兽类学报参考文献

最近，一个棕色大熊猫被发现的新闻再次让网友们欣慰，大熊猫终于可以拍彩色照片了！ 但是其实，这并不是第一次发现棕色大熊猫。在此之前有明确记载的已经有五次发现棕色大熊猫了，这就是第五次。而没有明确记载的还有好多次。事实上，不但有棕色大熊猫，在陕西佛坪还发现除了眼圈和四肢是黑色，身体全是白色的白色大熊猫。可见大熊猫的颜色并不是唯一的。那大熊猫为什么出现其他颜色呢？其实科学家还没有仔细研究过。不过我可以从哺乳动物毛发上，对这件事先进行一下研究。 现在有人推测三种可能。一种是秦岭当地的水源气候土壤等条件影响了大熊猫黑色素合成。但是这样的话理论上应该是从白色到黑色过渡。而显然并没有。 也有人认为是基因突变。可是野生大熊猫数量稀少，至今却已经多次发现棕色大熊猫，这突变几率太大。也不太可能。 还有一种说法是。这可能是一种特殊的隐性基因纯合造成的。我把这个假设推进了一点。 下面我就来一一分析。 首先我们知道，毛发颜色是一种遗传特征。虽然哺乳动物身上有很多颜色，但是其实只有一种色素，也就是黑色素。或者也可以说是两种，真黑色素和褐黑色素。前者表现为黑色或者褐色，后者表现为红色或者黄色。如果你问为什么没有绿色或者蓝色的哺乳动物呢？就是这个原因了。当然，蓝绿色的鸟类是有的。 是真黑色素和褐黑色素的比例，决定了动物具体的颜色。二者搭配就可以出现棕色、银灰色、黄褐色、红色等等几十种颜色。两种色素同样是由酪氨酸和苯丙氨酸转化而来。 图片中的英文单词都是一种基因的名字。而从酪氨酸到黑色素是图右侧的路径。相比较基因，合成路径已经很了解。关于合成，我们首先要了解黑色素细胞。 黑色素细胞来源于黑色素母细胞，起源于动物躯干中的神经嵴细胞。当黑色素母细胞迁移到表皮和真皮后，即开始向黑色素细胞分化。黑色素细胞再迁移入毛发中。 黑色素是在黑色素细胞里的黑色素小体中合成的。其中含有三种酶蛋白，酪氨酸酶（TYR）、酪氨酸酶相关蛋白 1（TYRP 1）和酪氨酸酶相关蛋白 2（TYRP 2）。这三种酶都是合成黑色素所必需的。除了这三种酶，还有很多起调节作用的蛋白质。缺失任何一种，都可能导致合成异常。 首先，酪氨酸被TYR催化生成3，4-二羟基丙苯氨酸也就是多巴，然后进一步被TYR氧化成多巴醌，再经过聚合氧化等反应生成多巴色素。此时仍是无色。TYRP 2将多巴色素氧化成5，6-二羟基吲哚-2-羧酸，又在TYRP 1催化下生成5，6-吲哚醌羧酸。这时已经变成了一种褐色物质。之后再被TYR催化成5，6 吲哚醌，这就变成了一种黑色到深褐色的物质。5，6-吲哚醌和 5，6-吲哚醌羧酸都被称为真黑色素。 褐黑色素的合成前半段与真黑色素相同。在合成吲哚醌后，半胱氨酸（Cys）参与了合成，反应形成半胱氨酸多巴和半胱氨酸多巴醌，最后经脱羧反应变成苯丙氨酸-羟基-苯井噻嗪衍生物。然后还要经历一系列反应，才能生产褐黑色素。谷胱甘肽可以代替半胱氨酸形成谷胱甘肽多巴，在谷氨酞转肽酶作用下，转化为半胱氨酸多巴。 哺乳动物的颜色就由这两种色素控制。而鸟类的黑褐色也是来源于此。这两种色素的比例塑造了具体的颜色。而两种色素的比例，又由TYR的活性控制。活性高，产生的真黑色素就多。而活性低时，过量的谷胱甘肽会引导生产褐黑色素。 酪氨酸酶是一种蛋白质。它在糙面内质网合成后，转入高尔基体折叠，然后才能进入黑色素小体合成黑色素。在本质上，黑色素也是一种蛋白质。既然是蛋白质就一定要受到中心法则控制。于是基因才是这一切的根源。与黑色素有关的基因为数众多。如MC1R 基因，Agouti 基因，TYR 基因，Silv 基因，MITF 基因，KIT 基因等。具体的基因作用，由于本文并非分析基因的文章，故不再赘述。除此之外，由于黑色素分泌的影响因素众多，性别、年龄、光照、饮食等等各方面都会对黑色素产生影响，所以有影响的基因也非常多。 