灰树花工厂化栽培研究论文

发表学术论文40余篇，出版专著7部。出版专著1.《食用蕈菌及其栽培》杨国良张金霞等译 河北大学出版社19922.《26种北方食用菌栽培》杨国良中国农业出版社19983.《食药用菌专业户手册》杨国良薛海滨 中国农业出版社20024.《草菇无公害生产技术》杨国良中国农业出版社20035.《灰树花与杨树菇生产全书》杨国良陈惠 陈士瑜 中国农业出版社20046.《蘑菇生产全书》杨国良中国农业出版社20047.《灰树花栽培新技术》杨国良山海科学技术出版社2005发表中文论文1. 简易单孢分离法 刘化民 杨国良河北大学生物系； 宋志伟李福全 河北省微生物所 【期刊】食用菌1983-10-282. 水稻等品种苗期抗旱生理指标的探讨 高吉寅 胡荣海 中国农业科学院品种资源研究所； 河北大学生物系； 路漳 杨国良河北大学生物系 【期刊】中国农业科学1984-04-303. 甲醛残气的消除 杨国良河北大学生物系 【期刊】食用菌1984-08-284. 无孢平菇诱变育种的研究 陆师义 李丽娜 高代珍 中国科学院微生物研究所； 周云霞王增志 望都县食用菌所； 杨国良河北大学生物工程所 【期刊】食用菌1987-06-305. 人防地道栽培无孢平菇试验 杨国良河北大学生物工程所；杨益甫赵洪恩 保定市人防办公室 【期刊】食用菌1989-03-026. 黑木耳与毛木耳营养缺陷型诱变研究 杨国良杨秀琴 河北大学生物工程研究所； 杨晓仙 李育岳 汪麟 河北省科学院微生物研究所 【期刊】河北大学学报（自然科学版） 1989-12-317. 毛木耳与黑木耳原生质体融合育种研究 杨国良杨秀琴 河北大学生物工程研究所； 杨晓仙 李育岳 汪麟 河北省科学院微生物研究所； 河北大学生物工程研究所； 河北省科学院微生物研究所 【期刊】食用菌1990-06-308. 毛木耳与黑木耳的原生质体融合育种 杨国良杨秀琴 河北大学生物工程研究所； 杨晓仙 李育岳 汪麟 河北省科学院微生物研究所 【期刊】中国食用菌1990-08-299. 低温快速发酵酵母菌的选育 魏文军 杨明 石家庄市副食二厂； 杨国良河北大学生物工程研究所 【期刊】中国调味品1991-05-31 10. 木耳营养缺陷型突变株的诱变与鉴定——兼答林芳灿先生提出的部分问题 杨国良杨秀琴 河北大学生物工程研究所； 杨晓仙 李育岳 汪麟 河北省科学院微生物研究所 【期刊】中国食用菌1991-08-2911. 侧耳纤维二糖水解酶基因的克隆与表达研究 杨国良艾福彪 杨秀琴 河北大学生物技术中心； 李丽娜 陆师义 中国科学院微生物研究所；【期刊】食用菌学报1998-02-1512. 多功能蒸汽炉灭菌设备及其使用 杨国良河北大学生物中心 【期刊】食用菌1998-08-1513. 日本菇业资本进入中国——森产业公司在保定纪实 杨国良贾乾义 河北大学生物技术中心； 【期刊】中国食用菌1999-11-1514. 侧耳纤维二糖水解酶基因的克隆与表达研究 杨国良艾福彪 杨秀琴 河北大学生物技术中心； 李丽娜 陆师义 中国科学院微生物研究所；【会议】全国第6届食用菌学术研讨会论文集2001-10-0115. 国内外蘑菇工厂化生产的模式及效益 杨国良河北大学生命科学院 【期刊】食用菌2003-05-3016. 新疆博斯腾湖圆孢蘑菇的栽培研究 杨国良朱宝成 河北大学生命科学学院；【会议】中国菌物学会第三届会员代表大会暨全国第六届菌物学学术讨论会论文集2003-09-0117. 