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小麦根系为纤维状须根系，由于出生先后和着生部位不同，分种子根（胚根或初生根）和次生根（节根或永久根）两种。胚根在形态上细而长，黄白色，根毛少，人土深度比次生根深，吸收较深土层的水分和营养。 在小麦一生中，始终起作用。通常一株小麦3-5条，多的可达7条。它吸收的水分、养分主要供给主茎。 次生根着生在茎基部的分蘖节上，与分蘖几乎同时出生。次生根在形态上比种子根粗，人土较浅，先与地面成锐角分布，深达20cm后垂直向下生长。 每个节上的次生根吸收的水分、养分，主要供给该节的腋芽生长发育。在播种较深情况下，种子根与次生根之间有一个节间伸长，称根间或地中茎，借其延长可把分数节送到靠近地表1。 5-2cm相对稳定的深度，为分蘖节的生根、生蘖创造最适宜的土壤环境。
2014：1 Ma Q, Li XY, Yuan HJ, Hu J, Wei L, Bao AK, Zhang JL(张金林), Wang SM (2014) ZxSOS1 is essential for long-distance transport and spatial distribution of Na and K in the xerophyteZygophyllum xanthoxylum. Plant and Soil 374: 661-676 (SCI IF2012=)2 Bao AK, Wang YW, Xi JJ, Liu C, Zhang JL(张金林), Wang SM (2014) Co-overexpression of xerophyte Zygophyllum xanthoxylum ZxNHX andZxVP1-1 enhances salt and drought tolerance in transgenic Lotus corniculatus by increasing cations accumulation. Functional Plant Biology 41: 203-214(SCI IF2012=)2013：3 Zhang JL(张金林), Wang SM, Flowers TJ (2013) Differentiation of low-affinity Na uptake pathways and kinetics of the effects of K on Na uptake in the halophyte Suaeda maritima. Plant and Soil 368: 629-640 (SCI IF2012=)4 Zhang JL(张金林), Shi HZ (2013) Physiological and molecular mechanisms of plant salt tolerance. 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茎茎上着生叶的位置叫节，两节之间部分叫节间。大多数种子植物茎的外形为圆柱形，也有少数植物的茎有其他形状，比如莎草科植物的茎呈三角柱形，唇形科植物茎为方柱形。这是芽鳞脱落的痕迹。根据芽鳞痕。芽是未萌发的茎、枝或花。位于茎顶端的为顶芽，位于旁侧叶腋的为侧芽或腋芽。此外尚有一种不定芽，这种不定芽不是茎枝固有的，而是以后自节间等处发出的，它既可以于根上产生（如甘薯），也可以从叶上产生（如落地主根）、所以不定芽不能作为辨别茎枝的形态特征。顶芽萌发成为植物的主干或顶枝，侧芽萌发成为植物的支干或侧枝，但亦有长期不萌发的休眠芽与位于主芽侧的副芽。如此种种，皆因植物种类而存所不同。节是芽与叶的着生部位，通常凸出或微凹下，为辨别茎枝的主要特征，而茎节不明显时，主要是通过其上着生的芽和叶，以及叶落后的叶痕与叶痕中的叶迹来察知其存在的。节间即节与节之间的部分。表面常有许多隆起或凹陷的细小裂隙状皮孔。其形状大小亦常随植物种类而有所不同。
范文1：树干为什么是圆的 在观察大自然的过程中我偶然发现，树干的形态都近似圆的——空圆锥状。树干为什么是圆锥状的?圆锥状树干有哪些好处?为了探索这些问题，我进行了更深入的观察、分析研究。在辅导老师的帮助下，我查阅了有关资料，了解到植物的茎有支持植物体、运输水分和其他养分的作用。树木的茎主要由维管束构成。茎的支持作用主要由木质部木纤维承担，虽然木本植物的茎会逐年加粗，但是在一定时间范围内，茎的木纤维数量是一定的，也就是树木茎的横截面面积一定。接着，我们围绕树干横截面面积一定，假设树干横截面长成不同形状，设计试验，探索树干呈圆锥状的原因和优点。经过实验，我们发现：(1)横截面积和长度一定时，三棱柱状物体纵向支持力最大，横向承受力最小；圆柱状物体纵向支持力不如三棱柱状物体，但横向承受力最大；(2)等质量不同形状的树干，矮个圆锥体形树干承受风力最大；(3)风是一种自然现象，影响着树木横截面的形状和树木生长的高矮。近似圆锥状的树干，重心低，加上庞大根系和大地连在一起，重心降得更低，稳度更大；(4)树干横截面呈圆形，可以减少损伤，具有更强的机械强度，能经受住风的袭击。