在论述过黑色素后，我想谈谈一下大熊猫变成棕色的可能原因。在开头已经列举了前人认为的几个因素。但是我还猜想出了另外一个引申的原因。 这个原因就是白化病。在动物界，白化病的发病率很高。在人类里也有。在我国，白化病的患病率大约是，这意味着十万人里只有五个人会得白化病。但是动物中暂时还没有这方面研究，我们也不知道动物的白化病发病率。总的来看还是比较高的。白化病通常是因为与酪氨酸酶有关的基因产生突变，真黑色素合成不良。在黑色素细胞发生到黑色素合成里的任何一个环节出现问题，都会导致白化。 白化病是一种隐性基因造成的疾病。相对于正常毛色，白化病都是隐性基因。这样就可以解释为什么棕色大熊猫的后代是黑色的。因为其后代理论上应该是杂合子。但是目前还没有观察到棕色大熊猫子三代的繁殖情况。所以还不能确定。 根据对白化高原鼠兔正交、反交、测交的研究，其白化基因位于常染色体。野生高原鼠兔的毛色为灰褐色，白化高原鼠兔的毛色为纯白色。白化高原鼠兔的产仔率略低于野生鼠兔，但是性情更温驯。白化高原鼠兔的眼睛为红色，野生为黑色。而且，对于鼠兔来说，眼睛虹膜颜色和毛色是连锁的。证明在同一个染色体上。而且白化高原鼠兔的体重和体长都比野生高原鼠兔略大。由于都是哺乳动物，大熊猫白化病患者的情况和鼠兔也类似。相关的隐性遗传基因肯定也是位于常染色体上。 对白化小鼠的研究是最多的。其实小白鼠是白化病！！！小白兔也是！！！与白化病有关的基因有abcd四种基因。其中abc三种基因具有支配性，各自在不同的染色体上。当c基因为隐性纯合的cc时，可以遮盖任何其他基因的色素效果。A一B一C一D为野生色,A一bb一C一D为桂皮色，aa一B一C一D为黑色，aa一bb一C一D为棕色。野生色小鼠就是灰褐色的。 在鱼类中同样有白化病。对于鱼类来说，白化就意味着很多疾病和失去保护色，生存能力大大降低。而在哺乳动物中这一点并不明显。在人类中，白化病也不一定会引起其他疾病。鱼类有三种色素细胞，黑色素细胞，黄色素细胞，银白色素细胞。鱼类不但可以因为遗传基因突变白化，还可以因为环境营养等因素而白化。不同的饵料，维生素的缺乏与过量，光照，水量和重金属都可能导致白化。而哺乳动物中这些环境因素的影响就比较轻。 白化鸟类较少，而白化植物有一些。白化珊瑚虫也很有名。这些大多数由于环境因素导致。 与小鼠同样，大熊猫也有一种白色的。白色大熊猫除了眼圈和四肢为黑色，从耳朵到肩胛骨，直到整个酮体，都是白色的。白色大熊猫的毛色还略带淡黄。白色，全棕色，棕白色三种毛色都可能是白化病的一种。棕色就意味着真黑色素分泌的减少甚至不分泌，而褐黑色素分泌增加。可以看到棕白色大熊猫的毛色是偏向棕红色的。由小鼠的突变可以证明，全棕色大熊猫应该也产生了两个或者以上的突变。而棕白色可能是一个突变。白色应该也是两个以上。 棕白色大熊猫看起来似乎比黑白色的还可爱。那张温驯的脸总是带着笑意。虽然它们可能是白化病患者，但是它们由于没有天敌，所以并没有受到什么伤害。你喜欢棕白色大熊猫吗？ 参考文献： 1、 罗桐秀, 周琴, 彭忠禄,等. 湖南省白化病致病基因频率的调查研究[J]. 中国优生与遗传杂志, 2010:18-18. 2、 叶润蓉, 贾敬肖. 高原鼠兔白化现象及其毛色遗传[J]. 兽类学报, 1992, 12(1):71-74. 3、 王鑫, 郭恩棉, 苏振渝,等. 鱼类白化现象病因浅析[J]. 海洋科学, 2003, 27:18-20. 4、 王兆绰, 张颖芳, 张云凤. 几种白化小鼠的毛色基因检查[J]. 实验动物科学, 1987. 5、 朱福令. 近交系和远交系白化小鼠毛色基因的测试[J]. 上海畜牧兽医通讯, 1982. 6、 黄冰, 郭华荣, 张士璀. 鱼类白化病的研究进展[J]. 