大白菜论文参考文献

文章名称：Impacts of allopolyploidization and structural variation on intraspecific diversification inBrassica rapa 发表时间：2021年5月 发表单位：中国农业科学院蔬菜花卉研究所等 发表期刊：Genome Biology 影响因子： 一、研究背景 白菜（AA, 2n=20）是主要的经济作物，它是芸薹属重要的种，是“禹氏三角”的基础组成之一（A亚基因组）。 构建白菜泛基因组不仅能够获得白菜种丰富的基因信息，同时可以鉴定白菜基因组存在的广泛的遗传变异。 异源多倍化是物种形成和分化动力之一，异源多倍化会产生的亚基因组往往表现出亚基因组优势，而亚基因组优势反映了不同亚基因组的同源基因偏好性丢失和表达优势。白菜经历了多次基因组加倍，产生了3套亚基因，而亚基因组间同源基因非对称选择使种内产生分化，造就了白菜多样性的形态。 SV对植物的进化与性状变异有着重要影响，但目前针对白菜多样性形态与SV关系的研究尚未报道。 二、技术路线 三、材料方法 1、样本选择 16个不同生态类型的白菜用于泛基因组构建（BRO,CCA, CCB, CXA,CXB, MIZ, OIA, OIB, OIC, PCA, PCB, TCA, TUA, TUE, TBA和WTC）； 144个白菜品系用于重测序（结合之前数据，共524个样品）。 2、测序 基因组组装：三代Pacbio Sequel平台（平均25x），二代illumine（90x），Hi-C文库； 群体重测序BGI平台。 3、分析内容 基因组组装，SV检测（基于基因组），群体SV检测（基于重测序），图形泛基因组，祖先基因组构建，选择性清楚分析，等等。 四、主要结果 1、16个代表性白菜基因组组装  16个品种分为6种形态，分别为大白菜、芜菁、油用白菜、苔菜、日本沙拉菜、小白菜； 16个品种单独de novo组装，基因组大小在337–466 Mb，contig N50 在– Mb，其中12个品种使用hi-c测序挂载染色体，剩余4个利用reference-guided共线性分析挂载染色体； 16个基因组检测到44,207–47,602个基因，重复序列–，重复序列和基因组大小成正相关（R =, P = e−16）； 以Chiifu为ref，其他17个与Chiifu之间共线性的比例存在差异（表1）； 以上结果说明，不同形态的白菜之间在基因含量、共线性、染色体结构上存在差异。 2、白菜泛基因组构建 白菜泛基因组包含47,107个基因，与单个基因组基因数相差不多，说明不同白菜品种基因组成比较接近； 基因家族分类（图b、c） 核心基因：18个基因组都包含； 次核心：80%以上基因组包含； 非必需：2-14个基因组包含； 特有：只在1个基因组包含； 基因表达显示，核心基因的表达水平高于非必需基因（图e）； 核心基因的CDS长度和数量高于其他类型基因（图f、g）； LTR-RT更多出现在非必需基因中，说明TE促进白菜种内多样性的变异（图h）。 3、泛基因组分析揭示白菜种内的大量SV 使用全基因组7900个单拷贝直系同源基因构建了18个品种的进化树（图a），而后作者使用单条染色体分别构建进化树，结果显示与全基因组的并不完全相同，说明种内多样性的复杂进化历史； 基于524个样品的重测序数据构建的进化树，发现18个品种分布在不同形态的白菜分支中（图b）； 以Chiifu为ref，其他17个基因组比对鉴定SV，得到–的insertions和–的deletions； 对SV分析显示，SV富集在基因组重复区域（图e），随着基因组个数的增加，SV的数量逐渐增加至呈现饱和趋势（图f）； 利用hi-c数据鉴定到4个大片段的倒位（图g）。 