小学语文教学论文--培养学生自主写作能力
论文导语::怎样培养学生的非智力因素,培养学生自主写作能力。
论文关键词:学生,自主写作能力
爱因斯坦说:“兴趣和爱好是最好的老师。”培养学生的写作兴趣激发学生的创作热情是提高学生自主写作能力的关键。
一、丰富积累 奠定写作基础
小学生年龄小,生活阅历浅,即使有好的素材也未必能捕捉到,往往出现面对作文题目而下笔无言的窘状。因此,教师应该指导学生留心观察和分析周围的事物,提高认识事物的能力,并通过多种感观从生活实践和广泛阅读中获取信息,积累写作材料。学生积累了丰富的作文材料,有物可写,有事可叙,有人可赞,有情可抒,自然就喜欢作文了。
1、从生活实践中积累素材
叶圣陶先生说:“生活犹如源泉小学语文教学论文集小学语文教学论文网,文章犹如溪水,源泉丰富而不枯竭,溪水自然活泼流之不尽。”所以,老师有必要指导学生积极实践,丰富生活,感受生活。首先,带领学生走向大自然,观看神奇的泥林,观赏美丽的查干湖;观察日出日落、蚂蚁搬家;倾听鸟语蛙鸣、细雨缠绵;感受彩霞的绚丽、泥土的芬芳;赞美青松的挺拔无畏、白雪的纯洁无暇。其次,带领学生走向社会,参观工厂,走进农家,访问各界人士中国知网论文数据库论文参考文献格式。联系生活实际有意识地开展一些有意义的校内外活动,栽花种草,清扫白色垃圾,举办主题班队会,当一日小交警,做力所能及的家务劳动,为贫困山区的小朋友捐款捐物等等。学生有了丰富的生活实践,充实的内心感受,就有事可写,有话可言,有情可抒。
2、从广泛阅读中汲取营养
诗人杜甫说过:“读书破万卷,下笔如有神。”这充分说明了读书对于写作的重要。如果说丰富学生的校内外生活解决了写作的内容,那么,广泛的阅读则是学生汲取写作营养的重要渠道。因此,在语文教学中小学语文教学论文集小学语文教学论文网,教师要重视引导学生多读书,读好书,通过大量的阅读丰富词汇,获得间接知识经验,为习作积累必要的语言材料和写作技巧。一是帮助学生选择合适的儿童读物,如《洋葱头历险记》、《稻草人》、《鲁滨逊漂流记》、《小鲤鱼跳龙门》等等,让学生快活地遨游于书海,在生动曲折的情节中找到乐趣。二是通过影视媒体开阔学生视野,如观看爱国主义影片、少儿节目、《动物世界》等等,以达到陶冶心灵、启迪思想、丰富情感的目的。三是鼓励学生坚持不懈地进行读书积累,引导他们从课内外阅读中摘录材料,写读书笔记,熟读背诵佳句、优秀片段、精彩的细节描写,以丰富他们语言材料的仓库。
二、放宽要求,激发写作兴趣
作为一名语文教师,在作文教学中总感到耗时多、费力大,但到头来还是收效甚微。究其原因,很多情况下学生在作文体裁、形式、结构、命题、字数的框框下,习作没了灵气,缺少“天生我才必有用”的自信,缺乏“不待扬鞭自奋蹄”的激情。面对这样的困境,在作文教学中,摒弃传统的习作要求与僵化的作文教学模式,为学生营造自由表达的氛围,让他们无拘无束地在作文的大草原上任意弛骋,抒肺腑之言,写心中所想小学语文教学论文集小学语文教学论文网,畅快淋漓地抒发自己的真情实感。如写作《我的母亲》一文,传统的习作要求是写一篇记叙文,通过典型事例抒发对母亲的爱或对母亲的`赞美。这种步调一致的习作要求很可能会导致千人一面的结果,学生的独到见解与个性化的思维受到了束缚。所以,在作文教学中大胆创新,采取“同一题目,多种立意”的方法,为这一题目确定出多个主题,同时采用“同一题目,多种体裁”的方法,学生可以把《我的母亲》写成散文、诗歌、小小说。这样,学生的习作立意自由,可褒可贬,可抑可扬。结果,在开放习作要求的前提下学生的思维空前活跃起来,一篇篇文质兼美、感情真挚,个性张扬的作品脱颖而出,真正抒发了学生心海的平静、涟漪、荡漾和澎湃,不但激起了学生的写作兴趣,还培养了学生的创新思维。
三、感受成功,增强创作信心