同时，受风力的影响，树干各处的弯曲程度相似，不管风力来自哪个方向，树干承受的阻力大小相似，树干不易受到破坏。以上的实验反映了自然规律、自然界给我们启示：(1)横截面呈三角形的柱状物体，具有最大纵向支持力，其形态可用于建筑方面，例如角钢等；(2)横截面是圆形的圆状物体，具有最大的横向承受力，类似形态的建筑材料随处可见，如电视塔、电线杆等。 在我的观察、试验和分析过程中，逐渐解释、揭示了树干呈圆锥状的奥秘，增长了知识，把学到的知识联系实际加以应用，既巩固了学到的知识，又提高了学习的兴趣，还初步学会了科学观察和分析方法。范文2：醋对花卉有什么影响醋是生活中常用的调味品，花卉则能净化生态环境，并美化我们的生活。你是否想到过，醋和花卉有什么关系呢?我们怀着好奇心，开展了这个课题的探究。据富有种花经验的人告诉我们，对盆栽花卉施些醋溶液，可改善盆花的生长，增加花朵，而且花艳叶茂。这一点我们在实验中很快就证实了。浓度不同的醋溶液，对花卉有不同的影响吗?这是我们第二阶段的实验。我们选取长势相同的满天星、报春花、月亮花各四盆，分为四组，每组（三盆）各有三种花卉，分别编号、贴上标签。同时，我们取食用白醋配制成1％（pH值为2~3）、0．01％（pH值≈4）、0．0001％(pH值≈6)三种浓度不同的溶液，每天分别给三组盆花固定喷洒一种醋液，第四组盆花洒不含醋的清水。每五天观察记录花卉的生长情况。这项实验的结果是：喷洒低浓度醋液(pH值≈6)对这几种花卉没有明显影响；喷洒中等浓度醋液（pH值≈4）的花卉明显长得比其他几组好，花苞多，开花期提前，而且花色较浓艳，花期也延长了；喷洒pH值2－3的高浓度醋液后，反而使花朵过早凋萎。通过这次实验，我们可以告诉你：种花时适当喷洒一些醋液，可使花卉长得更好。不过要掌握好醋液的浓度，醋酸过浓则会伤害花卉。
茎是种子内胚的胚芽向地上伸长的部分，是植物体的中轴。茎上生枝和叶。带叶和芽的茎叫做枝条。茎有地上茎和地下茎的分别。地上茎的形态可以分为：（l）直立茎：指垂直地挺立在地面上的茎。大多数植物的茎都是这种情况，如小麦、杨树等。（2）匍匐茎：指平卧在地面上，在节上生不定根的茎，如甘薯、草莓等。（3）攀援茎：指以卷须等其它特有的变态器官攀援他物上升的茎，如葡萄、黄瓜等以卷须攀援他物上升；爬山虎以卷须顶端的吸盘附着墙壁或岩石上升。（4）缠绕茎：指以茎的本身缠绕他物上升的茎，如牵牛花等。还有些植物的茎同时具有攀援茎和缠绕茎的特点，如萱草。具有攀援茎和缠绕茎的植物，叫作藤本植物。根据茎的木质化程度，可以把茎分为木本茎和草本茎两种。木本茎木质化程度高，并能生长多年。木本植物中主干粗大而明显的叫做乔木，如苹果、梨、桃、松、杉等。如果没有主干，或主干不明显，分枝几乎从地面开始的，叫灌木，如紫穗槐、花椒、茶等。草本茎的特点是木质化程度低，比较柔软。根据其生存期的长短又可分以下三种类型。（1）一年生草本植物，即播种后当年开花结实，以后全株就枯萎死亡，如水稻、玉米、大豆等。（2）二年生草本植物，即第一年只长茎叶，贮藏养料，到第二年开花结实后死亡，如萝卜、甜菜、洋葱、冬小麦、白菜等。（3）多年生草本植物：这类植物的地上部分常常每年枯死，但地下部分能生活多年，如马铃薯、洋姜、甘蔗、苜蓿、芦苇等。茎和根一样，也有各种不同的变态。地上茎的变态有这样几种：（1）茎卷须：像黄瓜、葡萄等攀援植物的茎卷须是由枝变态而成的；（2）茎刺：山植、柑桔等植物茎的一部分变成刺，具有防止动物伤害的保护作用；（3）肉质茎：仙人掌、榨菜等的茎肉质。生在地下的茎与根相似，但仍具有茎的特征：地下茎有明显的节和节间；顶端有顶芽，节上有退化的叶和腋芽，并且可以发育成为地上枝，节上可以发生不定根。因此，地下茎容易与根区别开来。地下茎的变态有以下几类：（1）根状茎：指匍匐生长于土壤中，形态变成根状的地下茎。如莲的根状茎是藕；竹的根状茎是竹鞭。（2）块茎：指短缩肥大的地下茎，如马铃薯。（3）球茎：指肥大、短而扁圆的地下茎，如荸荠（4）鳞茎：指由多数肉质鳞片叶包裹着的短缩茎（鳞茎盘）而成的球形地下茎，如洋葱、大蒜、水仙等。
小麦为一年或二年生草本植物，茎直立，中空，叶子宽条形，子实椭圆形，腹面有沟。叶片长线形；穗状花序直立，穗轴延续而不折断；小穗单生，含3～5（～9）花，上部花不育；自花授粉；颖革质，卵圆形至长圆形，具5～9脉；背部具脊；外稃船形，基部不具基盘，其形状、色泽、毛茸和芒的长短随品种而异。颖果大，长圆形，顶端有毛，腹面具深纵沟，不与稃片粘合而易脱落。 水稻 栽培稻(Oryza sativa)的外形、稻穗及稻谷水稻属须根 水稻种植系，不定根发达，穗为圆锥花序，自花授粉。是一年生栽培谷物。秆直立，高30～100厘米。叶二列互生，线状披针形，叶舌膜质，2裂。圆锥花序疏松；小穗长圆形，两侧压扁，含3朵小花，颖极退化，仅留痕迹，顶端小花两性，外稃舟形，有芒；雄蕊6；退化2花仅留外稃位于两性花之下，常误认作颖片。颖果。 禾本科多年生、一年生或越年生草本，在竹类中，其茎为木质，呈乔木或灌木状。根系为须根系。茎有节与节间，节间中空，称为秆，圆筒形。节部居间分生组织生长分化，使节间伸长。单叶互生成2列，由叶鞘、叶片和叶舌构成，有时具叶耳；叶片狭长线形，或披针形，具平行叶脉，中脉显著?不具叶柄，通常不从叶鞘上脱落。在竹类中，叶具短柄，与叶鞘相连处具关节，易自叶鞘上脱落，秆箨与叶鞘有别，箨叶小而无中脉。花序顶生或侧生。多为圆锥花序，或为总状花序、穗状花序。小穗是禾本科的典型特征，由颖片、小花和小穗轴组成。通常两性，或单性与中性，由外稃和内稃包被着；小花多有2枚微小的鳞被，雄蕊3或1～6枚，子房1室，含1胚珠；花柱通常2，稀1或3；柱头多呈羽毛状。果为颖果，少数为囊果、浆果或坚果。