海洋科学, 2003, 27:11-14. 7、 李溯, 丁劲松. 黑色素生物合成与酪氨酸酶抑制剂的研究进展[J]. 中南药学, 2013, 11. 8、 李韶勇, 孙命, 曲娜,等. 黑色素的合成及其常见抑制剂的作用机理[J]. 天津师范大学学报：自然科学版, 2002, 22:17-21.孟浩浩, 许瑞霞, 代蓉,等. 绵羊黑色素合成相关基因的研究进展[J]. 生物技术通报, 2014, 46(8):34-39. 9、 佟煜仁, 朴厚坤. 新色型突变棕色貉毛色遗传初探[J]. 经济动物学报, 2009, 13:80-82. 10、 王乐, 张斌, 郑文新,等. 动物毛色与黑色素皮质素受体1(MC1R)基因[J]. 草食家畜, 2009:10-12. 11、 段煦. 白熊为啥那样白?[J]. 生命世界, 2013. 12、 孙安林, 张明海. 东北棕熊毛色白化的初步观察[J]. 野生动物学报, 1992:36-36. 13、 崔雨新, 张伟, 王小明. 大熊猫,小熊猫,浣熊等五种动物毛的扫描电镜结构比较研究[J]. 动物学杂志, 1998:26-29. 14、 孟进军, 陈善明. 大熊猫毛角蛋白质的分离与分析[J]. 自然杂志, 1987. 15、 陈谦. 大熊猫毛发中六种微量元素的检测分析[J]. 中国兽医科技, 1995. 16、 梁齐慧, 汪铁军. 大熊猫为什么有棕色？[J]. 大自然, 1991:14-14. 17、 蒋辉, 古晓东, 黄雁楠,等. 四川与秦岭野生大熊猫在形态和生态习性上的差异[J]. 西华师范大学学报：自然科学版, 2012, 33:12-18. 18、 李天培. 白色大熊猫种群在佛坪[J]. 科学之友, 2001. 19、 甘平. 大熊猫的毛色[J]. 科学中国人, 1997:57-57. 20、 白春雨, 高玉花, 庞全海. 影响动物毛色的基因[J]. 国外畜牧学：猪与禽, 2008, 28:71-73. 21、 吴宇婷. 哺乳动物毛色形成机制与影响因素[J]. 四川动物, 2011, 30:1003-1007. 22、 张俊珍, 董常生, 范瑞文,等. 哺乳动物毛色形成研究进展[J]. 动物医学进展, 2006, 27:65-68.

灰狼（ Canis lupus ）是世界上分布最广的陆生哺乳动物之一。这是一种离人亦近亦远的动物——目前最广为接受的假说是，现代所有家犬均起源于狼。狼的头骨比体型相近的家犬更大，犬齿更长，咬合力也更强。因此它们可以轻而易举杀死中小型猎物，并在与同体型犬的搏斗中占上风。灰狼亚种分类一直有争议。2005年出版的《世界哺乳动物分类》将世界灰狼划分为37个亚种。在中国境内，目前认为西藏、青海及云南境内的狼为一大亚种，东北、华北的狼为另一亚种。蒙古、新疆地区的狼尚未得到充分研究。印度西部喜马拉雅山脉狼与蒙古狼是完全不同的（在亚种层面），并推测其为世界上最古老的狼世系。再说狼的分布。《中国兽类野外手册》的分布图显示狼分布于全国范围内，这可能是编写者查阅历史资料后所作，此分布图为狼的历史分布区域。然实际上因生境破坏和长期以来人类对它们的大量捕杀，如今狼只分布于北纬30度以北地区，基本上呈块状分布，在江浙地区已绝灭。目前有一定数量的狼在青海、西藏、新疆、内蒙等地活动，时不时会有狼捕食牲畜的报导。随着狼种群回升和人口增多，人狼冲突日益激烈。狼是社会性动物，群居，狼群中往往仅有阿尔法公狼和阿尔法母狼能够繁殖，一般来说狼的配偶是固定的，除非配偶死亡。整个狼群一同照顾幼崽。 狼的食性广，故生存能力很强。但这不代表它们就能很好地生活。在了解狼的基本状况后，接下来进入正题：狼的取食偏好以及人狼冲突问题。