第斯多惠说:“教学不在于传授本领,而在于激励、唤醒和鼓舞。”善表现是小学生的天性,感受成功则是他们不眠的创作动力中国知网论文数据库论文参考文献格式。所以教师要千方百计地去唤醒和鼓舞学生的创作热情,给他们创造成功的机会,使他们体验到成功的快乐,从而自觉不自觉地全身心畅游于写作这片海洋里。
在作文训练中,当学生有了一定的习作基础和创作热情后小学语文教学论文集小学语文教学论文网,鼓励学生向《小学生阅读报》、《小学生作文报》投稿并积极参加各种征文活动。让学生的文章在报刊上发表,在各种征文活动中获奖。为了调动全体学生的创作热情,班级还成立了文学社,从主编到编委由学生评选优秀者担任,定期以“手抄报”的形式展示学生作文的风采。此外,还鼓励学生“著书”。让他们把自己的作文编集成册,书的装帧完全出自学生之手,有效地培养了学生的综合素质。几年来,学生编写的作文集,大家爱若珍宝,相互传阅。得到了有关人士的肯定和赞扬。每位“小作家”很有成就感,写作兴趣空前高涨,作文水平越来越高。
总之,学生写作的过程是观察、记忆、想象、逻辑、整合等能力的集中的表现。教师应指导学生扎根在社会生活这个“大课堂”,让学生运用自己的生活体验来理解所学知识,将所学知识去实际应用,写出自己的生活感受。教师要善于利用各种手段开阔学生视野,拓宽学生思路,指导学生习作,使学生的写作能力不断提高。
可以恢复,戒掉手淫,加上平时多去训练一下记忆力,时间久后就能慢慢恢复。加油戒掉吧!
生精细胞检测技术是由中国男性不育专家曹兴午教授创立的。曹兴午教授,曾任北京中日友好医院男科主任,现任中国性学会常务理事、性医学专委会秘书长、学术工作部副部长;《中国性科学》、《中国医学检验》、《中国社区医学》等三种杂志编委、研究员。参编20部著作,发表论文近100篇,科普文章400篇,曾多次获优秀论文奖励。从医五十多年来通过在北京协和医院,北京中日友好医院的临床医疗、教学、科研工作生涯锤炼了扎实独到的细胞形态学基本功,加以其丰富的临床经验积累,成为国内知名的专家,率先在国内开辟了男性学的临床与实验室检测研究,其中有关精液细胞学和精子形态学的分析资料对我国泌尿外科、男科事业的发展做出了卓越贡献,曹教授率先在国内提出应当重视精子形态学与精液细胞学检查在诊断男性不育、评价男性生殖功能的临床价值。生精细胞(germ cells),包括精原细胞、初级精母细胞、次级精母细胞、精子细胞和精子。实质上这是一个连续的分化发育过程,称为精子发生。 精原细胞(spermatogonia)是成熟睾丸中最幼稚的生精细胞,位于曲细精管生精上皮的最外层。直接与曲细精管基膜相接触。根据精原细胞核的形态、大小,染色质的染色及致密度,核仁的位置及数量,胞质中有无糖原等形态结构特点,一般精原细胞分为三型:暗型精原细胞(dark type A,Ad)、亮型精原细胞A(Pale type A, Ap)和B型精原细胞(type B)。Ad型精原细胞核呈圆形或卵圆形,染色质呈细粒状,深染,核中常有1—2个浅染区,核仁明显,胞质中有糖原及微管,还有Lubarsch氏晶体,它是由很多小管组成,每个小管直径约为8—12μm,互相平行,并由致密物质连结起来形成片层状结构。AP型精原细胞大而圆,附于基膜,核圆形,染色质呈细颗粒状,核浅染,有l—2个核仁,紧贴核膜,胞质中无糖原,无微管,无Lubarsch氏晶体。在邻接的Ap型精原细胞间有桥粒样结构。在Ad型精原细胞中,线粒体常成堆分布,线粒体间有深染的电子致密物质将线粒体连结在一起。在Ap型精原细胞中可单个存在,也可成双存在,相互间有致密物质连结。B型精原细胞圆形与曲线精管基底膜接触面较少,有时仅有一个狭窄的胞质突起与之接触。核球形,核染质呈颗粒状,大小各异,沿核膜分布或附于核仁。核仁不规则,一般位于核中心,线粒体分散在整个胞质中。根据超微结构和组织化学的研究,在人的精原细胞核中,存在几种小体。在B型精原细胞中,除了几个核仁之外,还有碎片状染色质,缺乏固定的结构。在A型精原细胞核中有五中不同的小体,分别称为I、Ⅰ型、Ⅱ型,Ⅲ型及Ⅳ型,Ⅴ型小体。