小麦，一年或二年生草本植物，茎直立，中空，叶子宽条形，子实椭圆形，腹面有沟。由于播种时期的不同有春小麦、冬小麦。小麦是禾本科小麦属的重要栽培谷物。一年生或越年生草本；茎具4～7节，有效分蘖多少与土肥环境相关。叶片长线形；穗状花序直立，穗轴延续而不折断；小穗单生，含3～5（～9）花，上部花不育；自花授粉；颖革质，卵圆形至长圆形，具5～9脉；背部具脊；外稃船形，基部不具基盘，其形状、色泽、毛茸和芒的长短随品种而异。颖果大，长圆形，顶端有毛，腹面具深纵沟，不与稃片粘合而易脱落。玉米，早熟禾本科(Poaceae)玉蜀黍族(Maydeae)一年生谷类植物，学名Zeamays，植株高大，茎强壮，挺直。叶窄而大，边缘波状，于茎的两侧互生。雄花花序穗状顶生。雌花花穗腋生，成熟后成谷穗，具粗大中轴，小穗成对纵列后发育成两排籽粒。谷穗外被多层变态叶，称作包皮。籽粒可食。二倍体玉米植株的体细胞中染色体数目为10对。所以玉米的列数一般为偶数列。
（1）印度水稻和小麦的分布特点是：水稻主要分布在印度东北部和西部沿海地区，小麦主要分布在西北部干旱少雨地区；（2）印度水稻、小麦的分布与降水量分布的关系是：小麦分布在降水较少的地区，水稻分布在降水较多的地区；（3）印度水稻、小麦的分布与地形分布的关系是：小麦分布在低缓的高原，水稻分布在河谷和沿海平原．故答案为：（1）水稻主要分布在印度东北部和西部沿海地区，小麦主要分布在西北部干旱少雨地区；（2）小麦分布在降水较少的地区，水稻分布在降水较多的地区；（3）小麦分布在低缓的高原，水稻分布在河谷和沿海平原．
小麦，一年或二年生草本植物，茎直立，中空，叶子宽条形，子实椭圆形，腹面有沟。由于播种时期的不同有春小麦、冬小麦。小麦是禾本科小麦属的重要栽培谷物。一年生或越年生草本；茎具4～7节，有效分蘖多少与土肥环境相关。叶片长线形；穗状花序直立，穗轴延续而不折断；小穗单生，含3～5（～9）花，上部花不育；自花授粉；颖革质，卵圆形至长圆形，具5～9脉；背部具脊；外稃船形，基部不具基盘，其形状、色泽、毛茸和芒的长短随品种而异。颖果大，长圆形，顶端有毛，腹面具深纵沟，不与稃片粘合而易脱落。玉米，早熟禾本科(Poaceae)玉蜀黍族(Maydeae)一年生谷类植物，学名Zea mays，植株高大，茎强壮，挺直。叶窄而大，边缘波状，于茎的两侧互生。雄花花序穗状顶生。雌花花穗腋生，成熟后成谷穗，具粗大中轴，小穗成对纵列后发育成两排籽粒。谷穗外被多层变态叶，称作包皮。籽粒可食。二倍体玉米植株的体细胞中染色体数目为10对。所以玉米的列数一般为偶数列。
植物着丝粒是基因组中进化最剧烈、结构最复杂的区域，在物种形成和分化过程中发挥重要作用。 大多数植物着丝粒结构复杂，主要是由高度重复的卫星DNA （satellite）以及中间穿插的反转座子序列 (CR) 组成，其中着丝粒satellite序列单元长度主要集中在150 – 180 bp之间，例如水稻CentO和玉米CentC序列，多年前已经发现并用于着丝粒结构与功能研究（Comai et al., 2017）。 普通小麦是重要的粮食作物，经过两次远缘杂交和多倍化过程，是染色体组进化及多倍体二倍化研究的模式材料。 然而普通小麦基因组巨大，90%以上的序列均是高度的重复序列，给小麦研究带来巨大的挑战（Marcussen et al., 2014）。 前期对小麦着丝粒的研究基本局限于通过筛选着丝粒BAC等手段，获得某些着丝粒序列（Liu et al., 2008; Li et al., 2013）。 对小麦着丝粒全面解析，包括小麦着丝粒DNA序列组成（尤其是功能性satellite序列）、结构以及其在基因组形成和进化过程中的动态变化及对多倍化适应的分子机制目前基本不清楚。
韩方普研究组长期从事植物着丝粒的遗传和表观遗传学研究。 前期在小麦非整倍体及其野生近缘种杂交后代观察到丰富的着丝粒变异现象，染色体重排诱导着丝粒序列减少、丢失、扩增、新着丝粒以及多着丝粒形成，不稳定的着丝粒可能造成染色体频繁的断裂和接合，暗示着丝粒在异源多倍体小麦物种形成过程潜在的功能 （Guo et al., 2016）。近年来随着小麦参考基因组的逐渐公布，对小麦着丝粒进行全面的解析成为可能（Avni et al., 2017; Luo et al., 2017; (IWGSC), 2018; Ling et al., 2018),）。
