光合作用相对应的是呼吸作用，呼吸作用是通^植物线粒体等呼吸器官，吸收氧气和分解有机物而释放CO2与能量的生理过程，是植物把光合作用形成的碳水化合物作为能量用来形成根、茎、叶等形态建成的重要生理活动。呼吸作用包括与光合作用毫无关系的暗呼吸以及与光合作用同时进行的光呼吸2个部分。作物的光合作用与呼吸作用之间有一个相互平衡的过程，随着生长阶段的不同，其平衡点也不同。实际生产中经常利用控制作物的光合速度和呼吸速度来调节营养生长和生殖生长的相对平衡，达到提高目标产量或改善产品品质的目的。植物的光合作用与CO2的吸收、释放关系密切，光合时吸收CO2，呼吸时排放CO2，这2种生理活动是同时进行的，所以光合器官的叶片内外的CO2交换速度也就等于光合速度减去呼吸速度。通常把该CO2交换速度也叫做净光合速度，其中的呼吸速度则是暗呼吸速度与光呼吸速度的总和。一般而言，C3植物光呼吸速度高，C4植物光呼吸速度低。因此，净光合速度为0时，光合速度等于光呼吸速度。光合速度的单位为kg/cm2・s）或mol/cm2・s）（以CO2计），表示单位叶面积单位时间内CO2的吸收、排放或交换量。光强对作物光合的影响光合产物的形成与光照的强度及其累积的时间密切相关。光照的强弱一方面影响着光合强度，同时还能改变作物形态，如开花、节间长短、茎的粗细及叶片的大与厚薄等。在某一CO2浓度和一定的光照强度范围内，光合强度随光照强度的增加而增加。当光照强度超过光饱和点时，净光合速度不但不会增加，反而还会形成抑制作用，使叶绿素分解而导致作物的生理障碍。不同类型植物的光饱和点的差异较大，光饱和点一般会随着环境中CO2浓度的增加而提高。因此，植物生产中给予光饱和点以上的光照强度毫无意义；而另一方面，当光照强度长时间处于光补偿点之下，植物的呼吸作用超过了光合作用，有机物消耗多于积累，作物生长缓慢，严重时还会导致植株枯死，因此对植物生长也极为不利。通常情况下，耐荫植物的光补偿点为200～1000 lx，喜阳植物的光补偿点为1000～2000 lx。植物对光照强度的要求可分为喜光型、喜中光型、耐弱光型植物。蔬菜多数属于喜光型植物，其光补偿点和光饱和点均比较高，在人工光植物工厂中作物对光照强度的相关要求是选择人工光源的最重要依据，了解不同植物的光照需求对设计人工光源、提高系统的生产性能都是极为必要的。光质对作物光合的影响光质或光谱分布对植物光合作用和形态建成同样具有重要影响，地球上的植物都是在经过亿万年的自然选择来不断适应太阳辐射，并依据种类不同而具有光选择性吸收特征的。到达地面的太阳辐射的波长范围为300～2000 nm，而以500 nm处能量最高。太阳辐射中，波长380nm以下的成为紫外线，380～760 nm的叫可见光，760 nm以上的是红外线也称为长波辐射或热辐射。太阳辐射总能量中，可见光或光合有效辐射占45%～50%，紫外线占1%～2%，其余为红外线。波长400～700 nm的部分是植物光合作用主要吸收利用的能量区间，称为光合有效辐射；波长700～760 nm的部分称为远红光，它对植物的光形态建成起到一定的作用。在植物光合过程中，植物吸收最多的是红、橙光（600～680 nm），其次是蓝紫光和紫外线（300～500nm），绿光（500～600 nm）吸收的很少。紫外线波长较短的部分，能抑制作物的生长，杀死病菌孢子、波长较长的部分，可促进种子芽、果实成熟，提高蛋白质、维生素和糖的含量；红外线还对植物的萌芽和生长有刺激作用，并产生热效应。不同的光谱成分对植物的影响效果也不尽相同（表1），强光条件下蓝色光可促进叶绿素的合成，而红色光则阻碍其合成。虽然红色光是植物光合作用重要的能量源，但如果没有蓝色光配合则会造成植物形态的异常。大量的光谱实验表明，适当的红色光（600～700 nm）/蓝色光（400～500 nm）比（R/B比）才能保证培育出形态健全的植物，红色光过多会引起植物徒长，蓝色光过多会抑制植物生长。