I及Ⅰ型小体具有核仁结构成分,主要存在于核染质较淡的核中。Ⅱ型小体最常见,常存在于有中央空泡的核中。Ⅲ型及Ⅴ型小体被认为是非典型核仁。Ⅳ型小体是一些小的致密的染色质。不同类型的精原细胞实际上反映了精原细胞的连续的增殖过程。各种类型的精原细胞间存在着恒定的数量关系,Ad型与AP型之间为I与Ⅰ之比,Ad与B型,Ap与B型之间为2与l或4与1之比。通过放射自显影研究发现Ad型精原细胞周期很长,分裂很慢。因而认为Ad型精原细胞是生精细胞的干细胞。由此人们提出了精原细胞增殖的模式。根据这个模式,一个生精干细胞通过第一次有丝分裂,产生两个新的Ad型精原细胞。其中一个Ad型精原细胞再分裂产生两个Ad型精原细胞,而另一个Ad型精原细胞则分裂产生两个AP型精原细胞,继而又先后分裂分化形成B型精原细胞及初级精母细胞。精原细胞的增殖具有重要的生理意义。在增殖过程中,通过精原细胞的分裂和分化,由精原细胞产生精母细胞,进入成熟分裂,因而通过增殖可大大增加精母细胞的数量。按理论推算,一个精原细胞通过数次细胞分裂,可形成上百个初级精母细胞。但在生精过程早期,生精细胞很易发生变性,故实际上少于这个数字。在精原细胞的增殖过程中,有一部分Ad型精原细胞不再继续分裂,而是保留下来,成为新的精原干细胞,因此通过增殖不仅能使精原干细胞不断得到更新,且能使精原干细胞保持一定数量,从而使精于发生持续地进行下去,不会枯竭。关于精原干细胞问题,笔者认为Ad型精原细胞不是精原干细胞。有一种长型精原细胞(简称AL)才是真正的干细胞。AL型精原细胞很扁,与曲细精管基膜接触面积最大,有很多特征与Ad型精原细胞相类似.所不同的是,AL型精原细胞核膜外形没有Ad型规则,核电子密度较低,核中无稀疏区。 精母细胞位于生精上皮中层,分初级精母细胞(Primary spermatocyte)和次级精母细胞(secondary spermatocyte)两种。各种精母细胞又处于细胞周期的不同阶段,因此在切片上可看到不同形态的精母细胞。由B型精原细胞直接分裂形成的初级精母细胞,称为前细线期精母细胞,其细胞结构特点和B型精原细胞相类似,体积稍大,开始时同曲细精管基膜还有少量接触,进而完全离开基膜。支持细胞的突起将前细线期精母细胞同基膜和邻接细胞相隔开。前细线期精母细胞被认为是静止期细胞。其实,它除了复制DNA外,还积极参与转录和转运,合成在精子发生过程中需要的大部分蛋白质和酶,并进行贮存,因而细胞质增多,细胞体积增大,可达18μm左右。不久即进入成熟分裂,由于其分裂前期很长,可达22天以上,因此在切片上可以看到大量的处于分裂前期的初级精母细胞。从初级精母细胞开始,细胞器增多,高尔基体发达,线粒体逐步变成为泡状线粒体。胞质密度比精原细胞深。初级精母细胞经第一次成熟分裂,形成两个次级精母细胞。体积较小,直径约8—9μm。核球形,染色质呈细网状,但也可有一些大的染色质颗粒。次级精母细胞的间期很短,很快进行第二次成熟分裂,故在切片上所看到的多为分裂期的次级精母细胞,间期者不易看到。成熟分裂(meiossis),又名减数分裂。这是生殖细胞发育过程中特有的一种细胞分裂方式,它包括了两次连续的细胞分裂,即初级精母细胞的第一次成熟分裂和次级精母细胞的第二次成熟分裂。初级精母细胞的染色体是双倍体(44+xY),有44条常染色体及2条性染色体(X和Y)。在细胞分裂间期或细线前期,初级精母细胞复制DNA,使DNA的量达到4n。接着细胞进入分裂期。细胞分裂期分前期、中期、后期和末期。前期持续时间可长达24天。在前期,初级精母细胞核染色质变化很复杂。根据染色质的形态变化,可分为细线期、合线期、粗线期、双线期和终变期。在细线期,染色质浓缩,形成细丝状染色体。然后进入合线期,来自两个亲本的同源染色体双双配对,联结在一起,构成一对对较粗的染色体复合结构,称双价体或联会复合体,这种现象叫联会(synapse)。在电镜下,联会复合体呈二分体结构:两侧为两条平行的电子致密粗线,中间为电子透亮的细丝。