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动物行为学的形成与发展贾秀英 20世纪60年代以来，动物行为学的研究就受到各国科学家的关注。欧洲的一些动物行为学家对动物行为研究的发展作出了重大的贡献。70年代以来，随着人们对动物行为研究重要性的认识，有关的科研项目日益增多，动物行为学已成为生物学中极为活跃和重要的一个分支学科。它除了研究动物行为本身外，还把研究内容从行为维系群体的作用，扩展到行为的个体发育进化史、行为的控制及社会性组织等方面。通过这些研究，使动物行为学得到了进一步的发展，并已逐渐发展为一门不仅涉及行为学，而且涉及到生态学、生理学、心理学、遗传学、进化论、社会学和经济学的一门综合性学科。一、动物行为学的研究历史20世纪以前是动物行为学的萌芽时期，是动物行为学经历的一个缓慢发展的阶段。早在旧石器时代（34000～10500年前），人们开始注意观察周围的动物，随着动物家养的开始，人类也需要了解动物的生活周期和行为。在文明时代的早期，古埃及人开始尝试人工孵卵。古希腊的亚里斯多德（384～322BC）开始了观察、描述动物行为的新纪元。在他的论著中，记录了540种动物的生活史和行为，对后人关于生命的认识方面产生了相当大的影响。17、18世纪，研究动物行为的人更多了，开始了比较不同物种行为的研究和行为的理论探讨。如德国人约翰（Johunn Pernaller）研究了不同鸟的行为差异，涉及取食地、社会行为、筑巢、领地、季节性羽毛色彩变化、迁徙、鸣叫和育雏等方面。法国的勒雷（Chorles George Lereg）对狼、狐的捕食行为及野兔的恐惧表现有过生动的描述，提出了动物依靠它们的记忆和生活经验能够聪明地生活。1859年，达尔文的《物种起源》的发表，对动物行为学的研究产生了深远的影响。他的《人类的由来》（1871）一书研究比较了人与动物，及本能行为。19世纪末，人们使用述宫，研究老鼠的学习行为。劳埃德（ MOrgun）研究鸡的本能、学习、模拟行为。现代行为学中许多术语，如Behaviour（行为）、Animod Behaviour（动物行为），都首次出现在他的论著中。20世纪是动物行为学迅速发展和真正延伸的世纪。霍布豪斯（Hobhouse）在1901年发现了猴及其它动物能使用一定的工具（棍、箱子）得到食物。1906年，动物学家詹宁斯（）对原生动物的行为进行了详细研究，写出了《原生动物的行为》一书，这是第一本专门论述动物行为的著作。柏林的海因罗特（Oskar Heinorth）在1871年至1945年间，详尽研究了多种鸭、鹅，比较了它们的运动方式、解剖学特征、社会行为、鸣叫及繁殖行为，并且发现了灰雁从孵卵箱中孵出后的印记行为。他独自阐述的同源性学说，现在还被许多人认为是行为学真正诞生的标志之一。动物学家罗曼内斯（ Reimarus）发展了达尔文的思想，并正式建立了比较行为学这一学科，为现代的行为生物学奠定了基础。随后摩尔根（）和杰姆斯（），以及劳埃波（）等都在方法、概念上对行为的发展做出了贡献。 1931年至1941年，欧洲著名的行为生物学家廷伯根和劳伦兹在自然和半自然条件下对动物进行了长期的观察，发表了诸如“社会性鸦的行为学”、“鸟类环境世界中的伙伴”、“关于本能的概念”、“对雁鸭类行为的比较研究”等论文，建立了物种的行为图谱，发现了所研究的行为型的功能。提出了显示、位移、仪式化等等新概念和新的研究课题。特别是劳伦兹提出的“印记”这一术语，极好地说明了先天性和后天获得性行为的结合问题。在行为分析、行为生态方面作出了很大的贡献。二、动物行为学的现代进展近年来，动物行为学的研究获得了蓬勃的发展，主要是把动物行为与生命科学中许多其它的许多分支学科相互渗透在一起，形成了许多新的研究领域，从不同的角度进一步完整、系统地阐述动物行为的原因、机制、发生或发育。进化与适应功能等问题。动物行为学的分支很多，不可能在此全面论述，本文仅以行为遗传学和行为生态学为中心，作一简要介绍。1.行为遗传学行为遗传学是用遗传学方法研究行为的遗传基础。自1960年，美国学者Thompson第一个总结了有关资料，写成《行为遗传学》一书，从而宣布这一新学科的诞生。其后，相关研究大量涌现。10年以后，一份专业期刊，《行为遗传学》问世。1967年，Benzer第一个通过人工诱导和选择的方法得到了果蝇的行为突变体，从而为行为遗传学的研究开辟了道路。从此以后，行为突变体的研究很快在果蝇、线虫、草履虫、细菌及其他生物的研究中大量开展起来。目前，已在分子水平分析的基础上，进一步作行为基因的分离、克隆和转移的研究。行为遗传学为动物行为学的研究开辟了一个新天地，对于阐明行为遗传的规律和机制都具有重要意义。2.行为生态学行为生态学主要是研究生态学中的行为机制、动物行为的生态学意义和进化意义，在理论及方法论方面是动物行为学中发展最快、最为活跃的一个领域。行为生态学主要涉及到取食行为生态学。防御行为生态学、繁殖行为生态学、社会生态学、时空行为生态学（如栖息地的选择、定向和导航、巢域和领域现象等），以及行为生态学预测等内容。其中，在社会生态学或社会生物学方面，近年来取得了突出的进展。对鸟类社会行为的研究、（1974）对人类社会行为的研究，以及 Frisch对蜜蜂社会行为的研究，奠定了社会生物学的基础。1975年， Wilson出版了《社会生物学》一书，系统地介绍了这门学科的观点、理论体系和研究方法。社会生物学把达尔文自然选择的概念应用于社会行为的研究，又把生态学、行为学、遗传学和进化沦加以综合，提出了内在适合度和亲缘选择的新概念。这些新概念把社会行为的研究提高到了一个新的高度。目前，这一领域所展示的迷人前景正吸引着越来越多的科学家。尤其是关于行为经济学和进化稳定对策（ESS）的研究，正显示着强大的生命力。尽管在我国这一领域还几乎是个空白，但随着这一学科的迅猛发展，也必将引起我国学术界的巨大兴趣。动物行为的研究在我国正处于起步阶段，研究的内容主要是描述性的，在理论研究方面，在研究的广度和深度方面，与国外存在着很大的差距。到目前为止，国内仍没有形成专门的动物行为学教材、期刊。但据已公开发表的有关论文和资料显示，我国在动物行为某些领域方面的研究已取得了一定的进展。