4、共线性基因的灵活性与不同白菜基因组的分化有关 白菜基因组经历了多次染色体多倍化和基因丢失，使白菜基因组中包含3套亚基因组，因此作者试图分析白菜种内分化过程中由多倍化产生的基因的进化过程； 作者将在拟南芥和16-18个泛基因组样品中都存在同源基因，称为保守共线性基因（CSG），而在拟南芥和2-15个基因组存在同源基因，称为灵活共线性基因（FSG），FSG可能与白菜种内分化相关； 在18个不同的基因组中，FSG平均占基因总数的； FSG中非同义/同义突变SNP的比例、含大效应突变位点的基因、积累的SV以及LTR-RT数量都显著高于CSG（图b、c）。 5、白菜种内分化过程中基因的灵活性扩大了LF亚基因组的优势 白菜基因组进化过程中多次基因组加倍事件和基因丢失，最终形成的基因组包含3个亚基因组LF、MF1、MF2，作者分析发现FSG的平均比例在LF中显著低于MF1和MF2（图e），而在18个基因组中FGS的频率要高于另外2个亚基因组（图d），说明白菜种内分化过程中偏好性基因灵活性的连续影响； 在18个基因组中FSG的比例在多拷贝基因集中显著高于单拷贝和两拷贝基因集，说明在种内分化过程中多拷贝基因更有灵活性； 种内分化过程中，多拷贝基因有着较高的灵活性（图g）。 6、推测的白菜祖先基因组为系统调查种内分化提供新的见解 作者将18个基因组的基因merge到一起，重构了白菜的祖先基因组，发现LF中的基因数和基因密度均高于MF1、MF2，说明LF亚基因组处于优势地位； 比较Chiifu和祖先基因组，发现单个基因组中LF、MF1、MF2中的基因密度显著低于祖先基因组（图a），说明在种内分化过程中大量基因丢失； 亚基因组比较显示，Chiifu中LF中丢失基因的密度低于MF1、MF2（图b），说明在种内分化过程中LF基因丢失较少； 作者重构了十字花科的祖先基因组和白菜、甘蓝祖先基因组，发现LF作为优势亚基因组保留了更多基因，而且LF亚基因组有较低比例的基因丢失。 7、SV变异与白菜种内分化 基于18个基因组比对获得的SV，构建白菜的图形泛基因组（以Chiifu为ref）； 524个样品重测序数据与图形基因组比对call sv，获得57877个高质量SV； 根据形态将白菜分为不同的组，通过组间比较，鉴定到1064个SV与结球性状相关，19个SV与小白菜驯化相关，172个SV与芜菁驯化相关，说明SV与不同形态的驯化相关； 作者鉴定到在中279bp的缺失影响叶球性状的驯化，作者通过以下6种方法验证基因的真实性： 基因内变异标记在结球和不结球群体中的分布差异性（图bcd） 基因侧翼SNP在结球和不结球群体中呈现不同的单体型（图a） 基因处在结球与不结球群体选择清除区域（图f） 拟南芥同源基因分析 基因在结球和不结球个体中的表达量分析 在更大的结球和不结球群体中扩增基因内的deletion，查看有无此变异 参考文献： Xu Cai,Lichun Chang,Tingting Zhang,et of allopolyploidization and structural variation on intraspecific diversification in Brassica Biology.(2021)22:166