在合线期,染色体螺旋进一步变紧,于是染色体进—步变短变粗,染色加深,同源染色体全部配对联结在一起,并且每条染色体出现明显纵裂,使每条染色体均包涵有两条染色单体。由着丝粒将它们联结在一起。接着进入双线期,染色体变得更加粗短,同源染色体对开始分离,但分离不完全,相互间有交叉点相连,这种现象称为染色体交叉。这不是一种简单的同源染色体间接触,而是通过染色体交叉,在来自父系和母系的同源染色体间进行遗传物质的交换,具有重要的生物学意义。至终变期,同源染色体对明显分离,核仁核膜消失,同源染色体对排列于赤道板上,位于细胞两端的中心粒发出纺锤丝,连于染色体,构成纺锤体。在分裂后期,同源染色体各沿着染色体臂,移向细胞两极。到末期,核仁核膜又出现,胞体分成两半,终于形成两个子细胞——次级精母细胞。每个次级精母细胞染色体数为23条,为单倍体,比原来减少一半,这时DNA为2n。次级精母细胞形成后很快进入分裂间期,但为期甚短,不复制DNA,就进行第二次成熟分裂。次级精母细胞的23条染色体均由两条染色单体组成,染色单体间由着丝粒相连。第二次成熟分裂时,着丝粒断裂,染色单体分别移向细胞两极。一个次级精母细胞经过第二次成熟分裂,形成两个精子细胞。其染色体数为23条,单倍体,DNA为ln。 精子细胞(spermatid)靠近管腔,呈球形,体积较小,约9μm,为初级精母细胞的一半大小,但核相对体积较大,约6μm,圆形,位于细胞中央,染色质呈细颗粒状,染色淡。在胞质中可见一系列细胞器:线粒体较少,沿着细胞膜排成一圈。还有中心粒、内质网和高尔基体等。高尔基体是精子细胞中一种活跃的细胞器,它是联系各种细胞器的一个中心环节。在精子形成过程中起重要作用。在形态上,高尔基体有两个明显不同的部分—皮质和髓质。高尔基体外周部分是皮质,它由几个扁平膜囊堆组成,面向细胞核弯曲成弓形。高尔基体皮质—内质网—溶酶体系统(GERL)。高尔基体髓质由一些形状不同、大小不等的泡状与管状结构组成。在精子发育过程中,高尔基体的超微结构有着规律性的变化。精子细胞不再分裂,但要经历一个形态结构的复杂变化过程,才形成蝌蚪状的精子,这个过程称精子的形成(spermiogenesis)。在形态上,哺乳动物的精子发育过程一般分为四个时期,即高尔基期、顶帽期、顶体期和成熟期。1.高尔基期(Golgi stage) 在高尔基期,开始高尔基体呈球形,以后变成半球形,位于细胞核的一侧。在高尔基期的主要特征是在髓质内先出现几个圆形小泡,称前顶体囊泡,内有致密的颗粒称前顶体颗粒。随后这些前顶体囊泡融合成一个大的顶体泡与核膜相贴,称顶体囊泡,前顶体颗粒也融合成为顶体颗粒,这时在高尔基体髓质内或髓质附近还可见多泡体结构。它常与核外染色质伴随。以后多泡体与核外染色质一起离开高尔基体,移向细胞核尾侧中心粒(如下图)。2.顶帽期(cap stage) 在顶帽期顶体变成扁平状,覆盖于精细胞核表面。顶体泡扩大并向细胞核两侧延伸形成顶帽。此时顶体颗粒并不增大,仍位于原来的部位,顶体颗粒与顶帽一起称为顶体系统。到这期末.顶帽可包绕细胞核的前半。在顶帽期的精子细胞中,高尔基体体积增大,CERL高度发育,多泡体移到细胞核尾侧的中心粒附近。3.顶体期(acrosome stage)在顶体期顶体帽进一步扩大,顶体物质弥散于整个顶体帽中,于是顶体帽变成了顶体。高尔基体离开顶体系统与细胞核,在形态上由半球形变成球形,GERL退化并消失。与此同时,细胞核由细胞中央部位移向细胞一端,形态由圆形变为扁平的梨形,体积逐步缩小,染色质颗粒逐步增粗,电子密度逐步增强,最后形成致密均质状结构。在精子细胞核伸长和浓缩期间,大量的赖氨酸从核膜逸出,以摄入的精氨酸代之,使精子细胞核蛋白结构发生显著改变。精子细胞核内与DNA结合的是富于精氨酸的碱性蛋白质,可以抑制核中RNA的合成,从而抑制核内基因的转录,使基因更为稳定,具有保护作用。