动物行为学论文

动物行为学的形成与发展

一、摘要

20世纪60年代以来，动物行为学的研究就受到各国科学家的关注。欧洲的一些动物行为学家对动物行为研究的发展做出了重大的贡献。随着人们对动物行为研究重要性的认识，动物行为学已成为生物学中极为活跃和重要的一个分支学科。它除了研究动物行为本身外，还把研究内容从行为维系群体的作用，扩展到行为的个体发育进化史、行为的控制及社会性组织等方面。

二、动物行为学的研究历史20世纪以前是动物行为学的萌芽时期，是动物行为学经历的一个缓慢发展的阶段。早在旧石器时代（34000～10500年前），人们开始注意观察周围的动物，随着动物家养的开始，人类也需要了解动物的生活周期和行为。

1、在文明时代的早期，古埃及人开始尝试人工孵卵。古希腊的亚里斯多德（384～322BC）开始了观察、描述动物行为的新纪元。在他的论著中，记录了540种动物的生活史和行为，对后人关于生命的认识方面产生了相当大的影响。

2、17、18世纪，开始了比较不同物种行为的研究和行为的理论探讨。如德国人约翰（Johunn Pernaller）研究了不同鸟的行为差异，涉及取食地、社会行为、筑巢、领地、季节性羽毛色彩变化、迁徙、鸣叫和育雏等方面。法国的勒雷（Chorles George Lereg）对狼、狐的捕食行为及野兔的恐惧表现有过生动的描述，提出了动物依靠它们的记忆和生活经验能够聪明地生活。

3、1859年，达尔文的《物种起源》的发表，对动物行为学的研究产生了深远的影响。他的《人类的由来》（1871）一书研究比较了人与动物，及本能行为。19世纪末，人们使用述宫，研究老鼠的学习行为。现代行为学中许多术语，如Behaviour（行为）、Animod Behaviour（动物行为），都首次出现在他的论著中。20世纪是动物行为学迅速发展和真正延伸的世纪。

4、1906年，动物学家詹宁斯（）对原生动物的行为进行了详细研究，写出了《原生动物的行为》一书，这是第一本专门论述动物行为的著作。柏林的海因罗特（Oskar Heinorth）在1871年至1945年间，详尽研究了多种鸭、鹅，比较了它们的运动方式、解剖学特征、社会行为、鸣叫及繁殖行为，并且发现了灰雁从孵卵箱中孵出后的印记行为。他

5、动物学家罗曼内斯（ Reimarus）发展了达尔文的思想，并正式建立了比较行为学这一学科，为现代的行为生物学奠定了基础。随后摩尔根（）和杰姆斯（），以及劳埃波（）等都在方法、概念上对行为的发展做出了贡献。

6、1931年至1941年，欧洲著名的行为生物学家廷伯根和劳伦兹在自然和半自然条件下对动物进行了长期的观察，发表了诸如“社会性鸦的行为学”、“鸟类环境世界中的伙伴”、“关于本能的概念”、“对雁鸭类行为的比较研究”等论文，建立了物种的行为图谱，发现了所研究的行为型的功能。提出了显示、位移、仪式化等等新概念和新的研究课题。

三、动物行为学的现代进展

1、近年来，动物行为学的研究获得了蓬勃的发展，主要是把动物行为与生命科学中许多其它的许多分支学科相互渗透在一起，形成了许多新的研究领域，从不同的角度进一步完整、系统地阐述动物行为的原因、机制、发生或发育。进化与适应功能等问题。动物行为学的分支很多，本文仅以行为遗传学和行为生态学为中心，作一简要介绍。

2、行为遗传学行为遗传学是用遗传学方法研究行为的遗传基础。自1960年，美国学者hompson第一个总结了有关资料，写成《行为遗传学》一书，从而宣布这一新学科的诞生。其后，相关研究大量涌现。10年以后，一份专业期刊，《行为遗传学》问世。

3、1967年，Benzer第一个通过人工诱导和选择的方法得到了果蝇的行为突变体，从而为行为遗传学的研究开辟了道路。从此以后，行为突变体的研究很快在果蝇、线虫、草履虫、细菌及其他生物的研究中大量开展起来。目前，已在分子水平分析的基础上，进一步做行为基因的分离、克隆和转移的研究。