1. 我们利用之前发表的中国春小麦着丝粒表观标记CENH3抗体的ChIP数据，重新比对到最新的中国春参考基因组上，确定了小麦着丝粒大小及位置（图1A）。 在小麦中发现两类着丝粒特异的串联重复序列，和CENH3核小体结合，分别在其二倍体供体B和D亚基因组着丝粒富集分布（图1B）。与二倍体供体着丝粒特异satellite序列的信号强度相比，在普通小麦中这些序列的拷贝数明显减少，FISH信号明显减弱，甚至在某些着丝粒上已经完全丢失satellite序列（图1B）。与传统着丝粒的串联重复序列单元大小150-180 bp不同，小麦着丝粒satellite序列单元大小超过500-bp，序列上包含多个特定的CENH3结合位点，表现出周期性CENH3结合特点（图1C）。
图1 小麦着丝粒串联重复序列在不同亚基因组之间的分布
2. 随后系统进化树分析表明小麦着丝粒串联重复序列在不同亚基因组间发生分化（图2A），更同质的串联重复序列保持和CENH3核小体的结合（图2B），在小麦多倍化过程中，从二倍体到四倍体再到六倍体，着丝粒特异satellite序列在每个亚基因组上其遗传多样性明显增加（图2C） 。最后比较不同倍性小麦着丝粒位置、基因共线性以及表达等情况发现，多倍化过程中小麦着丝粒结构发生重排，基因位置和表达水平发生变化，着丝粒串联重复序列发生局部扩增（图1B）。异源六倍体小麦着丝粒在不同亚基因组之间的不对称性可能参与小麦减数分裂过程同源染色体的配对，促使多倍体小麦的稳定传递。
图2 小麦着丝粒特异satellite序列亚基因组不同区域序列相似度
该论文于2019年7月16日在线发表于 《The Plant Cell》 上，题为“Centromere Satellite Repeats Have Undergone Rapid Changes in Polyploid Wheat Subgenomes” （），韩方普研究组已毕业博士研究生苏汉东和刘亚林为该文章的共同第一作者，韩方普研究员为通讯作者。该研究得到国家自然科学基金、国家重点研发计划等项目的资助。
参考文献
Avni, R., Nave, M., et al., (2017). Wild emmer genome architecture and diversity elucidate wheat evolution and domestication. Science 357, 93-97.
Comai, L., Maheshwari, S., and Marimuthu, . (2017). Plant centromeres. Curr. Opin. Plant Biol. 36, 158-167.
(IWGSC), . (2018). Shifting the limits in wheat research and breeding using a fully annotated reference genome. Science 361(6403).
Li, B., Choulet, F., Heng, Y., Hao, W., Paux, E., Liu, Z., Yue, W., Jin, W., Feuillet, C., and Zhang, X. (2013). Wheat centromeric retrotransposons: the new ones take a major role in centromeric structure. Plant J. 73, 952-965.
Ling, ., Ma, B., et al., (2018). Genome sequence of the progenitor of wheat A subgenome Triticum urartu. Nature 557, 424-428.
Marcussen, T., Sandve, ., Heier, L., Spannagl, M., Pfeifer, M., International Wheat Genome Sequencing, C., Jakobsen, ., Wulff, ., Steuernagel, B., Mayer, ., and Olsen, . (2014). Ancient hybridizations among the ancestral genomes of bread wheat. Science 345, 1250092.
Liu, Z., Yue, W., Li, D., Wang, ., Kong, X., Lu, K., Wang, G., Dong, Y., Jin, W., and Zhang, X. (2008). Structure and dynamics of retrotransposons at wheat centromeres and pericentromeres.
Chromosoma 117, 445-456.
Luo, ., Gu, ., et al., (2017). Genome sequence of the progenitor of the wheat D genome Aegilops tauschii. Nature 551(7681):498-502.