当顶体形成时,细胞质内的两个中心粒迁移到与顶体相对的一端。从远侧中心粒长出一根细长的轴丝,形成了鞭毛;近侧中心粒贴近核尾端,围绕鞭毛的基部形成一致密的终环。线粒体聚集在核与终环之间的鞭毛周围,形成螺旋状的线粒体鞘。4.成熟期 精子细胞的部分细胞质浓缩成为不规则的细胞质块,连于尾部中段,称多余胞质。进一步脱去多余胞质,至此精子形成并离开支持细胞,释放至曲细精管管腔。脱下的多余胞质称残余体。在成熟期,高尔基体再次由球形变成半球形,并开始退化,碎裂直至消失。根据精子细胞核的形态变化,又可将精子细胞分成四种类型:精子细胞Sa型:精子细胞直径6—7μm,核圆,位于细胞中央,染色质呈细粒状,染色较浅,但也有散在的不规则的块状染色质。用PAS染色,在核的一端有一圆形小区是PAS阳性反应。这一型相当于高尔基期。因此在电镜下可见高尔基期的一系列超微结构特点。精子细胞sb1型:涉及到顶帽期和顶体期。核体积变小,核染色质开始变致密而不规则,位于核一端的帽状PAS阳性区更为明显。在电镜下发现,顶体颗粒可仍位于顶体囊泡中央,顶体囊泡在核的前端扩延,形成头帽,随后顶体颗粒散在于整个头帽并充满头帽,于是形成顶体,覆盖核的1/3。精子细胞Sb2型:高尔基体己离开核上区,核向前移动造成核的偏位现象。核形改变伸长成梨形。由于核的进一步移动,外顶体膜与细胞一端的胞质膜相接触。在与顶体相对的另一极,开始形成鞭毛。精子细胞Sc型:其核进—步变长。在核内明显出现电子致密颗粒,粗约25—35μm,散在分布,核电子密度加深,但在核后区较透亮。精子细胞Sd1型:染色质颗粒增粗,体积缩小。精于细胞Sd2型:已接近成熟,染色质颗粒融合形成均质的致密团块。
在孟德尔之前,已先后有科尔罗伊德(J.G.Koelreuter,1733—1806)、奈特(T.A.Knight,1759-1838)、萨格莱特(A.Sageret,1763-1851)、盖特纳(C.F.V.Gartnor,1722-1850)和诺丁(C.Naudin,1815-1899)等科学家,至少持续了100年的植物杂交工作,但是都没有取得大的进展。 1856年,为了探究控制杂种形成和发育的规律,孟德尔在奥地利布隆(Brunn)(现属捷克)的奥古斯丁(Augustin)修道院中,进行了长达8年的豌豆杂交实验。他在实验中对于要解决什么问题、选择什么实验材料、怎样分析实验结果等,都有一个十分清楚的构想。他创造了一整套全新的遗传学研究方法,这主要包括:单因子分析法、数学统计法和测交实验法等。严谨正确的科学方法,使孟德尔的实验结果真实地反映出了生物遗传的实质。 1865年,在奥地利布隆自然科学协会每月例会上,孟德尔分两次(2月8日和3月8日)报告和解释了他的豌豆杂交实验目的、方法和过程。在这个报告中,孟德尔着重根据经统计到的实验数据进行了深入的理论论证;详细地陈述了他独特的遗传学分析方法;提出了关于遗传因子分离和组合的新观念。 1866年,孟德尔对他的豌豆杂交实验结果,经过再次核查各年的实验记录而未发现有什么错误后,以题为“植物杂交试验”之论文,发表在布隆自然科学协会会刊第4卷上。在这篇约3万字的论文中,孟德尔如实地记述了他的重大发现;总结出了被后人称为“分离律”和“自由组合律”的遗传定律。 孟德尔的论文,当时曾分送至德国植物学会、英国皇家学会、法国科学院、奥地利维也纳大学和美国哥伦比亚大学等国内外130多个科研机构和大学的图书馆。但是各方面都没有作出任何的反应,整个科学界对此保持沉默,谁也没有认识到,在孟德尔的论文中,蕴藏着一个划时代的发现。 这样,被后人视为是科学实验和资料丰富透彻的重要典范的孟德尔论文,由于“时机不成熟”,超越了当时的认识水平,便在布满灰尘的各国图书馆的书架上,默默无闻地沉睡了30多年。 3 种质学说的提出及其影响 就在孟德尔定律被埋没之时,细胞学的研究由于显微制片技术的改进而有了重大发展。