1952年，李家文受农业部委派，到中国大白菜种植中心之一的山东省胶州农村进行调查。而丰富的大白菜品种资源和农民长期种植大白菜的宝贵栽培经验，激发了李家文研究中国这一宝贵蔬菜资源的思想。1952年秋开始，他3次深入山东大白菜产地进行调查研究，帮助农民总结蔬菜栽培经验，与菜农结下了深厚的情谊。30多年来，他对中国白菜类蔬菜的起源、分化、分类、形态、生理、栽培技术及遗传育种等领域进行了广泛、深入的研究，付出了辛勤的劳动，取得了卓越的成绩。他调查收集了大量种质资源，在对历史资料进行了广泛考证后，提出了大白菜的杂交起源假说，认为起源于中国的白菜类蔬菜的初级变种，大约是在唐代以前由当时南方的小白菜和北方的芜普通过自然杂交产生的。在中国北方秋季气候温和、光照充足的条件下，由于养分的积累，使顶芽逐渐发达，经中国劳动人民的长期栽培和选育，从低级进化到高级形成的结球变种。据此将大白菜亚种按进化过程从低级到高级分为散叶变种、半结球变种、花心变种和结球变种。并提出结球大白菜的起源地是中国的北方。这种高级变种又在中国不同的栽培中心，在相异的生态条件下，经过不同方向的培育和选择，产生了三个形态特性相异的生态类型，即适应海洋性气候的卵圆型；适应大陆性气候的平头型；适应大陆和海洋交叉气候的直筒型。各地区之间的农业技术交流，又使变种与3个基本生态型之间产生了栽培的花心直筒型、花心卵圆型、平头卵圆型、平头直筒型和圆筒型5个杂交演化类型。这种综合了历史进化、生态环境和植物形态特性的分类观点和结论，为大白菜的栽培和遗传育种提供了科学依据。1980年，在日本筑波城召开的第一届国际大白菜学术讨论会上，他宣读了《中国大白菜的起源、演化和分类、杂交》论文。受到了与会者的高度评价。这一研究成果使中国的白菜研究工作处于国际领先水平。在大白菜的生长发育和生理研究方面，他十分注重理论指导生产。早在50年代，他和山东农学院蔬菜教研室的同事们就致力于蔬菜生长发育周期规律性的研究工作。他将蔬菜一个世代的生长过程划分为具有连续性的一定周期性阶段，并在不同阶段采用不同的栽培技术措施，使之有相应环境条件的方法，已在1959年山东农学院主编的全国蔬菜专业统用教材《蔬菜栽培学》中作了充分的阐述，至今对中国的蔬菜栽培技术理论仍有很大的影响。李家文在大白菜的理论研究和栽培技术方面，提出了许多独到的见解，如大白菜生长发育周期的分期临界特征、花芽分化与结球的关系和起源进化等，曾在中国园艺界引起了热烈的讨论，从而促进了大白菜栽培理论研究的发展。山东大学生物系陈机等编著的《大白菜形态学》就是在此基础上以植物形态解剖学来研究大白菜基础理论的专著。李家文病逝后，他生前对大白菜的研究成果，已被整理成《中国的白菜》一书，这是一部研究白菜的重要专著，该书于1986年被国家教委评为科技二等奖。1990年又由日本学者篠原括喜先生翻译成日文，在日本《农业およひ园芸》（64（5）：580）杂志上发表。李家文在对中国白菜类蔬菜的研究方面，取得了丰硕的成果，他本人亦被称誉为研究中国白菜的权威。此外，他还积极研究保存优良地方品种的工作。他曾对胶州大白菜、益都银瓜、章丘大葱等地方名特品种进行调查研究，做了笔记，积累了大量的第一手资料，并把它们编入教材中，从而丰富了教学内容。

大白菜，又称为“结球白菜”、“黄芽菜”或“窝心白菜”等，是我国的原产和特产蔬菜，全国各地普遍栽培，以华北地区为主要产区。大白菜以其细嫩甘脆、汁白如乳的品质，易种植、耐储藏的特性，在我国的蔬菜生产和消费中占有重要的地位，是人们秋冬季节餐桌上的美味佳蔬。在北方，大白菜被称为“当家菜”、“半年菜”，现已先后引种世界各地。在日本，大白菜叫做“唐人菜”、“山东菜”；在欧美，有人把大白菜叫做“中国甘蓝”。 大白菜虽然起源于我国，但它既不象韭、姜、蒜等蔬菜，在古典文献上可以找到悠久确实的记录，也不象有些原产于中国的蔬菜，在山川野间仍有原始的野生种类可寻。遍览古籍，元代以前并无关于大白菜记载的典籍。根据考证，我国大白菜的历史较短，自元代以后历经明清两朝，迄今约七、八百年，农学家对大白菜深入研究的结论是：它是由南方的小白菜和北方的芜菁天然杂交演化而来的。因此，要探究大白菜的来历，必须从小白菜和芜菁的源头说起。 小白菜，又名青菜、油菜、普通白菜等，古时称“菘”。原产于中国南方。最早的历史记载从西晋开始；芜菁，又称蔓菁，是一种根用芥菜，俗称“辣疙瘩”，原产我国，以西北、华北为主产区。