堆肥隧道后发酵与蘑菇高产技术 杨国良赵钢勇 河北大学生命科学学院； 吴海江 霍继辉 固安县康益园食用菌有限公司； 【期刊】中国食用菌2004-01-1518 中国西北高海拔地区蘑菇栽培技术 杨国良赵钢勇 张双凤 河北大学生命科学学院； 程大志 刘启汉 青海绿革农业新技术产业化公司； 【期刊】中国食用菌2004-11-1519. 速酵堆肥与蘑菇高产新技术 杨国良赵钢勇 张双凤 河北大学生命科学学院； 【期刊】食用菌2005-07-2320. 新疆天山周年生产香菇技术 杨国良河北大学生物技术中心； 侯绪营新疆乌鲁木齐食用菌研究所 【期刊】食用菌2007-01-2321. 冷库改造栽培蘑菇技术与效益分析 杨国良张双凤 刘宇阳 河北大学生物技术中心； 【期刊】食用菌2007-05-2322. 荷兰发达的蘑菇产业 杨国良河北大学生物技术中心； 秦筱枫新疆生产建设兵团三坪农场 【期刊】食用菌2008-11-2323. 新型蘑菇堆肥隧道发酵的特点及应用效果 杨国良赵钢勇 张爱民 张双凤 河北大学生物技术中心； 侯绪营 新疆乌鲁木齐食用菌研究所 【期刊】食用菌2008-09-2324. 张教授的精彩人生之我见 杨国良河北大学生物技术中心 【期刊】浙江食用菌2010-09-1925. 国外蘑菇工厂化生产技术问答（待续） 杨国良河北大学生物技术中心 【期刊】食用菌2009-09-2326 . 国外蘑菇工厂化技术问答（待续） 杨国良河北大学生物技术中心 【期刊】食用菌2009-11-2327. 国外蘑菇工厂化技术问答（待续） 杨国良河北大学生物技术中心 【期刊】食用菌2010-01-2328 荷兰与中国蘑菇工厂化生产的投入与产出分析 杨国良河北大学生物技术中心 【期刊】浙江食用菌2010-01-1929 蘑菇堆肥高压发酵隧道技术的应用 杨国良; 何晓兵河北大学生物技术研究中心； 新疆生产建设兵团农十二师 【期刊】浙江食用菌2010-03-1930. 国外蘑菇工厂化生产技术问答（续前） 杨国良河北大学生物技术中心 【期刊】食用菌2010-03-2331. 国外蘑菇工厂化生产技术问答（续前） 杨国良河北大学生物技术中心 【期刊】食用菌2010-05-2332. 国外蘑菇工厂化生产技术问答（续前） 杨国良河北大学生物技术中心 【期刊】食用菌2010-07-2333. 国内外蘑菇工厂的生产投入与产出分析 杨国良河北大学生物技术研究中心 【会议】首届中国蕈菌与健康高峰论坛论文集2010-07-2734. 国外蘑菇工厂化生产技术问答（续前） 杨国良河北大学生物技术中心 【期刊】食用菌2010-09-2335. 节能减排生产蘑菇堆肥的隧道发酵技术 杨国良河北大学生物技术研究中心 【会议】第九届全国食用菌学术研讨会摘要集2010-10-1436. 国外蘑菇工厂化生产技术问答（续前） 杨国良河北大学生物技术中心 【期刊】食用菌2010-11-2337. 现代蘑菇堆料技术问答（一） 杨国良河北大学生物技术中心 【期刊】食用菌2011-01-2338. 现代蘑菇堆料技术问答（二） 杨国良河北大学生物技术中心 【期刊】食用菌2011-03-2339. 现代蘑菇堆料技术问答（三） 杨国良河北大学生物技术中心 【期刊】食用菌2011-05-2340. 现代蘑菇堆料技术问答（四） 杨国良河北大学生物技术中心 【期刊】食用菌2011-07-2341. 现代蘑菇堆料技术问答（五） 杨国良河北大学生物技术中心 【期刊】食用菌2011-09-2342. 现代蘑菇堆料技术问答（六） 杨国良河北大学生物技术中心 【期刊】食用菌2011-11-23