细胞学家和胚胎学家关于“细胞分裂”、“染色体行为”和“受精过程”等方面的研究,正从另一角度探讨着生物遗传的原理。与此同时,英国生物学家达尔文(C,Darwin,1809—1882)在他的进化论巨著《物种起源》一书中提出的“支配生物遗传的定律大部分还不明了”的问题,也促使人们把研究生物遗传的兴趣推向高峰。许多学者设想出各种理论,试图解释生物遗传和变异的现象。遗传理论的探讨,伴随着不成熟的思辩,极其缓慢地前进着。 德国生物学家魏斯曼(A.Weismann,1834—1914)立足当时生物学的研究成果,主要根据比利时胚胎学家贝内登(E.von.Beneden,1846—1910)、德国实验胚胎学家鲍维里(T.Boveri,1862—1915)等人对马蛔虫的研究,从思辩推理出发,于1892年发表了代表作“种质:一种遗传理论”。在这个遗传理论中,魏斯曼把生物体明确分为体质和种质,认为“遗传是由具有一定化学性,首先是具有分子结构的物质在世代之间的传递来实现的,这种物质就是‘种质’。它具有稳定性和连续性。”魏斯曼还认为,“有性生殖能够增加遗传的变异性。”“遗传的变异是由种质的变异产生的,因而成为生物进化的原因。”“当环境的影响只改变了体质,而并没有引起种质发生相应的变异时,这种体质变异,即后天获得性状是不能遗传的。”它和达尔文提出的“暂定的泛生说”、荷兰植物学家德弗里斯(H.DeVries,1848—1935)提出的“细胞内的泛生论”等,成为众所周知的、被广泛讨论的遗传理论。激烈的论战,以及当时生产实践上急待解决的动植物育种中的遗传问题,促使以德弗里斯、德国植物学家科伦斯(C. Corrcns,1864—1933)、奥地利植物学家丘歇马克(E. von.S.Tschermak,1972—1962)等纷纷去进行孟德尔早在30多年以前就已做过的杂交实验,从而为1900年孟德尔定律的重新发现拉开了序幕。 3 孟德尔定律的重新发现 1899年7月11日—12日以“植物杂交工作国际会议”的名义,在英国伦敦召开的第1届国际遗传学大会上,英国遗传学家贝特森(W.Bateson,1861—1926)宣读了“作为科学研究方法的杂交和杂交育种”的论文中,提醒人们注重研究生物单个性状的遗传原理,指出:“如果要使实验结果具有科学价值,就一定要对杂交后产生的子代,从统计学上加以检验。”早在1897年,贝特森便就生物如何进化的问题,开始对家鸡的冠形和羽色等性状进行杂交实验。在实验中,他不仅发现了与孟德尔类似的分离比率,还了解了对杂种后代进行统计学分析的重要性。可见,不论是研究方法,还是实验结果,贝特森都很接近30多年前的孟德尔。这也说明了孟德尔遗传理论此时被学术界接受的时机已经成熟。在这次大会召开后的第二年,德弗里斯的“杂种的分离律”、科伦斯的“关于品种间杂种后代行为的孟德尔定律”以及丘歇马克的“豌豆的人工杂交”等三篇论文,相继在《柏林德国植物学会》杂志第18卷上发表(三篇论文收到的时间分别为1900年的3月14日、4月24日和6月2日)。这样,三位不同国度的科学家通过各自独立进行的植物杂交实验,并在研究论文发表的前夕查阅有关文献,而几乎同时重新发现了孟德尔早在1866年发表的论文——“植物杂交试验”。科学史上把这一重大事件称为孟德尔定律的重新发现。 4 遗传学的真正崛起 在孟德尔定律被重新发现后的最初时间里,科学界并没有引起多大的震动。孟德尔论文受到科学界重视,遗传学的真正崛起,主要归功于贝特森的积极倡导和不懈努力。 1900年5月初,贝特森从德弗里斯寄给他的论文中了解到孟德尔的工作和发现。作为一个长期致力于生物进化、变异和遗传研究的科学家,贝特森比前三位再发现者,更加深刻地认识到孟德尔工作的重要意义。他立即修改了已拟定的讲演稿,在5月8日的英国皇家园艺学会大会开幕时,作了题为“作为园艺学研究课题中的遗传问题”的演讲,结合孟德尔论文,报告了证实孟德尔定律的有关实验,包括他自己的家鸡杂交实验结果。