芜菁在我国的栽培年代较久，在先秦文献《诗经》中已被记载，称为“葑菁”，西汉《范胜之书》的蔬菜专篇中亦有“芜菁”的收录。东汉已普遍栽培，桓帝时曾有“横水为灾，五谷不登，令所伤郡国，皆种蔓菁以充饥”的记述。 关于小白菜和芜菁这两种蔬菜的地域特点及演变，西晋稽含所著的《南方草木状》在“芜菁附菘”一节中是这样写的：“芜菁岭峤以南俱无之，偶有，士人因官携种，就彼种之，出地则变为芥，亦橘种江北为枳之义也。至曲江方有菘，彼人谓之秦菘。”南朝萧子显的《南齐书》载：南方有小白菜栽培，称为“菘”。唐苏恭著《唐本草》载有：“蔓菁与菘，产地各异。”宋代陆佃所著《埤雅》一书上说：“菘菜北种，初年半为芜菁，二年菘种都绝。芜菁南种也然。”南宋陈敷在《陈敷农书》也记载：“七月种萝卜、青菜。”青菜即指小白菜。 从以上史料可以看出，小白菜和芜菁的产地不同，且在南北引种过程中有发生性状变异的情况，但鉴于当时科技尚不发达，因此人们也就无从知晓小白菜和芜菁的变异是由什么因素所引起的了。史至元代，才有大白菜的出现。忽思慧在《饮膳正要》上第一次将所谓的“菘”直接叫做白菜，并精细绘制成图，从他所描绘的白菜形态来看，已经不再是塌地而生的小白菜了，而是外叶向上拢起，其抱合状态已经进化为结球的大白菜类型了。但不能割裂和漠视的是，从晋到元这漫长的历史，是大白菜在进化过程中经历的从内因到外因、从量变到质变、从偶然到必然引发突变的重要阶段。同时，这一时期的战乱动荡，人民迁徙，南北文化交流，农作物的交互种植，对大白菜的演化起到了促进作用。元朝以后，记述大白菜的典籍渐多，明王世懋著《广百川学海》在“果蔬疏”一节介绍了大白菜的定义和产地，并推荐“燕地黄芽菜”是著名品种。清弘书等所著《授时通考》中赞美大白菜“脆美无滓”，还确切指出：黄芽菜是白菜的别种，决不能与小白菜混为一谈。丁宜曾在《农圃便览》中对大白菜作了较明确的论述，他把大白菜称之为“窝心大白菜”。他介绍了山东地区立秋种小雪收的栽培经验，还介绍霜降后可用草绳将外叶捆起以保护球叶的方法。现代农业科技证明，小白菜和芜菁均属十字花科芸薹属的不同亚种，而十字花科蔬菜最易天然杂交，尤其小白菜和芜菁的亲缘关系最近，基本染色体组相同，彼此间天然杂交可育率达百分之百，其亲本后代也能正常生长和繁殖，而且，大白菜的生物特征又介于小白菜和芜菁之间。 蔬菜专家对这两种蔬菜进行人工杂交的结果，也佐证了大白菜是小白菜和芜菁杂交的产物。农学家的进一步推论是：一则由于小白菜和芜菁南北相互引种，两种蔬菜又是同期开花，其亲缘关系又极为密切，在天然受粉的情况下，完全可能天然杂交，出现杂交后代。二则这种杂交后代，属半耐寒性蔬菜，它既要求气候凉爽湿润、昼夜温差适宜，又不遭受冻害，日照、雨量等均符合结球的外界环境条件。而华北的秋季气候、温度和弱碱性土壤特性正符合这些要求，而且又经近千年的进化和培育，才终于出现了结球结实的大白菜。在此需要申明的是，笔者以为，今人称大白菜为“菘”或“菘菜”是一种误称，应该予以澄清改正。 综上所述，我们现在所食用的大白菜的高级变种——结球大白菜，是经历无数次演化和历代人民在长期的劳动实践中辛勤培育的结果。当代的大白菜已形成一个庞大的家族，可谓五彩纷呈，今非昔比。它的品系已发展到四个变种和结球变种三个生态型的一千余个品种。大白菜的适应性更强，成为祖国大江南北举国种植的“国菜”。更令人感到振奋的是，随着农业科技的日新月异，反季节的耐热大白菜和彩色大白菜也相继问世了。 大白菜个大体壮、物美价廉、营养丰富，令人久吃不厌。它一经问世，备受人们喜爱。元代忽思慧在《饮膳正要》中写到：“白菜，味甘，温，无毒。主通肠利胃，除胸中烦，解酒毒。”明朝王世懋对大白菜很赏识，认为是蔬菜中的神品。清朝吴其睿说北方大白菜运到南方之后：“竞相争购、味胜于肉，不胫而走。”王士雄在《随息居饮食谱》中记载品评吃大白菜的好处说：“甘平养胃，荤素皆宜，味胜珍馐。”