（一）季节性生产 在我国，食用菌生产大多数为农户小规模的季节性栽培。千家万户的初级产品如何竞争于国内外大市场？又如何获得经济效益？河北迁西县的“公司+农户”生产模式很值得一述。

迁西县的板栗闻名中外，号称“中国板栗之乡”。该县总面积万公顷，其中山场万公顷，占73%。山场面积广阔，林业资源特别是以板栗为主的经济林资源丰富。栗树每年都需要剪枝，万公顷板栗，1700万株树的年剪枝量可达30万～50万吨。该县利用栗木屑驯化栽培野生灰树花获得成功，1998年栽培灰树花等各类食用菌菌袋1200万袋，干鲜品总产量达到2500吨，实现产值8000万元，占该县农业总产值的，成为全县经济支柱产业之一。但目前对资源利用只有1/4，如果利用率提高，灰树花的产值就会更为可观。而且用过的培养料还可作肥料还田，成为良性循环。

迁西县曾设有食用菌研究所与灰树花专营公司，这些龙头企业采用“服务两端，放开中间”的产销策略，“服务两端”指产前产后服务，如对农户进行技术指导、供应菌种及生产资料、回收产品等。“放开中间”指发动农户搞栽培生产，充分发挥农民的生产积极性。迁西全县有8个灰树花栽培重点乡镇，50个栽培专业村，100多个万袋以上的栽培大户，掌握栽培技术的约有4000人。乡乡有培训中心，村村有辅导站，户户有菌业技术明白人。产品档次不断提高，成本明显降低，生产逐步走向规模化轨道，科、农、工、贸一体化，产、加、销一条龙体系已经形成。灰树花产品销往日本和东南亚各国，并与国内50多个大、中城市建立了供货关系。几年来，以灰树花为主的食用菌产业规模不断扩大，深加工产品日益增多，销售市场不断拓宽，迁西县已成为全国最大的灰树花集散地和出口基地。

栽培灰树花的生产成本、生产工艺和生产木耳差不多，但灰树花的销售价较高，所以灰树花生产可以获得较高的经济效益，栽培666平方米灰树花需投入万元，可获纯利润万～2万元。该县龚氏三兄弟的灰树花栽培园尤其成功，宽大的黑色遮阳网覆盖了4000平方米，网下是一个个小拱棚，自动滴灌系统使棚内湿度适宜，棚内绽放着朵朵灰白色的灰树花。主人说他们栽培18万个菌袋，出第一潮就收回了投资，整个生产周期纯收入达20万元。

2001年，迁西县在反复总结近几年反季栽培、错季栽培技术的基础上，按照灰树花出菇规律，科学安排生产时间表，将制菌、装袋、地栽时间错开，逐户、逐棚合理制定出菇时间，实现全年鲜品供应不断，均衡上市销售。全年温室大棚投资250多万元，增添了加温增湿设备，保证冬季正常出菇。2000年11月份入棚栽培5万袋，2001年3月份鲜菇上市，价格在每千克20元以上，一茬收回了菌袋成本，使栽培效益提高1倍以上。2001年春季又制菌袋50万袋，贮藏到冬季栽培出菇，可满足冬季鲜品需求。为配套发展灰树花产业，县里建立了20吨鲜品贮藏冷库2个，5吨冷库10个，可储藏鲜品100多吨，延长了鲜品供应时间和保质期，为全年鲜品上市创造了条件。

2001年，我国已制定了灰树花部颁标准，对产品外形、营养成分、包装等都作出了详细规定，为抵制假冒伪劣产品，进一步开拓国内外市场，奠定了坚实基础。

我国的另一个灰树花主产县是浙江的庆元县，年产值曾达到亿元。该县历史上以盛产香菇闻名于世，近年开发灰树花生产，也是农户生产、公司销售的运作模式，但其栽培技术有两点不同于迁西县：一是采用当地的阔叶树木屑为生产原料；二是采用床架立体式袋栽，不覆土出菇，菇体洁净，出2～3潮菇，生物转化率一般为60%～80%。