2019年，接连3篇高水平染色体外环状DNA的研究论文引爆了这一几十年前就已发现的一种存在于染色体外的DNA形式的研究热潮。当然，不仅仅文章的发表，这一研究方向能够得到如此多的关注也是因为高通量测序技术的应用使得对eccDNA的作用感兴趣的研究人员有了更加便捷的研究方法，降低了研究的门槛。 一、eccDNA的研究历程 首先，我们来看什么是环状DNA。环状DNA是一种生物界普遍存在的DNA形式，如常见的线粒体DNA、叶绿体DNA、细菌基因组、细菌质粒、部分病毒基因组等。那么本文要讨论的染色体外环状DNA同上述提到的几种形式有什么不同呢？我们都知道线粒体DNA和质粒的都是以线性的DNA的形式存在的，其染色质成分并没有组蛋白，因而也不存在核小体的结构，并且不会发生染色体序列的折叠和三级结构。而eccDNA，既然叫做染色体外环状DNA，那么它首先应该是存在于真核生物当中的（原核生物、细胞器、病毒等不存在染色体的结构），其次必须是以环状的形式存在的，再者是游离于染色体外的，并且具有完整的核小体结构，也就是说，其染色质的组成是与正常的染色体相同的，因而也具有染色质折叠、压缩和特有的空间结构。 染色外环状DNA早在1965年就已经被报道，这是首次在小麦胚乳细胞和猪精子当中发现的DNA存在形式。 同年其他研究人员报道在人的肿瘤细胞中发现了eccDNA，并且发现是都是以成对的形式存在，因此被称作“双微体”，这也是双微体概念的首次提出。(大家注意一下下图中染色体旁边成对出现的小黑点就是双微体) 接着陆续有研究发现双微体中能够携带癌症基因，如EGFR和MYC基因通过eccDNA在肿瘤细胞中扩增了40%（Cancer Genetics and Cytogenetics, 2008）；在胶质瘤中发现癌细胞通过形成eccDNA造成携带的EGFR和MYC基因大量扩增(PNAS, 2014)。 尽管诸多研究成果都是基于双微体研究来进行的，但是事实上，后续研究证明并非所有的eccDNA都是以双微体的形式存在的。2017年，Nature发表了一篇首次利用高通量测序技术对17个肿瘤样本的大规模eccDNA研究，发现只有~30%的eccDNA是以双微体的形式存在的。同时也证明不同eccDNA在不同的肿瘤样本中是普遍存在的，但是含量有很大差别。 可以说从2017年的这篇文章起，eccDNA的研究真正进入的高通量测序时代。目前为止主要包含以下几篇文章： 2017年：Nature，17种肿瘤的2572种细胞系的全基因组测序分析，证明eccDNA在肿瘤组织中普遍存在； 2018年：Nature Communications，健康人的肌肉和血液细胞中分离到超过十万种eccDNA分析，它们绝大部分都携带基因或基因片段，证明eccDNA在正常组织中是普遍存在的； 2019年：Nature Genetics, eccDNA驱动神经母细胞瘤基因组重塑； 2019年：Nature，eccDNA促进染色质可接近性和致癌基因的高表达； 2019年：Cell，功能性增强子自造成染色体外癌基因的扩增； 二、eccDNA可能的形成机制 eccDNA究竟是如何形成的，目前尚没有十分确切的解释，目前推测的可能机制包括以下几种：（A）DNA复制过程中，形成发夹结构，接着在DNA聚合酶的作用下，通过滑动形成环状，并从染色体中切割下来并复制形成双链环状DNA，这种形成方式的特点是染色体原始位置上的这段序列发生了缺失；（B）DNA复制时形成R-loop结构，在这种结构中，其中一条链发生折叠，形成环状结构并切割下来，形成环状DNA，发生断裂的双链通过DNA的损伤修复机制进行补齐，因此这种方式不会造成染色体原始序列的损伤；（C）通过DOIRA模型，通过双链复制的方式形成；也不会造成原始序列损伤；（D）通过双链的同源区域的重组，造成双链同时断裂，往往通过这种方式会产生Mb以上的较大的eccDNA，并且原始序列会发生缺失。 所以，总的来说，eccDNA的形成是依赖于DNA的序列特征、复制过程和DNA损伤的修复的。从目前已有的研究进展来看，就序列特征而言，串联重复序列会更容易造成eccDNA的形成；并且大部分的eccDNA有段重复序列，但是也有相当的部分没有重复序列，不能与任何附近的序列发生重组；高GC、转录激活区域，像R-loop形成和修复促进eccDNA的形成；同源重组会切除重复DNA产生序列更大的eccDNA。而就DNA损伤修复而言，研究发现致癌物会提高eccDNA的水平，同时一些特异的DNA损伤修复蛋白是eccDNA形成所必需的，但是还有一些是非必需的。最后，虽然我们在上述eccDNA推测的形成机制中提到的大多是与DNA复制有关的，但事实上，不发生DNA复制的情况下，eccDNA也可以存在。所以说，eccDNA的形成并不是一个简单过程，而是可能由多种因子，多种蛋白，并且有一个复杂的调控机制参与的过程，具有很重要的生物学功能。 