4、行为生态学行为生态学主要是研究生态学中的行为机制、动物行为的生态学意义和进化意义，在理论及方法论方面是动物行为学中发展最快、最为活跃的一个领域。行为生态学主要涉及到取食行为生态学。防御行为生态学、繁殖行为生态学、社会生态学、时空行为生态学（如栖息地的选择、定向和导航、巢域和领域现象等），以及行为生态学预测等内容。

5、1975年， Wilson出版了《社会生物学》一书，系统地介绍了这门学科的观点、理论体系和研究方法。社会生物学把达尔文自然选择的概念应用于社会行为的研究，又把生态学、行为学、遗传学和进化沦加以综合，提出了内在适合度和亲缘选择的新概念。

6、这些新概念把社会行为的研究提高到了新的高度。目前，这一领域所展示的迷人前景正吸引着越来越多的科学家。尤其是关于行为经济学和进化稳定对策（ESS）的研究，正显示着强大的生命力。尽管在我国这一领域还几乎是个空白，但随着这一学科的迅猛发展，也必将引起我国学术界的巨大兴趣。

7、动物行为的研究在我国正处于起步阶段，研究的内容主要是描述性的，在理论研究方面，在研究的广度和深度方面，与国外存在着很大的差距。到目前为止，国内仍没有形成专门的动物行为学教材、期刊。

动物行为学

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动物行为学论文参考文献

我怕会是隔阂！！！

来源：浙江大学学术委员会

文：周炜

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在哺乳动物的物种中，仅有不到10%的物种能够形成基于一夫一妻制的配对关系。随着时间的推移，通过选择性地寻找伴侣和与伴侣互动，夫妻关系得以维持和加强。大多数实验室啮齿动物包括大小鼠，都没有表现出这种行为。

然而，在实行一夫一妻制的草原田鼠中，通过一项“伴侣偏好测试”可以很容易地评估配对关系，实验动物可以选择与一个配对的伴侣或新动物共度时光，用来检测动物在配对行为中的神经活动，以及在配对关系成熟时，动物行为学和神经活动是如何变化的。

伏隔核（Nucleus accumbens, NAc）作为大脑中编码高奖赏配对行为的区域，在奖赏和动机中起着关键作用。一项fMRI研究中提出，当参与者认为他们是与其伴侣而不是一个陌生的人牵手时，NAc中表现出显著增强的BOLD信号。在草原田鼠中，干扰NAc内的神经调节信号会破坏配对行为的形成，而随后的基因表达变化有助于维持配对行为的发生。

尽管有大量证据表明NAc在编码配对行为中起主要作用，但这一过程背后的神经元动力学以及它们如何随着配对的进展而变化尚不明晰。

图1. 一夫一妻制草原田鼠的体内Ca2+成像

研究通过对草原田鼠交配前和交配后NAc中进行体内Ca2+成像来展现配对行为的形成和成熟在大脑中是如何表现的。结果表明长期同居会导致更强烈的配对结合偏向，作者进一步提出这种配对结合偏好是否反映在NAc神经元活动的模式中的疑问。

性幼稚的动物在交配前无偏好；在交配后短期测试中，动物对伴侣或新动物之间无显著偏好差异；而在长期测试中均表现出强烈的伴侣偏好行为（图1H-J）。

图2. 交配前后与伴侣和新异性动物之间的交互作用中的Ca2+活性强度

基于对人类神经影像学的研究，假设人与伴侣而非陌生人在一起时，能够观察到更全面的神经活动。出乎意料的是，在控制测试动物与每只动物互动的方式差异后，所有成像神经元的Ca2+事件发生率均无法预测测试动物是否与其伴侣或新个体互动。文中定义伴侣偏好测试中所有至少持续1秒的社交互动阶段为社交回合。NAc中对配对的编码不会通过整个群体的活动变化而发生。

在研究两只性幼稚的新田鼠中，社交回合的持续时间没有差异；交配后，实验动物与伴侣的社交回合的持续时间比与新动物的更长（图2A）。与伴侣偏好的其他指标类似（图1H-J），随着同居和交配时间的延长，伴侣或新动物社交回合的持续时间差异变得更加显著（图2A）。

在社交过程中，NAc有很强的激活，但在考虑了社交回合总次数和持续时间的差异后，在伴侣或新动物交往过程中的平均活动没有差异（图2E；p=，χ2=，df=5）。

图3. 配对成熟时，接近细胞的整体增加

接下来的问题是特定神经元亚群的活动是否可能编码成对结合的特征？研究使用了事件触发分析来识别神经元，计算每个细胞Ca2+瞬变后1秒间隔内测试动物和伴侣或新动物之间距离的中位数变化，将观察到的距离变化与一个通过随机打乱每个细胞在伴侣室和新动物室中的瞬态得到的空模型进行了比较（图3A）。其中，距离变化≥95%的细胞被指定为离开细胞，距离变化≤5%的细胞被指定为接近细胞（图3B）。

研究提出进场集合的差异不太可能是由于未预期的变量造成的，因为这样的变量同样会影响进场和离场单元的识别。在初始时间点，伴侣和新的接近细胞没有差异，但在交配后出现差异，并在长期时间点变得明显。该结合的成熟可能导致伴侣途径和新途径在NAc中的表达方式发生变化（图3E；同伴认同的主要效应，F1,11=；p=）。