这里据所查阅文献，以四个地区为例，其中在内蒙古达赉湖地区进行的狼研究较多，因此可以写得更加详细——在 大、小兴安岭 地区，狼更倾向于捕食家羊和猪，其中猪的比例最高；也捕食一定比例的牛、驼鹿、马鹿、兔等，吃少量植物。张洪海教授等的论文分析认为，狼偏好捕食家畜可能是由于此区域野生动物种群数量下降。我们知道，比起西部，东北地区主要是定居养殖，人口密度也更大，这无疑影响了狼的生存，不仅仅挤占它们的栖息地，也使它们有更多机会捕食家畜。 在 内蒙古达赉湖 地区，狼倾向于捕食家羊。在1996年高中信教授的研究中，尚发现该地区的狼会捕食野生黄羊（即收集的狼粪中有黄羊毛发）；十年后，颜文博却没有在对该地区狼的食性研究中发现狼捕食黄羊；又三年后，即2009年，刘新平也在该地区进行狼的食性研究，还是没有在狼的食物中发现黄羊等野生有蹄类。野生资源的匮乏使得狼不得不选择捕食家畜。 但狼不是一年四季或每时每刻、在各个地点都如此的。根据在达赉湖地区的研究，当地冰冻期是狼捕食家畜的高峰期，甚至于在九月至次年二月期间，狼捕食家畜的量占全年捕食家畜量的。这段时间狼寻找野生动物最为艰难。到了三月至四月，天气转暖，狼可利用的野生食物资源变多；家畜生产，很多幼畜死亡，被丢弃的尸体也缓解了狼的觅食压力。夏季狼还会捕食一些飞来的候鸟。这些时候，狼对家畜的威胁较小。所以当野生猎物和家畜同时存在时，狼更倾向于捕食野生猎物。 狼还倾向于在夜间捕食牲畜。狼知道捕食牲畜是要付出代价的，白天人类看守牲畜，它们若要捕食，风险较大；夜间相对来说风险较小。如今很多居民在草原上使用铁网来防止野生有蹄类与家畜争抢资源等，这威胁着野生有蹄类的生存。野生有蹄类数量下降，自然会迫使狼更多地捕食家畜。此外，家畜本身数量增长也促进了狼的捕食。 再说 内蒙古赛罕乌拉 。在赛罕乌拉自然保护区核心区分布的狼绝大部分在高海拔山脊活动，核心区封山禁牧，该区域狼的主要猎物为草兔、植物和啮齿类动物。随着保护区管理力度的加强，狍子、马鹿、陆栖鸟类在保护区的数量逐年增加，给狼提供了更多食物资源。 除上述猎物外，狼亦捕食野猪。狼主要在冬春捕食野猪，推测是由于此时间段野猪体质较弱。而狼捕食的家畜的情况较少。 由此可见，狼并非真的“喜欢”捕食家畜（如果狼“喜欢”捕食家畜，它是不分时间季节捕食的、是会主动前往人类活动区域的），而是确实缺乏野生猎物可供捕食，以及部分地区狼的活动区域与人类活动区域重叠较多。 最后看 新疆卡拉麦里 。卡拉麦里自然保护区是有蹄类自然保护区，然而似乎并没有充分发挥“保护”的作用，大力恢复有蹄类种群——当地人反映，此区域的狼对家畜危害严重，当然，“狼灾”高峰期还是在冬季。夏秋时期狼可以很好地利用野生资源，给牧民带来的损失较少。在管理良好的定居点，狼亦很少捕食家畜——良好的管理提高了狼的捕食成本，也减少了狼的捕食机会。 国外的狼又是怎样的呢？从一篇文献的总结中略知一二： 在 西班牙西北部 地区，狼主要捕食山羊、绵羊和家狗； 印度 大部分地区的狼主要捕食山羊、绵羊等；在 蒙古 ，狼主要捕食家畜； 美国明尼苏达州中东部 地区狼的主要食物是鹿，其次是雪兔；在 北美洲育空河 ，狼的主要食物是驼鹿。前三地中，狼与人类冲突较为严重，分析认为狼的栖息地已破碎化，当地人口密度大，野生动物资源匮乏；后二者相对来说没有那么大的人口密度，野生动物资源也更为丰富。人与狼的矛盾看似不可化解，又看似存在和平解决之道。从古至今，人狼博弈未曾停止。狼是群居的、拥有一定情感与智慧的生物。牲畜警惕性、防御力差，且多大群饲养，因此有时狼一次能够杀死很多牲畜以备日后享用，这无疑使它们给人带来的损失更大。 如今狼的栖息地被压缩、破碎化，人类不断向荒野深处扩张，狼的野生猎物数量较少，这加剧了人与狼的冲突。