适当的红色光（600～700 nm）/远红色光（700～800 nm）比（R/FR比）能够调节植物的形态形成，大的R/FR比能够缩短茎节间距而起到矮化植物的效果，相反小的R/FR比可以促进植物的生长。所有这些特征都是植物工厂选择人工光源时必须考虑的重要因素，尤其是对于近年来发展起来的新型节能光源，如LED、LD以及冷阴极管等来说显得更为重要，因为这些光源需要通过不同光谱的单色光组合构成作物最适直的光质配比，以保障高效生产和节能的需求。光周期对植物的影响植物的光合作用和光形态建成与日长（或光期时间）之间的相互关系称其为植物的光周性。光周性与光照时数密切相关，光照时数是指作物被光照射的时间。不同的作物，完成光周期需要一定的光照时数才能开花结实。长日照作物，如白菜、芜青、芭英菜等，在其生育的某一阶段需要12～14 h以上的光照时数；短日照作物，如洋葱、大豆等，需要12～14h一下的光照时数；中日照作物，如黄瓜、番茄、辣椒等，在较长或较短的光照时数下，都能开花结实。

植物光合作用的多样性光合作用既是生物学中最古老的问题，也是当前生物学的前沿之一，因为它不仅在农业，能源，生态等问题中具有重大实际意义，而且在生命起源，进化与光能转换等生物学基本理论问题中也很重要。但自1771年Priestley发现光合作用以来，光合作用的原初过程仍不很清楚，而对光合作用碳素同化的化学过程却有了比较清楚的认识和了解。总的来讲，绿色植物（尤其是高等植物）在不同自然环境中不仅表现广泛的适应性，而且表现光合作用方式的多样性。1．光合作用的多种途径据目前所知，所有绿色植物光合作用的原初反应（包括光物理和光化学）都是通过捕获光能产生ATP和NADPH（即同化力），但随后发生的CO2固定还原过程则存在着较大的种间差异。研究表明，所有绿色植物都具有一种最基本的光合碳代谢方式，即著名的卡尔文循环（因其发现者而得名）或光合碳还原循环，亦称C3途径或C3方式。该途径的生化过程十分复杂，在此不予赘述。由于有的植物同时具有多种光合方式，通常称只利用这一方式的植物为C3植物。这类植物主要分布在温带地区，其同化CO2的最适日温是15-25℃。光合作用的另两种变异途径是C4途径和景天科酸代谢（CAM）途径。具有C4途径的植物通常生长在热带地区，其同化CO2的最适温度是25-35℃，光合效率显著提高，称为C4植物；具有CAM途径的植物通常生长在干燥的沙漠地区，且白天进行光反应，晚上固定CO2合成有机酸，使有机酸含量表现明显的日变化，称为CAM植物。这两类植物与C3植物在叶片解剖结构及某些生理特性方面均有显著差异。此外，C4植物的光合作用还有三种变式，即PEP－CK型C4植物，NAD－ME型C4植物和NADP-ME型C4植物，这三类C4植物都具有相似的叶片解剖结构，即花环状维管束和具叶绿体的维管束鞘，其主要差别是产生的中间产物和脱羧酶不同。PEP-CK型C4植物在叶肉细胞内固定CO2形成草酰乙酸，然后转变为天冬氨酸传导至维管束鞘细胞，经丙酮酸磷酸双羧酶脱羧，其碳架以丙酮酸或丙氨酸重新返回到叶肉细胞；NAD-ME型C4植物在叶肉细胞中固定CO2形成天冬氨酸并传导至维管束鞘细胞，然后转化为苹果酸．并在线粒体内脱羧，其碳架再以丙酮酸或丙氨酸转回到叶肉细胞；NADP-ME型C4植物在叶肉细胞固定CO2形成草酰乙酸，而后转化为苹果酸，并被输送到维管束鞘细胞中，在叶绿体内经苹果酸脱羧酶氧化脱羧，产生的碳架以丙氨酸重新返回叶肉细胞。以上三类C4植物在维管束鞘细胞内脱羧后，产生的CO2最终还是通过C3途径被还原，C4途径实际上只起“CO2泵”的作用，以增加反应位置CO2的浓度，从而显著提高光合效率。2．不同光合途径的判定叶片的解剖学特征通常可用来区分C3，C4和CAM植物，但由于光合作用主要是生化反应过程，因此时有例外发生。鉴于此，目前已发明了数种用以区分植物不同光合类型的其他方法，如δ13C（13C／12C同位素比），光呼吸，光照后CO2的猝发以及相对光合效率等，其中以δ13C的测定最为可靠。