相比之下，即使在相同的排列分析中识别出伴侣细胞和新的离开细胞，在任何时间点也没有观察到差异（图3F；同伴认同的主要效应，F1,11=，p=；交互F2,22=，p=）。此外，不同的方法组合对于识别和决定接近特定的个体可能是至关重要的，而当离开社会交互时，这种程度的专一性是不必要的。伴侣和新接近神经元的重叠并不比预期的更多（图3G；幼稚p=；短期p=；长期来看p=），表明伴侣和新接近在单独的集成中是独立的；而伴侣和新离开细胞的重叠超过了偶然情况下的预期（幼稚p=；短期p=；长期p=）。

本研究发现了促成配对结合改变了大脑的神经基质，而伴侣整体NAc的Ca2+活性差异在草原田鼠的配对结合中并不显著。相反，成对结合的特定特征如接近伴侣而不是陌生人的优先愿望，可能编码在特定的神经元群中。

伴侣接近神经元具有许多功能，使其成为编码配对结合方面的理想候选者，例如决定采用配对伴侣的决定。

行为研究中的一个最古老的课题是：动物行为中有多少是先天本能又有多少是后天习得的？哺乳动物比较善于学习，而昆虫和鸟类则有着丰富的本能行为，因而有关本能行为的研究常常是以虫、鸟为研究对象。美国学者W.克雷格曾对鸽类进行长期研究，他于1918年指出：本能行为并非仅仅是一连串定型的反射动作；在开始时动物在欲望驱动下表现出烦躁不安、四向搜索，这时的动作很多是习得的，只有当找到适宜刺激（例如食物）时本能行为才进入完成阶段而出现定型的反射动作；之后可能有一段时期动物厌恶原刺激，最后进入安适无欲状态。与此同时，德国学者O.海因罗特借在动物园工作之便，对鸭和鹅进行了系统研究。他强调寻找同源行为，就象在比较解剖学中研究同源结构一样，这样可以阐明行为的进化途径。另一位德国学者于克斯屈尔则指出：在动物所感受的周围环境中，只有一部分关键刺激是真正起作用的。正是这些刺激触发了动物的体内机制使本能反应“释放”出来。这些见解给早期行为研究工作者以很大影响。荷兰学者N.廷伯根与.洛伦茨同被视为现代行为生物学的奠基人。他早期的研究集中于寻找诱发本能行为的关键刺激，所涉及的行为包括：细腰蜂的捕猎及反巢行为，幼雏向母鸟的乞食行为，以及三棘鱼的生殖行为等。三棘鱼生殖行为包括占域、求偶、交配、产卵及育卵等一系列相接的动作。他据此把.洛伦茨的学说进一步推广：一个本能动作的完成促进了下一个本能动作的发生，于是形成一个行为链。1949年他转到英国去工作。50年代起他开始对海鸥作系统的比较研究，试图推导出海鸥信号行为进化路线。奥地利学者弗里施的研究兴趣始终环绕着动物如何获取信息和交换信息这一方向。他早年便在鱼身上建立起食物与颜色及声音的条件反射，从而证实了鱼具有色觉及声觉。之后，他同样证实了蜜蜂有色觉。20世纪中叶，他发现了外出寻食的蜜蜂，借助舞蹈动作通知在巢蜂群关于蜜源的方向和距离。自50年代起，行为生物学和比较心理学逐渐接近，双方互相取长补短。以50年代在英国出现的以N.廷伯根为首的学派为代表，很多学者对实验室的工作和野外工作是并重的。宏观上，由非洲荒漠、南美丛林，直到两极地带都有人在工作。对野生动物在原地进行隐蔽观察、拍摄电影、“标记追捕”、在空中水下、以及用无线电追踪等方法均被行为学家所使用。微观上.肯德尔等人在80年代对海兔学习行为的一系列研究已深入到细胞和分子水平。所以，1973年弗里施、.洛伦茨和N.廷伯根共获诺贝尔生理学奖一事不仅是表彰他们本人的杰出贡献，也是标志着行为生物学在生物学研究领域中已进入了一个发展的新时期。固定行为模式与动物间的沟通固定行为模式(fixed action patterns、FAPs)的研究，是行为学研究重要的一步，归功于康拉德·劳伦兹以及他的良师益友奥斯卡·海因洛斯。这个研究是由海因洛斯和劳伦兹所做，而后由劳伦兹发表。劳伦兹的描述中，以发生在可辨识的刺激(称做信号刺激或释放刺激)产生的本能反应来解释固定行为型态。这些固定行为型态能够在不同物种间比拟，且行为的相似和差异能够轻易的和型态学上的相似和差异做比较。在海因洛斯所做最重要且最常被引用的鸭科(包括鸭、雁、鹅)研究中使用了这个方法。动物行为学家认为接受刺激并产生固定行为型态是一只动物与同物种的成员在行为上或外在表现上的共同特色，且少量几种固定行为型态便能在动物的沟通行为中扮演重要媒介。最为复杂的调查研究是由卡尔·冯·弗利所进行的被称做舞蹈语言的蜜蜂之间的沟通方式。劳伦兹以对自然中的固定行为型态和动物发出这些行为的情况，发展了一个动物沟通方式的演化的理论。群体行为学与当代的发展群体行为学，中文也可以称做社会行为学。在1970年，英国的动物行为学家克鲁克(John H. Crook)发表了一个重要论文，他将比较行为学和群体行为学做出分辨，并认为当时的行为学研究将动物以个体为单位做研究，应该算是比较行为学。而未来的动物行为学家应该更重视群体的行为与它们的群体结构。