演讲中提到:“孟德尔对杂交实验结果的解释是精确而又完备的。他从实验中推导出来的定律,对于我们今后探讨生物进化问题,显然有着极其重要的意义。”由于贝特森的演讲,出席这次会议的学者们才第一次知道了孟德尔的豌豆杂文实验及其所揭示的遗传定律。 1901年,贝特森率先把孟德尔的论文“植物杂交实验”由德文译成英文,并加以评注发表在英国皇家园艺学会杂志。正是这篇译文,使孟德尔的重大发现首先引起了英语国家的注意,进而在世界各地产生了巨大的反响。 在此同时,为了使人们易于理解和接受孟德尔的遗传理论,贝特森和他的学生庞尼特(R.C. Punnett)将孟德尔原始论文所使用的文字和数学公式加以图式化,并给予了固定符号,如杂种第一代用“”表示、杂种第二代用“”表示、将遗传图用简明的棋盘式图解(即人们后来称为的庞尼特方格)表示。 1906年7月30日~8月3日在英国伦敦召开的第3届国际遗传学大会,仍然以“杂交和植物育种”的名义。贝特森在大会宣读“遗传学研究进展”论文,第一次公开建议人们把研究遗传和变异的生理学统称为“Genetics”(遗传学)。他在论文中提到:“采用‘遗传学’这个词,能完全表述我们所从事阐明生物遗传和变异现象的工作,其中包括进化论者和分类学者的理论问题、应用于动植物育种学家的实际问题。贝特森的建议,被出席大会的学者们顺利接受。 5 染色体遗传理论的建立 在20世纪最初几年间,当植物学家和杂文工作者以极大的兴趣通过大量的动植物的杂交实验,继续去证明孟德尔学说具有普遍意义的同时,一些具有深厚细胞学基础的学者已敏锐地觉察到,在显微镜下可看到的染色体与孟德尔的”遗传因子”之间有着某种必然的联系。 1902年,鲍维里在用胚胎学和细胞学的实验方法对马蛔虫和海胆的染色体进行研究后,得出了“染色体的行为与孟德尔遗传因子具有平行关系”的结论。1903年,美国遗传学家萨顿(W.S.Sutton,1877—1916)通过对笨蝗精子形成过程中染色体变化的研究,意识到孟德尔遗传因子的分离和重组,与染色体在减数分裂中的分离和重组是如影随形,完全一致的。由此,他得出了“同源染色体在减数分裂时,以配对形式联合,再彼此分离,将构成孟德尔定律的物质基础”的著名推论。萨顿-鲍维里提出的染色体遗传理论,为解释孟德尔定律寻找到细胞学的基础。 1902年,美国细胞学家威尔森(E.B.Wilson,1856—1939)在他的经典著作《发生与遗传中的细胞》(第2版)中,也把细胞学家对染色体的认识与孟德尔定律进行了漂亮的综合,把生物的发生与遗传统一在细胞水平上,推进了人们对染色体和遗传之关系的认识。 1909年,美国遗传学家摩尔根(T.H.Morgan,1866-1945)从他自己培养的野生型红眼果蝇群体里,意外地发现了一只白眼雄果蝇。通过对果蝇眼色的遗传学分析,摩尔根第一次把一个具体的基因(白眼基因)定位于一个特定的染色体(X染色体)上,从而为遗传的染色体理论捉供了重要实验证据,开辟了一条遗传学和细胞学紧密结合的研究道路。 这以后,摩尔根和他的学生继续以果蝇为研究材料,进行了一系列的确定基因与染色体关系的精彩实验,相继发现了基因的连锁和互换规律、性别决定和伴性遗传的机理,为遗传学的染色体理论的最终建立打下了牢固的基础。1926年,摩尔根出版了集染色体遗传学之大成的名著《基因论》(《The Theory of theGene》),系统阐述了遗传学在细胞水平上的基因理论,丰富和发展了孟德尔遗传学说,使遗传学获得了前所未有的大发展 孟德尔(1822-1884)与达尔文(1809-1882)都是十九世纪的科学巨人,这是常识。我们生活在「后-基因组时代」的人,甚至可能觉得孟德尔才是巨人中的巨人。例如起草高中生物学课程大纲的大学教授,就认为达尔文演化论是可有可无的题材,只适合让高三学生选修,意思就是网开一面,免修啦。有人敢主张遗传学也放在高三选修吗? 不过,我们对孟德尔这个人知道得的确很少。要是拿他与达尔文比较,更能凸显这个事实。