清史学家柯劭忞作《种胶州白菜》诗：“翠叶中饱白玉肪，严冬冰雪亦甘香。”鲁迅在《滕野先生》中褒奖的“胶菜”即是山东青岛的著名特产，当年的“胶菜”物以稀为贵，运到南方被商家用红头绳系住菜根招摇销售。现代著名国画大师齐白石对大白菜钟爱有加，在他的《辣椒白菜》图中很为大白菜鸣不平，他慨然题词：“牡丹为花之王，荔枝为果之先，独不论白菜为菜之王，何也？”从此，大白菜乃“菜中之王”的美名，广为传颂认同。老百姓的大白菜情结更浓，常见的民谚道：“鱼生火，肉生痰，白菜豆腐保平安。”日本人评价大白菜：“性质极优，其味甜美，质极柔脆，诸菜中之最良品也。” 现代营养科学测得每百克大白菜含蛋白质克，脂肪克，碳水化合物克，膳食纤维克，维生素A原250微克，维生素A42微克，维生素毫克，维生素C47毫克，维生素毫克，硫胺素毫克，核黄素毫克，钙69毫克，铁毫克，锌毫克，磷30毫克，硒毫克，钼微克。特别需要提醒大家的是，大白菜中富含的硒和钼元素，是人体必需的微量元素，硒可与维生素E相辅相成，有预防心肌梗死、高血压和增强人体免疫力等功能；钼是酶的重要构成要素，还可协助糖类和脂肪的代谢，两者极具抗癌作用，可直接或间接杀死癌细胞。大白菜的草酸含量甚微，几乎不见报道。因此，营养专家将大白菜列为保健与防癌的首选蔬菜之一。 在食用上，大白菜的菜路宽、不拦味，适合于多种烹调方法，拌炝腌炒皆宜。它既可单独成菜，又可与众多原料配伍；既可做成淡雅的高档菜，又可做成味厚的大锅菜；既上得了厅堂，又下得了食堂；而且还是面点馅心和涮火锅必备的原料之一。可谓真味若水，承载万物。但专家建议，隔夜或放置时间较久的大白菜菜点不宜食用，以防大白菜中的硝酸盐转变成有毒的亚硝酸盐。 近几年来，在返璞归真食风的引领下，各地厨师倾情打造以大白菜为主角的品牌菜、创新菜，涌现出众多备受消费者青睐的大白菜菜点。而胶州作为大白菜的故乡，在餐饮界颇有知名度的胶南市黄海酒家经理高振刚，以弘扬地方特产为己任，以绿色天然的有机大白菜为研发对象，先后开发出大白菜的系列菜点，深受消费者欢迎，拉动了酒店的经营效益，使酒店人财两旺，生意红火，成为当地白菜营养价值：白菜中含有丰富的维生素，多吃白菜，可以起到很好的护肤和养颜效果。白菜中的纤维素不但能起到润肠、促进排毒的作用，还能促进人体对动物蛋白质的吸收。中医认为白菜微寒味甘，有养胃生津、除烦解渴、利尿通便、清热解毒之功。民间也常说：鱼生火，肉生痰，白菜豆腐保平安。 白菜原产地：我国北方，引种南方，南北各地均有栽培。十九世纪传入日本、欧美各国。白菜种类很多，北方的大白菜有山东胶州大白菜、北京青白、天津绿、东北大矮白菜、山西阳城的大毛边等。 白菜生长的气象条件：苗期：一般在立秋节前后，日平均气温在20一25℃播种力宜，温度超过27℃，幼苗生长细弱，易受病害。播种时太旱不能出苗，涝了根系不能下扎。苗期日照弱，雨水勤，土壤含水量为田间持水量的85%较为适宜。莲座期：适宜温度为18一22℃，水分充足，土壤无裂缝，凉爽晴天，日照充足，便于叶片和根系生长。连阴雨、日照弱、湿度大、暴用骤晴高温引起病害。包心期：适宜温度为12一16℃，气温凉爽利于包心，尤其是昼夜温差大，养分积累多。高温、闷热、忽冷忽热、干旱、大风容易烂心和造成病害，不利包心。 收获期：适宜温度为4一8℃，晴朗天气，以便晾晒，遇寒潮、冰冻、霜冻、气温降至-4一-5℃即受冻害。 “立冬不砍菜，受害莫要怪”。据统计我市在立冬后一周时间内，不受冻害的气候保证率达80%，说明大部分年份在此期间收获大白菜不会受害，但也有20%的年份受害。就是说每年在此期间温度有高有低，但这时大白菜生长很快，收获早了产量低，包心差。收获晚了易受冻害，适时收获产量高、质量好。何时砍菜最好，一方面要考虑节气，另外一方面要注意收听气象台站的降温和冰冻天气预报