艾德华·威尔森在1975年出版了《社会生物学:新综合》(Sociobiology: The New Synthesis)。从那时开始，行为研究更为重视群体的观点。这也是受到艾德华·威尔森和理察·道金斯(Richard Dawkins)的达尔文主义的影响。行为生态学的发展也参与了行为学的改变。此外，动物行为学也与比较心理学结合，使得现代的行为研究，统合了动物的认知、比较心理学、动物行为学、社会生物学、行为生态学。比较心理学与行为学的差异比较心理学也探讨动物的行为，但是相对动物行为学来说，比较心理学属于心理学的一门，而不是生物学的一门。因此，比较心理学用人类心理学的角度来研究行为；而动物行为学从动物的解剖学、生理学的角度来研究行为。早期的比较心理学将重心放在人工环境下的行为，且专注于学习行为的研究；而早期动物行为学则是将重心放在自然环境，并且通常用本能来描述动物的行为。这两个学门的互补性大过竞争性，但是两者有不同的观点，而且有时候会在一些研究问题上产生冲突。在20世纪，比较心理学研究在北美洲有较大的发展，而动物行为学研究在欧洲较为风行，两种学科也导出了不同的哲学思想基础。实际上的差异是，在早期的比较心理学研究中，是从很少数的物种行为中得到广泛延伸的知识；而动物行为学家是从许多不同物种的行为中找出规则，而且动物行为学比比较心理学使用更多的比较方法。在北美，多数的动物行为学家属于大学心理学系。动物行为研究所需设备在国内最有代表性的是淮北正华生物仪器设备有限公司生产的ZH-SBS型动物行为实验站,该实验站最具有四大实验模块,学习记忆类\焦虑类\神经精神类\药物成瘾类,国内医学院校,药厂及科研院所新建行为学实验室均采用此系统,ZH-SBS动物行为实验站，是指通过对动物行为的视频、光电和生物电等信号的采集，并结合计算机图像处理、点阵分析和生物电信号分析技术，提取动物行为的轨迹并据此计算各种行为学指标的软硬件系统。ZH-SBS动物行为实验站是一个综合性的分析系统，包括多个子系统，每个子系统对应一个动物行为学分析模型，而每个分析模型应用于一个或一类特定的实验或研究。软件系统分为 21个模块，Morris水迷宫系统（Morris water maze,MWM）、八避迷宫系统[放射型迷宫(Radial Maze)、Barnes巴恩斯迷宫、Y迷宫系统(Y-Mazes)、T迷宫(Y-Mazes)水迷路、避暗视频跟踪系统、跳台视频跟踪系统、斯金纳箱、穿梭视频跟踪系统(Shuttle Box System) 、开场系统(Inner open field test)、自发活动视频跟踪系统、洞板系统、高架十字迷宫系统(Elevated Plus Maze)、Zero迷宫（O迷宫）、悬尾视频跟踪系统(Tail suspension)、强迫游泳视频跟踪系统(Forced Swinming)、焦虑监测系统(Vogel Test System)、黑白箱实验系统、社交行为实验系统、学习无助系统 (Leamed Helplessness)、震惊条件反射系统(Startle Response System)、场景恐惧实验系统(FCS)、CPP偏爱箱视频跟踪系统(ConditionedPlace Preference Experiment)、CPA条件位置厌恶系统、动物实验跑台（平板跑步机）、被动转轮记录系统、自主转轮记录系统、转圈实验系统(rotameter system)、大小鼠疲劳系统、睡眠剥夺系统、爬杆记录系统、大小鼠抓力测定仪、小动物骨骼强度仪、双足平衡测试仪、步态行为测试系统、疼痛自动分析系统、电子压痛仪、冷热板仪、足趾容积测量仪、鼠尾光照测痛仪、热刺痛仪，共计21个。每个子系统既可单独使用，用于某个特定的实验或研究，也能集成起来组成一个综合性的ZH-SBS动物行为实验站，对动物的各种行为进行全方面的分析研究。本系统包括观察装置和分析软件二大部分。其中观察装置负责采集动物的行为信号，主要应用了先进的视频采集技术和LED阵列等技术；而分析软件对采集的行为信号进行实时/离线分析，从中提取出动物的行为轨迹和特征，并据此计算出多个行为学参数，软件还提供数据库、多种数据接口等功能Ø 产品构成：软件+各组件及附件+图象采集系统+隔音箱（选配）Ø 产品特点：采用软件视频跟踪，离线分析、无线遥控软件智能识别开始及结束实验、一套软件配合不同硬件可做不同实验，节约资金及场地基本包软件可以在条件性位置偏爱实验（Conditioned Place Preference Experiment）、黑白箱实验、Open Field实验、悬尾（Tail Suspension）实验、强迫游泳（Forced Swinming）实验、MORRIS水迷宫、Y迷宫（不带电）、高架十字迷宫、T迷宫、八臂十字迷宫等实验任意选择其中一项。在基本包软件上可以方便地增加其他模块。所有结果数据以excel格式输出，可用SPSS统计。

