不知道你是高中生搞研究性学习还是大学生要写论文，但是我想不管怎么样的话写论文还是要写自己感兴趣的，如果别人随便给你个题目那还叫什么研究啊，你说是不是？让别人给你点灵感或给点参考还是可以的。
如果你是高中生的话，我给你的建议是从身边入手，比方说你想研究环保，就可以研究你所在城市的水质，想研究生物，可以研究本市的昆虫，这就是举个例子，真正的题目还是要自己起得·
答：影响家畜繁殖能力的因素有以下几个方面：
1 遗传的影响
对于猪来说, 虽然每窝产仔数的遗传力估计值是低的, 但每窝产仔数受不同类型的遗传影响是非常大的.品种平均值的差异可高达每窝3～4 头仔猪.中国的多数猪种的产仔性能比国外品种明显为高.另外, 实践证明近交会明显引起繁殖性能的下降, 而杂交往往能提高每窝产仔数.
公畜精液的质量和受精能力与其遗传性力估计值是低的, 但每窝产仔数受不同类型的遗传影响是非常大的.品种平均值的差异可高达每窝3～4 头仔猪.中国的多数猪种的产仔性能比国外品种明显为高.另外, 实践证明近交会明显引起繁殖性能的下降, 而杂交往往能提高每窝产仔数.
公畜精液的质量和受精能力与其遗传性也有着密切关系.而精液的品质和受精能力往往是影响受精卵数目的决定因素.一头精液质量差、受精能力低的公畜, 即使与产生最大数目正常卵子的母畜配种, 也可能发生不受精, 或者受精卵数显著低于排出卵子数的现象, 因而使母畜的繁殖力降低.其所生后代有可能具有繁殖力低的遗传特性.我们可用直接观察受精的方法来确定公牛受精能力的差.
2 环境的影响
环境条件可以改变许多动物的繁殖过程.日照长度的改变, 与季节性发情动物的开始发情有关.日照长度和温度是母羊、母马发情的主要环境因素.在卵巢的正常活动下, 日照对母羊的排卵数有着显著的影响, 有试验证明, 绵羊随配种季节的进展, 产双羔的比例逐渐增加, 并在配种中期达到高峰.其原因是日照时间的缩短对母羊分泌垂体促性腺激素的能力有逐渐增强的刺激, 从而促使促性腺激素的分泌量逐渐增加, 促进了卵巢的活动, 有利于卵泡的发育和排卵, 排卵数目也相应增加.
日照不仅能影响母畜的性周期, 也影响公畜的生殖机能和精液品质.实验证明, 延长日照时间, 特别是在日照短的季节用人工的方法增加光照时间, 可改进公牛、公马和公猪的精液品质.对小公猪有促进其性成熟的作用.用孕马血清诱发母猪发情产仔的实验证明, 夏天比冬天处理的产仔数显著增多.环境温度对公、母畜的繁殖都有明显的影响, 通常高温比低温对繁殖的危害为大.对于公畜来说, 睾丸本身具有一定调节温度的能力以维持其产生精子的机能.当在炎热的夏季或高温高湿的环境下, 外界温度的升高往往会超过睾丸自身调节温度的范围, 致使睾丸温度上升, 造成公畜精液品质急剧下降.只有当环境温度恢复后, 睾丸才能逐渐恢复正常的生精机能.若在这一段时间进行配种, 母畜的受胎率将是很低的, 有些学者称这种现象为“夏季不孕症”.
3 营养的影响
营养也是影响家畜繁殖力的重要因素.一般认为, 营养不足会延迟青年母畜初情期的到来, 对于成年母畜会造成发情抑制、发情不规律、排卵率降低、乳腺发育迟缓, 甚至会增加早期胚胎死亡、死产和初生仔畜的死亡率.