（二）工厂化生产 在日本，灰树花（日称舞茸）的栽培是工厂化的，设备需要巨额投资。笔者曾考察过日本群马县的一个灰树花栽培场，场主在不到1000米2的场地上投资了相当于1000万元人民币的设备，雇佣了5名尼泊尔籍工人进行操作，每天产出鲜菇量约为1000千克，产值以当时日本的市场价折合人民币为12万元，1年的采菇日为200天左右，年销售额达2400万元，其运转2年即可收回投资。

灰树花不论鲜品、干品、软包装罐头或盐渍品在国内外市场上都是备受消费者青睐的高档食品。随着人们对灰树花价值的深入认识，市场对灰树花的消费需求将不断提高。据估测，我国人均消费食用菌不到千克，与香港地区千克，加拿大、德国、比利时、法国、英国、荷兰、美国等人均2～3千克的消费水平相比，差距很大。人们对灰树花的消费水平就更低了，有的地区尚待开发。为改善人们的食物结构，增加蛋白质的摄入量，发展灰树花生产的潜力很大。我国发展灰树花具有优越的自然条件，在许多地区均可栽培。南到云南，北到黑龙江，西到四川，东到山东、浙江均可进行灰树花的人工栽培。又由于我国南北气候差异很大，可错季栽培，周年生产，解决鲜品的供应季节问题，从而形成多层次的立体生产。我国栽培灰树花的资源丰富，各种阔叶树修剪的枝桠与棉产区的棉籽壳有数百万吨的数量。如果将其10%用于发展灰树花生产，产值将达到几亿元，效益十分可观。随着栽培技术不断进步，将有许多新的原料如玉米芯等农业秸秆也可用于栽培灰树花，其发展前景广阔。

随着人们对灰树花的研究开发，将有更多的以灰树花为原料的深加工产品、药品问世，栽培灰树花将获得更高的经济效益。

1、栽培季节安排根据子实体生长温度10℃～25℃，最适温度15℃～20℃的习性，可分春、秋两季栽培。因菌丝体的生长周期50～65天，在安排栽培季节时制袋发菌的时间应比最适出菇的时间提早2个月。2、栽培料配方①木屑75%、麦麸20%、玉米粉5%。②木屑55%、棉籽壳25%、麦麸20%。配方中再加总重量2%的生石灰，PH为～。3、配制装袋称好培养料，将麦麸、玉米粉、生石灰等辅料拌匀后撒在主料上，加适量水拌匀。含水量以手捏湿料能成团、松手即散为宜。采用17厘米×33厘米×厘米聚丙烯袋。装袋时培养料要用手握拳紧压达到适合松紧度。4、灭菌与接种栽培袋及时装入灭菌锅灭菌。如使用高压灭菌，蒸汽压力～公斤/平方厘米保持1～小时;如使用常压灭菌保温8～10小时。灭菌后冷却放入接种室。无菌操作下接种然后放入25℃的培养室培养。5、发菌及管理放菌袋前要对培养室消毒，室温保持25℃～26℃，空气相对湿度保持60%～65%。要灵活调温加强通风换气防湿控光。菌袋要每周翻堆检查1～2次，要上下、里外、侧向相互对调，发现杂菌及时处理。6、栽培方式采用室外脱袋覆*立埋式栽培法。选择背风近水源的场地，每隔60厘米挖宽50厘米、深25厘米的畦沟。畦沟东西走向、长3米。沟内灌大水1次，水渗后撒薄层石灰，将发好的菌袋外层塑料全部脱去，竖直排在畦沟内。排入时菌棒前后、左右留出1～2厘米间隙，菌棒上段面比畦埂低2厘米。在菌棒四周间隙中填入晒干的砂壤*，使其与培养基表面齐平。在菌棒表面覆盖厚～2厘米晒干的砂壤*。覆士后用喷雾器均匀喷水，坚持少量多次的原则。要求*料手捏不碎，也不粘手为宜。在*层表面铺垫一层直径～厘米的粗砂粒。最后把木棍或竹竿搭在畦上，覆上塑料布盖上草帘，两端留有通气孔。7、出菇期管理关键是水分和通风换气管理。灰树花子实体的生长需保持90%的空气相对湿度，需氧量较大。气温15℃～20℃时每天喷水2～3次，早、中、晚各通风1次。通气孔长期开启。如气温偏高、湿度偏低覆*层变干，应增加喷水量和喷水次数，并经常在空间和步道上喷雾和洒水。保持空气相对湿度90%。栽培场所要有200～500勒克斯光照。8、采收加工灰树花子实体在适宜生长环境下，从长出*面到成熟需15～18天。当其扇形菌盖外缘无白色生长端，边缘变薄，菌盖平展、伸长、颜色呈浅灰黑色，并散发浓郁香味时即可采收。采收前1天停止喷水。采摘时将手伸入子实体基部，托着菇体轻轻旋动向上抬起轻拿轻放。采下的鲜菇用小刀削去菇体基部的培养料和泥*，立即销售或深加工处理。灰树花营养含量高，具有“食用菌王子”和“华北人参”的美称。