即便是上述相对来说冲突较少的北美地区，狼依然遭受着一些牧人的痛恨，以至于面对一些并非北美灰狼咬死的家畜时（或者家畜仅仅是被雷电打死而有动物上去啃了几口），他们倾向于将咬杀牲畜的锅甩给狼（其实同区域的熊、郊狼等也会袭击牲畜）。 值得注意的是，美国对狼狩猎的开放使得人们将枪口瞄准大狼甚至狼王。狼是群居动物，一般合作狩猎，狼群中的首领对其他个体能起到很好的约束和引领作用，一只有经验的、强壮的狼更易带领狼群捕获大型野生有蹄类，获取足够的食物。而若它被射杀，狼群很可能不再能轻易捕获大型有蹄类，转而冒险袭击牲畜。对待狼，哪怕有一天它们因受保护而得以大量繁殖，需要控制数量，对策也绝不只是端起猎枪那么简单。个人认为应当以群体为制定管理对策的单位。 狼可以控制中型乃至大型食草动物的数量并提高它们的质量，这是小型掠食者和现代狩猎都无法做到的；况且相对完善、复杂的食物网本就是健康的生态系统所应具备的。当我们需要保护食草动物时，需维持一定的对应掠食者数量，考虑到狼的历史分布区及其所捕食猎物的类型，很多地区都需要狼。 总而言之，我们要做的是在人狼之间寻找平衡点，既保障民生，又使狼一代代健康延续。人狼自然相处并非不可能，这需要大量研究，需要共同努力。愿有生之年能够在这类问题上有所突破。 参考文献 1 张洪海,张培玉,王振龙,车启来.世界狼的分布、种群数量及保护现状[J].曲阜师范大学学报,1999,25(1): 101-103 2 罗理杨,金煜,杨公社.中国狼的种内系统发育关系与亚种分化[J].东北林业大学学报,2003,31(5):81-83 3 张洪海,窦海龙,陈磊,沙未来,赵俊杰.中国狼不同地理种群遗传多样性及系统进化分析[J].生态学报,2015,35(6): 1-17 4 马娅萍.灰狼在中国的分布和澳洲野狗的群体遗传结构及系统发育分析[D].云南:云南大学,2016. 5 刘玉堂,高中信,刘红民,许庆兰,吴建平.狼颅骨及牙齿形态结构[J].东北林业大学学报,1997,25(1):33-37 6 王渊,初红军,韩丽丽,葛炎,陶永善,布兰.基于红外相机陷阱技术的卡拉麦里山有蹄类自然保护区狼( Canis lupus) 的活动节律[J].干旱区研究,2014,31(4):771-778 7 张洪海,王振龙,马文祥,孙玉英. 大、小兴安岭地区狼的食性[J].曲阜师范大学学报,2000,26(1):80-82 8 高中信,马建章,张洪海,高印生,赵贵安.内蒙古东部地区狼的食性初步研究[J].兽类学报,1996,16(2):95-99 9 颜文博.内蒙古东部达赉湖地区狼（Canislupus）的食性研究[D].山东:曲阜师范大学,2006. 10 原宝东,张洪海,包黎明,窦华山.内蒙古达赉湖自然保护区狼捕食家畜初报[J].动物学杂志,2008,43(3):81-86 11 刘新平.内蒙古东部地区三种犬科动物食性及食物生态位重叠研究[D].山东:曲阜师范大学,2009. 12 陈九屹,张逦嘉,王安梦,巴特尔,那顺得力格尔,袁梨, 鲍伟东.内蒙古赛罕乌拉自然保护区狼的数量分布和食物组成[J].动物学研究,2011,32(2):232-235 13 刘姝,初红军,韩丽丽,陶永善,葛炎,马建伟.新疆卡拉麦里山有蹄类自然保护区狼(Canis lupus)与社区牧民冲突的调查分析[J].干旱区研究,2013,30(4):681-688 14 杨红军,张洪海,窦华山,沈秀清,颜文博,张友,桂满全, 包牧仁,陈吉日木图.呼伦贝尔草原冬季狼的巢域和生境利用[J].东北林业大学学报,2006,34(4):52-53,66 15 高耀亭等.中国动物志.兽纲.第八卷.食肉目[M]:科学出版社,1987. 16 史密斯()等.中国兽类野外手册[M]：湖南教育出版社,2009. 17 吉姆•达彻,吉米•达彻.与狼同行：狼的隐秘生活[M]:北京联合出版公司,2015.