δ13C是近来发展起来的一种新的检测技术，主要依据是C3途径中的 RuBP羧化酶比C4途径中的PEP羧化酶对13CO2具有更大的排斥性，即在13CO2和12CO2中C4植物比C3植物更易消耗13CO2，因此，C4植物有机质中的13C／12C要比C3植物有机质中的13C／12C更大。13CO2和12CO2含量的测定是以国际标样（即普通石灰岩CaCO3）为对照，通过焚烧干燥的植物材料测定的。最后根据下式计算出δ13C（‰）值，即：从上式可以看出，如果在光合作用的碳固定期间13C／12C没有变化，δ13C（‰）将等于零；如果对13CO2有排斥，δ13C（‰）将是一个负数，排斥能力愈大,δ13C（‰）负值也越大。实验证明，在25℃和条件下，PEP羧化酶的δ13C（‰）是-3‰，而在24℃和条件下，RuBP羧化酶的δ13C（‰）是％，这清楚地表明，RuBP羧化酶对13CO2具有比PEP羧化酶更大的排斥性。当温度升高（37℃，）时，RuBP羧化酶的δ13C（‰）显著变负的程度要小一些（‰），这与C3植物光合作用的最适温度偏低（15-25℃）相一致。应用此法目前已测得C3植物的δ13C（‰）在-23到-34‰之间，C4植物的δ13C(‰)在-10到一18‰之间，并据此发现了一些δ13C(‰)居于C3植物与C4植物之间的C3／C4中间类型植物。对于CAM植物来说，得到的δ13C(‰)在-14到-33％之间，显然较低的值落在C4植物的δ13C（‰）范围内，而较高的值则落在C3植物的δ13C（‰）范围内。对此种情况的解释是，许多CAM植物在变化着的环境条件中，能够从光合作用的C3方式转变到CAM，反之亦然。从上新世到二叠纪的代表性化石植物材料中得到的δ13C（0／00），都在现代典型的C3植物范围内，并且目前古老植物中也很少发现有CAM植物存在，这表明植物自来到陆上以来，C3途径就作为一个固定空气中CO2的主要方式进行着。而C4途径和CAM途径似乎比C3途径进化较晚，是C3途径对环境变化的一种适应性反应。3 光合作用多样性与植物系统演化的关系在当今纷繁众多的植物世界中，要理出一条清晰合理的植物系统演化线索是很困难的。除了传统的研究手段外，唯一可凭藉的有说服力的证据是埋在不同地层中的植物化石材料。目前普遍认为，太古代和元古代是细菌，蓝藻繁生的单细胞生物时代；右碳纪是羊齿植物隆盛的时代，三叠纪和侏罗纪为裸子植物时代；被子植物的出现则更要晚得多。显然，在不向地质时代中植物进化的等级是显而易见的。植物的系统演化无不伴随着一系列生理结构和代谢机能的重大改变和调整，其中一个重要的变化就是光合作用的多样性反应。光合细菌和蓝藻可谓最低等的光合生物，其光合结构和光合方式较之高等植物要原始简单得多。就光合碳代谢而言，C3途径最早是在单细胞真核绿藻中发现的，后来被证明是光合生物中碳转化的普遍过程，但同时发现包括现代海藻在内的许多绿色植物还存在其他光合途径，如目前人所供知的C4，CAM等。单子叶禾本科被认为是进化程度很高的被子植物类群，其适应性特强，分布极广是众所周知的。研究表明，该科差不多存在几乎所有的光合作用类型，并且公认较原始的竹亚科只有C3型，而进化较高级的虎耳草亚科和须芒草亚科等均为C4型，有些亚科如芦竹亚科等既有C3型，又有C4型。因此，在这种“高级进化科”中研究光合作用的多样性及其进化关系是很有代表意义的。4 结束语据有关地质资料，地球自形成以来，在漫长的演变过程中，地质地层结构已发生了多次剧烈的变化。不难想象，定居于各个地质时代的绿色植物也会发生相应的代谢改变与适应。Hallersley和Watson(1992)曾分析不同光合作用途径与过去气候变化的关系。由于现代工业文明的发展与进步，大气中的CO2浓度的持续增加已达一个世纪之久，全球气温升高也成为一种必然趋势，面临种种变化，尤其是CO2和温度这两个影响光合作用的重要因素的改变，绿色植物的光合代谢将作出怎样的响应？对这一问题的探讨和回答无疑是很有意义的，不仅在理论上对生理学工作者将有所启示，并可能对现代农业的增收提供有益的指导。

完全可以找找个领域的（植物学研究）等书籍啊，