日本称灰树花为舞茸。因灰树花具有独特的形状与风味，很受日本消费者欢迎，常做为礼品送人。市场需求促进了灰树花工厂化栽培的发展，有的空调化栽培室就设在蔬菜市场附近，消费者可亲手采摘，将2大朵新鲜灰树花装入简洁的小竹篮，表面覆上保鲜膜，一般每篮重1千克左右，灰黑色品种的售价约2300日元/篮，白色品种的售价约2700日元/篮。如此高的价格一般是礼品菇，平常食用的灰树花要便宜很多，质量也要差些。工厂化的生产使日本灰树花产量增加迅速，年产1万余吨仍不能满足市场的需要，日本的年消费量约为2万吨。

笔者考察过日本群马县一个空调化的灰树花栽培工厂，场主在不到1000米2的场地上投资了相当2000万元人民币的设备，雇佣了5名尼泊尔工人进行操作，平均每天有2000袋采菇，1袋装湿料千克，1次性采鲜菇500克左右，日产出鲜菇量为1吨。以当年日本的市场价折合人民币为100元/千克，每日产值约10万元，一年采菇为200天左右，每年的销售额达2000万元以上，运转2年即可收回投资。可以说，日本的灰树花工厂化周年栽培是高投入、高产出的经营模式。

（一）栽培原料与配方 日本所用的木屑大多数是各种阔叶树木屑的混合物。针叶树木屑一般不适于栽培灰树花，但在阔叶树木屑中加20%～30%的针叶树木屑，对产量影响不大。也可在阔叶树木屑里加30%以内的谷壳等代料。此外，培养料中加20%山土可促进子实体发生。灰树花培养需较多空气，木屑的粒径大小对菌丝生长和产量有影响。因此，在培养料中添加30%～40%粗木屑（用机器将树棒粉碎成豌豆粒大小的木屑块）可获得好的收成。

栽培辅料以玉米粉最适合，其次是麸皮，因为单用麸皮比玉米粉产量低，所以麸皮和玉米粉搭配使用较好，麸皮与玉米粉的比例为1∶2。单用柳杉木屑作袋栽材料，灰树花的产量较低，但是如果和水青冈（山毛榉）的木屑混合来用，可以得到和单用水青冈（山毛榉）木屑同等的产量（表4-2）。另外，新培养料中混入20%～30%出过灰树花的旧菌糠，再栽培灰树花有5%～10%增产效果，这可能是旧菌糠含有促进灰树花增产的因子。

将木屑和辅助营养物质按容积比10∶1～10∶，干料按重量比10∶2～10∶的比例，混合均匀。一般说来，木屑颗粒细的，辅助营养物质应少加，木屑中混入针叶树木屑时，辅助营养物质应多加。对灰树花的发菌而言，培养基含水为50%～55%，一般都以手紧握培养料，水滴从指间渗出而不掉下为宜。对子实体的发生而言，培养基含水量在64%最为适合。

表4-2 不同木屑混用的栽培效果

（二）栽培袋（瓶）制备

1.装料 日本采用方型聚丙烯袋栽培，料袋规格如图4-3，宽20厘米，厚12厘米，高45厘米，袋子上部有通风用的除菌过滤膜。值得一提的是，这种栽培袋在日本是一种专利设计。