星虫动物繁殖生物学研究进展星虫（Sipunculida）是一小类不分节、蠕虫状的海产体腔动物。目前，世界上已记录星虫共约16属250多种，我国已发现2科8属36种。星虫动物门下只设立一个星虫纲一个星虫目，其下分为4科，分别为Golfingiidae科，Phascolosomatidae科，Sipunculidae科和Aspidosiphonidae科。其中Golfingiidae科的种类最多，占总种数近半。星虫动物主要栖息于潮间带至浅海的沙、泥沙底质及岩礁、珊瑚礁、藻场的沉积沙泥环境中，营埋栖生活，温带至热带海域均有分布。绝大多星虫种类具有经济价值，不仅是底栖经济鱼类和甲壳类优质的天然饵料，不少种类还是海珍食品。光裸方格星虫（Sipunculusnudus）加工成干品，俗称“沙虫子”、“海肠子”，是名贵的海产珍品。可口革囊星虫（Phascolosomaesculenta）可熟制成胶冻小食品，俗称“土笋冻”，是闽南特有的传统风味小吃，美名远扬。在印度洋～太平洋的热带部分地区，广泛分布有可食用的星虫动物[1]。经济价值较大的星虫动物由于其营养丰富，味道鲜美，有着广阔的人工养殖开发前景。目前国内外在星虫的分类、形态、组织学及繁殖生物学方面已有不少研究工作，但其人工育苗技术迄今未见报道。作者综述星虫繁殖生物学的研究进展，以期为星虫动物的人工育苗和增养殖开发提供参考资料。1星虫的繁殖过程星虫动物的繁殖过程可以归纳如下：大多数星虫种类为雌雄异体，但雌性和雄性的外形很相似。星虫的性腺不显著，位于吻部收缩肌的基部，其配子早期从性腺释放出来，靠从体腔液中吸取营养液得以发育。发育成熟的配子经肾管围食膜从体腔进入肾管中，在肾管内停留一段时间后，产到海水里，进行体外受精。星虫的受精卵发育形式为螺旋卵裂，其胚胎以内陷方式或外包方式发育成原肠胚，此后有的种类可直接发育成幼星虫，如Phascolion cryptus等，而大部分种类须经历营卵黄营养的自由游动的担轮幼虫（trochophore larvae）阶段，之后再经历第二个幼体阶段，一般称为漂浮幼体（pelagosphaera larvae）。漂浮幼体由担轮幼虫发育而来（只有一个种例外），通常以浮游生物为食物，一般个体较大（几毫米长），历时较长，能够远距离地漂浮生活。漂浮幼体以发达的后纤毛环取代了前期担轮幼体的前纤毛环，进行漂浮和摄食。漂浮幼体的头部和后纤毛环能够缩回躯干内，此时星虫幼体的体形为球状，因此有的学者也将漂浮幼体称为海球幼体。漂浮幼体变态为幼星虫的形体变化包括躯干伸长，尾器消失，头部伸长形成吻部和触手。此后稚星虫转为底栖生活。2星虫的繁殖季节关于星虫动物繁殖季节的调查研究，目前已报道三属五种，即Sipunculus nudus L,Phascdosomavulgare,Golfingia pugettensis,Phascolosoma agassizii,[2~6]。法国Roscoff海域的产卵季节是6~9月份。在美国华盛顿州太平洋沿岸的San Juan群岛产卵季节为10~12月份。同样位于San Juan群岛的种群的产卵季节在6~8月份，而在加洲Monterey海的种群其产卵季节是3~5月份。澳大利亚昆士兰的产卵时间为12月至翌年2月份。产自我国厦门市鳌冠沿岸的光裸方格星虫于每年5~9月份产卵，而产自中国广西北海市白虎头和高德海区潮间带的光裸方格星虫种群则于4~9月份产卵。上述表明，星虫的繁殖季节不仅与种类有关，亦与分布纬度有关。3星虫的雌雄性比绝大多数星虫为雌雄异体，但外形无明显的分辨特征。通常通过解剖检查体腔液中的精子和卵子来确认雄性和雌性。关于星虫的雌雄性比研究报道不多。目前只报道中国厦门鳌冠沿岸的光裸方格星虫8月份的性比为1:1[7]。此外，作者对厦门同安湾海区产的光裸方格星虫和可口革囊星虫两种星虫繁殖季节的6月份标本进行解剖，取体腔液区分雌雄，得出前者的性比为1:，后者为1:1。同种星虫性比测定的差异可能与不同繁殖月份有关。4星虫的生殖细胞星虫是一种变异性较大的海洋底栖生物，地理环境的不同，同种的成体大小也有明显差异。因此，成熟卵细胞的大小也是有差别的。例如美国佛罗里达坦帕湾（Tampa Bay）的光裸方格星虫成熟卵细胞的平均直径为120μm[8]，而中国厦门鳌冠沿岸的为155μm[7]，在广西北海市白虎头和高德海区潮间带的为170μm[2]。无论哪一种星虫，其体腔卵细胞的卵黄膜变化都是很明显的，因为卵黄膜储存有足够的营养物质，以供未来胚胎和幼体发育所需。Rice[8]将的卵黄膜分为外、中、内3层，而Sawada[9]则将的卵黄膜分为内、外两层，并注意到在成熟期内层卵黄膜和质膜之间填充有扩散物质。郭学武[7]则认为卵黄膜在初期有2层，随着卵细胞的生长，外层卵黄膜通过卵黄膜微孔转移到内层卵黄膜和质膜之间，形成3层卵黄膜。至卵细胞成熟时，卵黄膜又复为两层，这是由于原来的外层卵黄膜，完全转移而成为内层卵黄膜的缘故。关于星虫动物雌性生殖细胞的发育阶段，Gonse[10]曾对此在光镜观察的基础上进行研究，他将戈芬星虫（Golfingia vulgaris）体腔中的卵细胞分为6个不同的发育阶段。而Sawada[9]根据电镜研究的结果，将体腔卵细胞分为5个不同的发育阶段。吴斌[2]在切片染色后显微镜观察的结果，将光裸方格星虫的体腔卵细胞分为5个不同的发育阶段。上述研究结果主要依据组织学特征得出。也有一些学者根据卵细胞的其它特征，如细胞的形状、卵黄密度等来划分卵细胞的发育期，如Phascolosoma lurco[5]，[11]。而关于雄性生殖细胞的结构和发育，目前研究得还不够深入，基本上局限于光镜的水平上。Rice[11]、Gonse[10]、Green[4]等学者认为，星虫动物雄性生殖细胞，是在初级精母细胞期被排出精巢的，精母细胞在体腔液中进行两次分裂，变成精细胞，精细胞分化为精子，并以精子团的形式存在于体腔液中。