三、eccDNA的大小和类型 eccDNA的大小从几百bp到几十Mb不等，其中较小的一种是2012年Science报道的被称作MicroDNA的特殊的eccDNA，大小只有200-400bp，有片段过短，因此不能携带完整的基因序列；但是目前MicroDNA被认为具有一些重要的调节功能，包括调控RNA的转录过程，或者通过分子海绵的作用调控一些非编码RNA的表达，同时这种DNA也被认为是可能在未来应用于液体活检来监测癌症的发生发展的一种体外游离DNA的形式。双微体形式存在的eccDNA一般较大，100kb-3Mb等，很多可以在光学显微镜下被观察到，能够携带一些完整的基因结构和上游的调控序列。那么类似双微体或非双微体形式存在的这种大型的eccDNA形式也是最有可能携带完整功能基因结构的，被关注最多的，也是相对更容易开展后续研究的形式。 四、eccDNA的功能 eccDNA目前已经有很多的功能被证实，包括介导细胞的衰老，如上表中的rDNA circle，被证明在酵母细胞衰老过程中发挥作用；基因补偿效应在组蛋白H2A-H2B的编码基因研究中被发现，敲除后会造成eccDNA中的同源基因显著扩增；肿瘤的适应性进化和异质性在2019年的几篇文章中都有报道；抗药性早在1978年就已经证实携带DHRF基因的双微体会造成小鼠细胞的氨甲喋呤耐药，2014年一篇研究发现eccDNA中的EGFR基因突变会造成胶质瘤的耐药性（Science, 2014）。 关于细胞间异质性的推测主要是因为eccDNA中没有着丝粒的结构，在细胞发生有丝分裂时会随机分配到子代细胞中。但是在细胞准备发生分裂时，是否会有专门的机制调控eccDNA提前进行复制后分配，没有看到相关的研究报道。 在eccDNA的随机分配后，获得有利于细胞生长的eccDNA会保持生长的优势，这或许是肿瘤组织内异质性和原发癌/转移癌中异质性发生的机制之一。但是目前尚没有实现从单细胞层面检测eccDNA的方法，所以细胞间异质性和互作还难以实现，其他方面的研究也还没有相关研究报道出来。 五、eccDNA的分析方法 目前已经报道的基于高通量测序方法研究eccDNA的报道都是基于Paul S. Mischel团队开发的AmpliconArchitect软件，基于二代全基因组测序数据（5-10X覆盖深度），该软件可自动比对基因组，寻找断点信息，并结合SV和CNV的分析结果生成eccDNA的分析结果。不过需要注意的是，目前该软件的license是收费的。 不过还可以考虑通过提取环状DNA和滚环扩增的方式获得eccDNA，并进行后续的测序和组装，这时候相对于对软件依赖的限制就相对较小了，但是对于线性DNA背景的排除依然是个问题，在基因组DNA的提取、扩增、质控及后续分析方面还需要诸多探索。 「2020年04月12日 ·北京」
采用的哲学手法：远近结合
1，真人秀的“真”。传播学理论认为，人们认识世界的主要途径之一就是通过媒体传播的各种信息，而人人又都有追求真理和真相的理性。真人秀中的“真人”，弱化了表演性，符合受众对“真”的追求。2，真人秀中的“秀”。传播学理论认为，大众传媒有提供娱乐的功能，受众希望能通过媒介的娱乐内容获得身心的放松。而真人秀中的“秀”，也就是表演性的部分，超出了普通人的现实生活，而后期的剪辑也使得真人秀更具观赏性。以上两点，是真人秀节目火爆的主要原因。
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浅论播音主持艺术浅论谈话类节目（我这里有全套的资料和论文，我毕业论文就是这个)论湖南卫视节目形态（这个也有资料）要的话：从《鲁豫有约》看电视节目形态发展浅谈真人秀节目形态ps：开题报告是填一个表，但是还要有论文大意和论文的内容概括（基本上就是论文每一部分的内容概括：例如：第一项：概论第二项：xxx)
电视选秀节目能够走多远——解析电视选秀节目的“战国时代”2005年湖南卫视的《超级女声》在众多电视选秀节目中脱颖而出，成为众多媒体、学者专家们关注和研究的焦点。而在今年，平民选秀娱乐节目经过一年的热身，以越发迅猛的态势占领了2006年上半年电视娱乐节目收视率的大半壁江山，并且进入了一个群雄争霸的战国时代，这边有湖南卫视的《超级女声》想唱就唱，那边有东方卫视《加油，好男儿！》如火如荼；一边是央视《梦想中国》高歌猛进，一边是《我型我秀》激情演绎，同时这些选秀节目又以各种大型活动和节目的假日版形态存在着，在荧光屏上对观众们的视觉和听觉进行着一轮又一轮的疲劳轰炸。而在这白热化的竞争背后，是什么社会因素形成了如今的娱乐选秀节目的“大爆炸”，这些选秀节目有那些共同之处值得人们去关注，同时如此大规模的出现对人们的生活和心理，对社会的发展又意味着什么，这些都是值得我们深入思考和探究的问题。一、电视选秀节目崛起的社会文化语境电视选秀节目是从2003年开始在我国出现的一种新的节目形式，从开播伊始就获得了相当不错的收视率，并因此被广泛“克隆”，迅速地占领了各大频道周末的黄金时段，成为当前最为流行电视娱乐节目形态。