图4-3 日本采用的方型栽培袋

用装料机装入千克湿料，料块高15～18厘米，同时打6个直径15～20毫米的孔，料顶部刚好位于过滤膜下面3～4厘米之处。操作时不要刺破袋子，冬天因为袋子硬化，容易破裂，所以要预先把塑料袋放在培养室中保温比较好。木屑和辅料的颗粒细的，要装松些，相反时则应装得紧一些。袋栽的生产周期为60～70天。

日本也有瓶栽方式，采用聚丙烯塑料瓶，每瓶容积为1000毫升，一般装入培养基600克为宜（因木屑和辅助材料的种类和颗粒粗细而异）。培养基不宜装得太紧，否则灰树花的子实体容易发生畸形。塑料瓶栽培需45～55天。

2.灭菌 用100℃以下的常压灭菌或用120℃左右的高压灭菌。灭菌之后，培养基冷却到25℃左右接种。

3.接种 送入过滤的无菌空气来净化接种室，接种期间一直保持接种室正压，即气流从室内向室外流动。喷撒酒精进行消毒。进入接种室时，要换穿清洁的衣服，尽可能少地把尘埃带入接种室内。另外，所使用的用具也要洗掉附着的东西，再用酒精消毒或进行火焰灭菌。袋栽的接种量以每瓶菌种（600克）接20袋，瓶袋时接40～50瓶。

4.发菌 在温度、湿度、氧气自动化调节的栽培室内，发菌期一般需要40天左右，从接种到出完菇的生产周期为80天左右（图4-4）。

图4-4 栽培灰树花从接种到出菇的变化

接种后15～20天，由于灰树花菌丝的生长代谢而产热，料袋内的温度会比室温高2～3℃，所以培养室的控制温度要偏低些，以22～23℃为宜。这时若不通风降温，仍在25℃较高温度下发菌，菌丝因呼吸量过大而消耗已积蓄的养分，因而菌丝细弱缺乏活力，此为“闷菌”现象。此外，培养室相对湿度若超过70%，杂菌便活跃起来，培养室的墙壁很容易发生霉菌。因此，培养室要常通风换气，二氧化碳的浓度不要超过。为了使室内的空气流通良好，排列时袋子之间要相隔3～4厘米。

光照是灰树花原基形成必不可缺的条件，但是在培养的初期至中期，光线会促使灰树花菌丝表面变褐，因此培养35天内不要光照。发好菌之后如果不给光照则使料表面的菌膜不断加厚，原基形成极迟甚至不形成原基。所以为了促使原基形成而给予光照，光照度以50勒克斯比较好。灰树花与金针菇不同，出菇前不能“搔菌”。

在22～23℃的室内培养，瓶栽35天，袋栽40～50天，料面上的菌丝开始集结，向上爬升形成隆起的菌膜。此时进行光照，大约7天之后，隆起就会从灰白色变为黑色的灰树花原基，其中有一部分再隆起成块状，不久其表面出现皱褶（组织分化）。

分泌黄色液滴，此时是开袋出菇的适期。仔细观察原基，当原基上形成水滴，先是雾状水滴，然后再聚成粒大形状水滴，不久水滴消失，此时转入出菇管理最为适宜。培育合格菇体的关键，是从发菌室移向出菇室时的原基状态，它比出菇室的条件更为重要。所谓原基状态，不单指原基大小，重要的是它所处的生育阶段，如果进入出菇室前已形成肥大的原基，且已开始菌盖分化，以后就很难长成壮硕的菇体。总之，进入出菇室时原基必须尚未开始分化，其表面刚由光滑状态转为粗糙状态（出现棱角）。

灰树花有易形成原基的特性，接种40天左右大量形成原基，消耗养分而导致菇体发育缓慢。欲获高产，须抑制原基的过早、过多形成，尽可能发足菌丝积累营养。办法是采用黄光灯抑制灰树花原基的形成，此办法可使一般在40～45天形成原基的菌床，推迟到60～65天后才形成原基，大体可推迟20天左右，单产可增加15%～20%。