星虫的精子团可能和其它许多具有精子团的体腔动物一样，是一种被寄在细胞，即cytephore[12]。吴斌[2]研究我国北部湾产的光裸方格星虫，指出雄性生殖细胞是以精细胞团的形式存在于体腔中，全年都有精细胞团存在，在非繁殖季节精细胞团较小，只有60~100μm，精细胞结合紧密。在繁殖季节精细胞团较大，有150~200μm，精细胞结合松散。精细胞从精细胞团上脱落后游离于体腔中分化为成熟的精子，精子头部3~5μm，尾长约30μm。体腔内的精子不能游动，不具受精能力。这些情况与郭学武[7]对厦门产的光裸方格星虫的研究报道一致。上述关于星虫体腔液中精子是以团聚形式存在或以散在形式存在是否与种类有关，尚待进一步深入研究。5星虫动物胚胎学及发生学星虫动物胚胎学的研究应追朔到Gerould[13]的工作，他早在1907年就对受精卵卵裂的细胞谱系进行研究，指出的受精卵从第三次卵裂开始，即表现为螺旋式分裂，而且发现在48细胞期出现环节动物式交叉，即动物极有4个细胞形成玫瑰花形，另有4个交叉细胞（cross cell）与其形成间辅式排列。每个玫瑰细胞（rosette cell）各有两个中间细胞（intermediate cell）与其相接排列成一线，而其余32个细胞以2圈形成一环带，是未来顶极及前担轮的基细胞。星虫卵裂的螺旋现象，是从第四次分裂才开始出现的。其后Rice[14]的研究也有与此一致的报道。至于48细胞期的环节动物式交叉的遗传学基础，尚待深入研究。星虫卵裂时，还出现一种特殊现象，即四细胞之后小分裂球可能会大于大分裂球，这种现象在6种星虫中被发现，即：，Phascolopsis gouldi，Themiste lageniformis，，Phascolioncryptus和[11,13,15~18]。6星虫早期幼体发育及组织学曾经以来漂浮幼体被认为是自由游动的成体星虫，并被归为现已不存在的Pelagosphaera属。而关于星虫动物早期幼体发育的研究直到20世纪60年代之后才开始有了较大进展。这一时期，一些学者以活的浮游幼体为材料，纠正了过去不少分类学的谬误，并对漂浮幼体的形态、发育过程与生态习性有了准确的描述和解释[19~21]。Hall和Scheltema[19]根据漂浮幼体的形态结构，把它们分成了10个不同的类型，分别为A，B，C，E，F，J，L，O，P，S型。星虫的漂浮幼体是海洋浮游生物的组成部分。近年来不少学者在研究浮游生物时也对漂浮幼体的形态、分布和分类等进行了研究。野外如果采集到星虫的一种漂浮幼体，却不易鉴别其成体归属哪一种星虫，因此很有必要通过漂浮幼体培养变态为稚星虫的实验观察来确认星虫动物的漂浮幼体类型。70年代以来，美国学者Rice[11]在星虫动物胚胎学，幼体形态学，行为、组织学及发生学等方面做了大量的研究工作，先后报道了15种星虫的研究成果，总结出星虫的早期幼体发生模式，即4条途径：（1）直接发生，不经过具纤毛的幼虫阶段；（2）间接发生，营卵黄营养的担轮幼虫直接发育为蠕虫状星虫（vermiform stage）；（3）间接发生，营卵黄营养的担轮幼虫变态为营卵黄营养的漂浮幼体，后者再发育为蠕虫状星虫；（4）间接发生，营卵黄营养的担轮幼虫变态为营浮游生物营养的漂浮幼体，后者经过较长时间的浮游生活后，身体长大，经过第二次变态成为幼星虫（juvenile form）。蠕虫状星虫还需经过一段时间的发育，才成为幼星虫。这4个不同途径，反映了星虫动物进化过程中的不同方向。Rice[22]认为，星虫祖先是含有高卵黄的卵子，并有着一个短暂的营卵黄营养和底层浮游习性的幼体期。由这种初级的发育方式，逐渐向二个方向分化，即增加卵黄而成为直接发育，或减少卵黄而延长浮游生物性营养期，即所谓间接发育。不同星虫种类的担轮幼虫具有不同的形态和生活习性。对于光裸方格星虫，由于其发育成为前担轮的基细胞沿卵黄膜内面极度扩张的结果，形成了光裸方格星虫担轮幼虫的独特结构，即前担轮纤毛布满整个幼体表面[7]。而其它星虫的担轮幼虫，则在幼虫的某一部位形成担轮带，环绕幼虫一圈,如，Golfingia elongata，等[13,16]。担轮幼虫的特征是顶上的一簇毛以及一个由带纤毛的前毛轮细胞的突出的赤道带。担轮幼虫的变态导致第二期幼体形成，即漂浮幼体。在漂浮幼体阶段，后担轮作为主要的运动器官代替了前担轮，口和肛门开口完成消化道，体腔扩大，尾部附着器官形成。一些星虫动物的被膜（卵黄膜）在胚胎发育及担轮幼虫生长的过程中起着重要作用，它作为营养膜几乎完全被吸收，剩余的少部分参与了漂浮幼体腹沟的形成[3]。这和软体动物担轮幼虫的变化情况明显不同。但有些星虫种类在发育过程中由于营养物质过剩，被膜消失。如Phascolion cryptus的被膜后部形成幼体的部分表皮，前部则消失[11]，和的被膜在担轮幼虫变态时消失[13]，而的被膜，变成漂浮幼体的表皮（cuticle）[23]。7星虫人工繁殖及其展望有关星虫的人工繁殖，目前国外尚未见报道。国内有见于郭学武[7]使用升温法和干湿法进行人工催产获得幼体，吴斌[2]用解剖肾管取得精卵混合受精的方法获得漂浮幼体等报道。近年作者致力于我国常见的两种经济价值较大的星虫——可口革囊星虫和光裸方格星虫的人工育苗技术研究，已取得催产受精、胚胎发育、担轮幼虫及漂浮幼虫发育等人工培育的初步成果，同时还与泉州市东石种苗场合作开展可口革囊星虫的土池人工育苗，获得稚星虫并进行养殖试验。我国近年来，由于过度采捕、环境变迁和环境污染，光裸方格星虫和可口革囊星虫资源明显衰退。为此，继续深入开展星虫繁殖生物学及人工育苗技术研究不仅可以填补这方面的空白，还可以为星虫增养殖开辟产业前景。参考文献：[1]Barnes R 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动物防御行为论文参考文献