2005年因为湖南卫视的一档平民选秀节目《超级女声》成为了社会各个阶层关注的焦点，一时间国内外众多媒体对这一电视文化现象给予了重点关注。就国内的电视选秀节目而言，虽然在运作的流程、节目的制作和包装以及整体的风格上都或多或少地存在些差异，但究其发展的源头，它们身上多少都保留着美国的歌唱类选秀节目《美国偶像》（American Idol）的影子。随着《美国偶像》在世界知名度的日益提升，这种平民娱乐化的电视选秀节目在短时间内就风靡了美洲、欧洲、大洋洲甚至非洲，不同版本的选秀节目在世界各地纷纷上演。终于，选秀节目也在中国拉开了大幕，并成为近年来最为被关注的电视节目形态。任何一种新型的电视节目形态的出现都与其背后的社会环境和文化环境有着密不可分的联系。目前，我国处于社会的变革期，社会经济的高速发展、外来文化的巨大冲击、大众传媒的迅速膨胀、社会的分层的加剧，使得原本相对单一的社会价值观念被多元化的价值观念所取代，也使得人们的社会压力大大超过以前，文化娱乐生活的重要性在社会中得到了前所未有的凸现，电视娱乐的功能也因此得到了巨大的发挥空间。只需呆在家里，花有限的钱，声画兼备的电视就能够使观众产生身临其境的感觉；在经济上低负荷的同时，电视娱乐还有其心理低负荷的一面，观众收看电视通常是处于一种日常化的状态，一种非常放松自然的环境中，同时在电视前，原来的仰视姿态变成了平视甚至俯视的姿态。就这样电视的娱乐功能被人们不断地放大，人们期望在电视中寻找到快乐和满足，而电视选秀节目也随着电视娱乐功能的放大而诞生。在经济高速发展的中国，没有人会怀疑，公众的生活水平迅速提高，也不会有人怀疑，，在这种迅速之下，社会的整体价值观在发生着同样迅猛地变化——权力和金钱被极致放大，贫富差距加大，不平等的社会形态日益形成。一方面是少数人抓住机遇，在社会经济文化生活中占据优势，另一方面则是大部分处于劣势地位的人们面对日益加大的社会不平衡产生的强烈无助感和不平衡的心态。而电视却能够让不同的观众寻找到自己所需要的内容。人们在现实生活中往往有多种意见想要发表，却没有发表的空间，电视节目的娱乐构成因素，往往是打破既定的规则，呈现出一片新的天地，为观众提供各种各样的代言，在“娱乐”中，人们掌握着在现实生活中所无法掌握的各种权力。电视选秀节目颠覆性地打破了以往的阶层界限，让每个电视机前的观众都拥有了各种权力，或是让自己成为镜头的焦点，或是与评委一起，从对参赛者的选择中获得巨大的心理满足。与国外的电视选秀节目相比，我国的电视选秀节目很少呈现金钱利益冲突和人性的阴暗面，而是较多地强调了“快乐”、“梦想”等主题。摆脱现有的生活规则，追求自我理想的生活方式是很多人可望而不可及的梦想，电视选秀节目的出现带给了很多人实现夙愿的机会和平台。而这些人参赛的态度和行为得到了更为广大电视观众的认同和支持。一个成功的电视选秀节目无疑为人们构架了一个共同实现梦想的平台。于是电视选秀节目的收视率和相关产品的销售，在无数选秀迷的支持中突破了一个又一个的记录，电视选秀节目在中国真得是“火”了。二、 电视选秀节目的基本模式和积极因素在中国，尽管电视选秀节目的名称多样，各大电视频道推出的选秀节目的具体形态、节目的包装和风格虽各有差异，但通过对《超级女声》、《加油，好男儿！》、《梦想中国》、《我型我秀》等几个具有较高收视率的王牌选秀节目的分析，我们不难发现这些节目当中的共同之处——一种共通的基本模式。具体表现在以下几个方面：1 低门槛。节目参与者的报名条件通常都很低，通常只是对参赛者的年龄和是否签约影视公司作为限制。特别是《超级女声》更打出“想唱就唱”的口号，只要是喜欢唱歌的女生，就可以不分唱法、不计年龄、不论外形、不问地域，均可免费报名参赛；2 原生态。与以往电视娱乐节目一味展现温情、美好、感人的场面不同，这些选秀节目将海选阶段的过程完全展现给电视观众，其中不乏稀奇古怪、令人捧腹的场面，展现出来最真实的原生态；3 淘汰赛。这些节目均以逐渐淘汰的复赛制的方式来决定选手的去留，角逐最后的名次，并且将这种淘汰的过程进行现场直播。这种完全公开的淘汰赛制让残酷性和不可预测性共存，大大调动起了观众们的好奇心和参与心理；4包装培训。无论是声乐训练还是服装造型、舞蹈培训，或是场外的各种活动，都做到了过程公开化，给观众展现选手更多真实的生活面貌，使节目带有强烈的“真人秀”的色彩，调动起观众的期待；5舞台展现。在灯光闪耀的舞台上，选手们根据比赛的具体环节的要求各自施展自己的看家本领，充分展现自己的个性魅力，使得整个舞台场面火爆热烈，充满刺激；6全民投票。这是最能贴近观众、最具有参与性的一个环节。观众不再是观看的沉默者，而成为了手握权力的选择者和参与者，充分实现了节目的互动性和交流性，带动起了收视热潮；7多种评委。选秀节目中最为关键的规则就是如何淘汰选手，更准确地说，由谁来淘汰选手。在节目中，我们看到这种淘汰与保留的权力掌控在三种不同人的手中。首先是专业评委，他们大多是音乐方面或电视方面的行家，以专业的眼光来进行评定。