达尔文出身名门,连雪莱夫人的《科学怪人》(1818)都要抬出他祖父的名号,说服读者相信书中故事「不完全向壁虚构」。在母系方面,达尔文的母亲来自知名的威吉伍(Wedgwood)家。达尔文的外祖父为「威吉伍瓷器」奠定了基础,与达尔文的祖父是知识与事业上的朋友;他们一伙人在英国工业革命发轫之初(十八世纪末)的活动,仍是史家研究的焦点。 就算达尔文没搞出什么伟大的名堂,他五年环球航行的游记,一路上收集的标本,加上他写的短篇论文与私人信件、札记,都能确保他在科学史上的地位,因为那些资料全都可以反映英国在十九世纪的典型科学活动。 有时,平庸一些的科学家更能让我们一窥科学生涯的究竟。别的不说,做实验就是个沈闷的苦差事。百分之九十以上的实验都以失败告终。即使诺贝尔奖得主,也有许多人在本行之内,发表的错误意见比正确的还多。 孟德尔实在太平庸了。他出生于农家,是长子,也是独子。他不想继承家业,家里又供不起他念书,这才进了修道院。孟德尔正式成为神职人员之后,连例行的职责都做不好,例如到医院照顾病人,因为他受不了医院内的景象。那时,贫穷的人才会上医院看病,医院资源不够,脏乱不堪,简直是病媒集散地。孟德尔身心受创,自己都病了。于是修道院长派他去教书。 可是孟德尔到维也纳大学考中学教员资格考试,两次都失败了。修道院长送他到维也纳大学进修两年,好让他当个称职的中学老师。一八五三年七月,孟德尔返回修道院,第二年夏天就开始进行豌豆实验。一八六五年,他把实验结果整理出来,在当地的自然科学会分两次宣读,第二年正式发表,我们现在知道,其中包括了现在中学课本里的「孟德尔定律」:分离律与独立分配律。 问题在于:孟德尔做豌豆实验的「本意」是什么?他想解决什么问题?他自认为得到了什么结论?他什么实验记录、笔记都没有留下,这几个问题的答案,后人只能从论文里自行解读。牛顿说他看得远,只因为他站在巨人的肩上;我们现在可以肯定发现行星三定律的克卜勒(Kepler, 1571-1630)是他的巨人之一。孟德尔呢? 别说现在的我们搞不清楚孟德尔的企图,即使在当年,孟德尔也没什么知音,最冷酷的事实是:当时科学界对他的实验结果毫无反应。他订购了四十份论文抽印本,许多都寄给当时他心仪的学者,在达尔文的图书室里也找到过一份,居然还没有拆封!这件事让崇拜达尔文的人跌足叹息,因为达尔文自己发明的遗传学理论(1868),当年是个笑话。 孟德尔「暴得大名」,是他过世后十六年的事。公元一九○○年春,荷兰、德国、奥国有三位学者不约而同地「重新发现」孟德尔论文的价值。现在教科书将孟德尔冠上「遗传学之父」的头衔,就是根据他们的解释。 有趣的是,科学界重新发现了孟德尔之后,一些自命为孟德尔信徒的学者反而是驳斥天择理论最力的人,使达尔文拒绝拆读孟德尔论文的往事似乎更显得合理。 两位科学界的巨人,对彼此的成就既不讶异,又不欢喜,给了科学史家作文章的机会。为孟德尔作传的人就麻烦了,必须东拉西扯才能完成厚度足以与「遗传学之父」相称的传记。难的是,东拉西扯得有功力。中译出版的孟德尔传《花园中的僧侣》,英文原着(2000)没博得好评,就因为作者没扯出什么道理。 例如一八六一年夏,孟德尔到伦敦参加世界博览会,作者想象两位大师万一见面的情景,根本没有抓住达尔文演化论的关键:人类数千年的育种经验,已足以撑起达尔文的论证;因此达尔文的遗传理论虽然是笑话,却无损他的学术地位。而作者无法清楚说明孟德尔豌豆实验的企图,使她的想象只能凑字数而已。 生物遗传有两个面向,一是常,一是变。孟德尔遗传学定律可以说明「常」,却无法说明「变」。达尔文需要的遗传理论,必须能说明生物的「变」。因此,他们即使有机会切磋,大概也没有交集吧。 至于孟德尔怎么看自己,仍是个谜。其实也不重要,科学史上是没有「个人」的。重要的是孟德尔定律,而不是孟德尔。......
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