01 动物杀死其他动物的原因不仅仅是捕食。即使为了捕食，动物也可能会杀掉远远超过食量的猎物。一只动物杀掉另一只，可以有种种的理由，吃只是其中一种。如果黑猩猩杀死猴子然后吃肉，在动物行为学上属于捕食行为，如果它为了抢地盘杀死另一只黑猩猩，这就是攻击行为。捕食行为是为了吃，可以针对各种可吃的东西，攻击行为则是为了抢夺资源（食物、异性等），只针对同类。虽然两者都可能会用到牙、爪和肌肉，但本质上是完全不同的行为。除此以外，动物也可能为了自卫（防御行为），为了保护自己的地盘（领域行为），或者为了保护孩子（繁殖行为）杀死其他动物，“吃”只是“杀”的理由之一。说野生动物只为了吃而杀，显然是不正确的。荷兰生物学家克鲁克（Hans Kruuk）在《斑鬣狗的捕食和社会行为》（The Spotted Hyena: A study of predation and social behaviour）一书中记载，1966年，一群斑鬣狗（学名Crocuta Crocuta）咬死了至少110只汤姆森瞪羚（学名Eudorcas thomsonii），还伤了很多，但只吃了一小部分（研究者抽查的59头里只有13头被吃）。斑鬣狗和瞪羚不是同类，没有竞争关系。斑鬣狗杀死瞪羚的数量远远超过吃掉的，“捕”而不“食”，这在动物行为学上称为surplus killing。在学术论文中，surplus killing可以翻译为“过捕”、“浪费能量的猎杀”。科普杂志《森林与人类》的2000年第三期刊登过一篇文章，名为《奇怪的动物“杀过”行为》，“杀过”就是对surplus killing这个词的另一种翻译，不过，在学术界并不是通用的术语。许多种类的动物有过捕行为，除了斑鬣狗外，还有豹、红狐、伶鼬（学名 Mustela nivalis）、逆戟鲸、花头鸺鹠（学名 Glaucidium passerinum ）、一种杂食性的蝽象（学名Macrolophus pygmaeus ），一种蚊的幼虫（学名 Corethrella appendiculata ），等等。克鲁克在1972年发表的论文《食肉动物的过捕行为》（Surplus killing by carnivores）里，研究了过捕出现的原因：有人认为，食肉动物（这里指carnivore，即食肉目哺乳动物）寻食的行为受到饥饱影响，但捕杀这个行为却不受是否饱腹制约。换句话说，吃饱的猫不会去“寻找”老鼠，但你给它老鼠，它仍然会“抓住”并“咬死”，所以食肉动物捕杀可能是不问饥饱的。另外，猎物可以引起食肉动物的捕杀本能，大量的猎物对捕食者是很大的刺激，也会刺激它不断捕杀。另外，猎物不能逃跑或抵抗，也是出现surplus killing的一个条件。比如在很黑的暴风雨夜，黑头鸥（学名 Larus ridibundus ）不能飞逃，就会被狐狸一个个杀掉。20世纪60年代晚期，苏格兰南部必须限制红狐的数量，以防它们灭绝当地的黑头鸥。