（三）出菇期管理 灰树花出菇期一般需要30～40天，管理要点如下：

1.温度调控 灰树花结实期要求较稳定的温度，此期若温度剧变，原基发育亦会停止。在滑菇、平菇栽培中，即使因室内低温造成生育暂停，但温度升高后子实体还能顺利生长。灰树花则不同，在菇体生长过程中一旦遭到低温（10℃以下）而停止生长，以后即使再调到适温，也长时间不能生长。所以这一时期的环境要求是：新鲜的空气，湿度稍高，温度不激变。

灰树花原基分化的适宜温度为18～22℃，菇体发育的适宜温度为18～20℃。菌袋内形成灰树花原基后的2～3天内，用小刀以十字形切开灰树花原基上方的塑料薄膜。瓶栽时把盖子去掉。

2.通风换气 通风降温是诱导灰树花原基形成的决定性因素。为了诱导原基形成，要把室温降到18℃，同时最大限度地进行通风换气，以降低空气中的二氧化碳浓度，同时提高氧的含量，这种环境变化会促使灰树花菌丝由营养生长转向生殖生长。工厂化栽培，通风换气控制在二氧化碳浓度为为宜。如二氧化碳浓度超过，菌盖小而薄；二氧化碳浓度超过以上，灰树花菌盖是漏斗状或球状。

在整个出菇期过程中，尤其当有许多菇体长在菇床上时，必须大量通风。否则菇丛中的呼吸气体逐渐积累，主要含有二氧化碳。经抽取菇丛中的气体检测，二氧化碳的浓度高达以上。相比之下，新鲜空气中仅含有的二氧化碳，高了10倍多！

随着时间的推移，菇体的扇形菌盖不断分化，形成覆瓦状重叠，越长越大，菌盖表面的颜色也由深灰黑色变成浅灰色，菌盖下面的白色子实层也逐渐发育形成，并出现菌孔。扇形菌盖幼时向上翘起，菇体长大后逐渐接近平展。过分成熟的菇体，扇形菌盖向下弯卷，成熟的菇体，孢子向外飞散，可看到一层白色的孢子粉，菌盖的颜色变成淡白色。

灰树花在适宜的温、湿度条件下，从出现脑状皱褶到菇体长大成熟，一般需要20天左右。温度偏低时，生长速度较缓慢，有时需要20天以上才能长成。当灰树花的扇形菌盖外缘无白色生长端，菌盖平展，颜色呈浅灰黑色，整朵菇形像盛开的莲花，并散发出浓郁的菇香时。一般八分熟就可采摘，要成熟一朵采摘一朵。袋栽采收的方法是以小刀从灰树花基部切下，瓶栽则用汤匙从瓶口内侧插入，连培养基挖起，再把灰树花基部切掉。头潮菇每袋可收400～500克，转化率40%～50%。

（四）残料出菇 为充分利用工厂的空间和设备，日本工厂化灰树花栽培只出一潮菇，其菌床内的营养并未耗用完。因此有人将已采过一潮菇的所谓“废菌床”移到室外，埋入土中出二潮菇。覆土栽培的灰树花比室内栽培的肉质更充实，菌盖色泽更深，香味浓。每袋可再采收菇250～300克。

旧菌床在5月以前覆土栽培，出菇率约为70%，而7月份的在10%以下。新菌床在6月份以前覆土栽培，出菇率可达80%～100%，7月份的则下降约30%。这表明：利用自然环境栽培灰树花，菌床覆土最迟不能晚于6月份。埋袋时把塑料袋的上部沿料面处切掉，袋子的侧面和底都要划破，供吸水之用。覆盖用的土壤，以园土为好。经常进行喷水管理，到9月份气温降到14～20℃，即开始出菇。

也可将废菌床排放在无直射阳光、通风排水良好的林内空地上，为防止菌袋表面干燥，上面用落叶和稻麦草等覆盖，让其自然出菇。这种方法出的食用菌柄短、菌盖多，质量不如覆土的好，每袋可收菇150～250克。