其次是大众评审团，他们来自于各行各业，也不需要具有专业素质，他们凭借自己的感觉来选人。最后是所有的民众，每个人都可以通过短信或网络来投票，支持自己喜爱的选手，而得票率最多的选手可以被保留下来。在决出的前三名选手中，其名次也直接由短信支持率来排定座次；8前途璀璨。这是对“选秀”这两个字的完美实现，也是最吸引参赛者的因素。《超级女声》的优胜者可以签约上海天娱公司，《我型我秀》的得胜者将签约环球唱片，参赛者将实现自己的明星之梦。从对这些众多的电视选秀节目的特点归纳中，可以看出电视选秀节目火爆的重要原因，以及电视选秀节目的积极意义。电视选秀节目所设立的比赛现场仿佛是人类社会竞技比赛的一个小的缩影，完全公平的竞争是不存在的，节目的策划者们制订了多种多样的游戏规则，鼓励和促使每个选手运用自己的全部智慧和能量，以最积极的方式投入到这场虚拟的但又是真实的生存竞争之中。节目所鼓励和赞扬的那种积极向上、蓬勃进取的精神和健康的心态，即使对现实生活的真实反映，也在一定程度上影响和推进着现实生活中的人们。同时，电视选秀节目所具备的巨大的娱乐功能对于人们心理结构的平衡和调整也在某种程度上对于社会秩序的建立和维护发挥着它特有的文化整合功能，而所具有的强大力量的全民投票的方式更是在中国人所追求的平等、民主等心理需求中掀起波澜。从电视自身的制作和传播的角度来考虑，制作者们为了吸引观众们的眼球，为了抢占收视率，大胆地从内容到形式上进行拓展和创新，比如“PK”和今年《超级女声》提出的“复活机制”，这些在极大满足观众们的好奇心理和感观刺激性，同时对于电视节目的样式也进行了比较成功的尝试和探索，这种探索对于我们让节目真正从视听语言上满足观众，增加节目的可视性，吸引和维护观众们的注意力，并在广告上和社会影响力上取得极大成功，不无启发意义。三、电视选秀节目白热化现状的反思电视选秀节目仍然如火如荼地进行着，竞争也呈现出白热化的状态，收视率的你追我赶似乎也意味着不断发展的大好形势，但选秀节目日趋严重的同质化恶性竞争带来的不良的社会影响也日益受到人们的关注和反思。今年在电视收视率的分额中，无论哪家电视媒体占据第一位，像去年“超女”那样一支独秀，创下收视神话的事情已经一去不复返。喜欢此类节目形态的观众总是有限度的，市场容量也是有限度的，收视率不分上下恰恰反映了此类节目所受的关注度正被分摊开来，任何单个节目很难再创造全年的收视奇迹，也无法再独享这块资源。当然收视率到平摊不足以说明电视选秀节目的恶性竞争的不良影响，同质化的倾向日趋严重才使得此类节目显现出日趋式微的命运。今年全国有二十余个选拔明星类的选秀节目，《超级女声》曾经的法宝，如海选、短信投票、明星评委以及现场PK等，早已被各大选秀节目抄袭模仿，失去了新意。另一方面，有价值有贡献的创新性环节却停滞不前，很难推动节目往前发展。当屏幕上的选秀节目以极其密集而雷同的方式不断袭击着观众们的眼球，最终会让人们产生“审美疲劳”。从更深层次的社会文化影响的角度来考虑，电视选秀节目的同质化竞争对于人们的生活方式、思维方式等方面也会产生巨大的影响。社会学家马尔库塞指出：同质化是人类失去审美能力后的一种相互模仿所造成的文化特征。以电视、广播为代表的文化工业以“标准化”和“伪个性化”的方式破坏了艺术与文化的自主性，正是这些大量的标准化的文化工业产品过滤了不和时尚的观点，在某种程度上，以休闲娱乐的方式麻痹了大众的意识。自出现以来，电视选秀节目就利用了一切可能的渠道来宣传自己、表现自己，吸引了不仅仅是电视观众的眼球，还包括主动或被动从各种媒体上接收到相关信息的人们，占据了他们原本可以认识其他事物的时间，从这个角度讲电视选秀节目培养了无形的“标准”观众。当电视媒介为了商业的或者是其他的利益，运用自己巨大的影响力对一个事件、一个话题、一种潮流进行炒作的时候，这个对象就会迅速地膨胀起来，而且会无孔不入地深入到社会的每个角落。人们感觉到周围人都关注于同一个事物，为了避免“无知”，又会有意加强对这个对象的关注。电视选秀节目的走红固然是因为受到很多人的喜爱，但不可否认，很多人是在其成为媒体焦点和媒介事件后才开始关注它。电视选秀节目以其强大的影响力造成了观众的同质化关注，却又无法提供更为广阔而多元的文化内涵，这不利用社会文化的多元化健康发展。特定的社会环境形成了特定的社会心理。现代化最直接的表现之一就是社会生活的世俗化和功利化。其实世俗化和功利化本身不是什么坏事，但是这种思潮如果缺乏引导和规范，就容易演变为一种浮躁的情绪和行为。而电视选秀节目所宣扬的竞争意识、成名意识如果被无限的放大，失去控制势必会造成浮躁和不切实际的社会风气，一种一旦这种浮躁的情绪弥漫整个社会，就容易出现各种不和谐的现象。解析现今最为流行的电视节目形态其最终的目的还是为促使其更好的发展，电视选秀节目应该如何发展，如何避免同质化的竞争的同时不断进行创新、突破和转型，在开拓其新的发展空间的时候，放大节目的积极意义，避免其对社会造成的不良影响，这些都是需要我们不断探索和思考的问题。电视选秀节目能够走多远，让我们拭目以待。