某些矿物质和微量元素的缺乏也会影响母畜的繁殖力, 只采食粗饲料的牛容易缺磷.缺磷能引起卵巢机能不全, 从而延迟初情期.对成年母牛可造成发情症状不全, 发情周期不规律, 最后导致发情完全停止.绵羊由缺磷所引起的繁殖机能紊乱与牛相同.根据已有的资料分析, 显著缺钙并不会引起生殖器官的发育障碍或性周期的紊乱, 但钙的进食量过高会影响磷的利用.铜过低可能抑制家畜发情和使繁殖力减退, 增加胚胎早期死亡,这主要是由于铜对卵巢的机能有特殊影响的缘故; 缺锰会引起猪卵巢机能紊乱, 会造成发情和妊娠延迟、习惯性流产等, 每日服用 2 mg 锰, 能防治这种缺乏症; 某些个别地区由于土壤中缺硒, 也会引起母畜的早期( 妊娠3～4 周) 胚胎死亡.
维生素不足可以使多胎动物排卵数减少.缺乏维生素 A 和 E 可使发情不规律, 胚胎发育迟缓和初生仔畜生命力降低.母牛缺乏维生素 A 时,可造成犊牛生命力低, 胎儿吸收或发育不正常, 阴道上皮角质化而变得易感染.
此外, 牧草中植物性雌激素的含量过多也常常会影响母羊的正常繁殖力, 但适当的含量可能对母畜有良好的影响.例如母牛或母马等常常在吃青草后改进了配种效果, 即可能与此有关.
4 配种时间的影响
假若精子和卵子均属于正常, 则影响繁殖力的主要因素变为配种时间是否适时, 也即排卵时是否有足够的精子达到受精部位( 输卵管壶腹)与卵子相遇.卵子排出后若不能及时与精子相遇而完成受精过程, 则随着时间的延长, 衰老过程的加深, 其受精能力会逐渐减弱, 最后丧失受精能力.在这种情况下, 某些衰老的卵子即使能与精子受精, 也往往会影响早期胚胎的生活力或者使异常受精现象增多.由此可见, 每种家畜在发情期内, 都有一个配种效果最高的阶段.这种现象对排卵时间较晚的母畜, 如母牛特别明显, 生产实践也充分证明此点.
此外, 马和猪的发情持续期也比较长, 因此适宜的配种时间对卵子的正常受精更为重要.实践证明, 随着猪的开始发情与交配之间的间隔时间的增长, 含两个以上雄原核卵子的数目也增加.如在发情开始后延迟至 44 h 配种, 会有 4%的异倍体胚胎, 造成发育后期变性.
精子的衰老也是影响繁殖力的因素之一.特别是随着人工授精技术的普及, 尤应注意这一问题.一般来说, 除超低温保存外, 无论采用哪种精液处理和保存方法, 精子都会随保存时间的延长使受精能力降低或更容易造成胚胎死亡.使用保存时间过长的液状精液受精时, 其卵子透明带内的精子数要比新鲜精液者为少.
5 泌乳的影响
母畜产后发情的出现与否和出现的早晚与泌乳期间的卵巢机能、新仔畜的哺乳、乳用家畜的产乳量及挤奶次数都有直接的关系.母牛的出现伴有发情症状的排卵一般在产后的 30～100 天.但由于挤奶和哺乳的方法的不同会出现一定的差异.例如, 挤奶牛在产后 30～
70 天即可发情, 而哺乳母牛出现发情的时间往往长达 90～100 天, 而每天多次挤奶又比每天只挤两次者推迟.母猪在产后泌乳期间尽管有时出现发情, 但症状往往既不明显也不发生排卵, 当哺乳 5～7 周断奶, 7 天后即可出现发情.总的来说, 哺乳会延迟产后发情.当母牛泌乳量大、受胎率低时, 在生产中往往是由于空怀期长, 泌乳量下降速度慢, 泌乳期延长的结果.而挤奶次数增加和吮乳刺激, 会使母牛卵巢机能恢复期延长.
6 管理的影响
家畜的繁殖主要受人类活动的控制, 良好的管理工作应建立在对整个畜群或个体的繁殖能力全面了解的基础上.合理的放牧、饲喂、运动或调教、使役、休息、厩舍卫生设施和交配制度等一系列管理措施, 均对家畜的繁殖力有一定的影响.而管理不善, 不但会使一些家畜的繁殖力降低, 而且往往会造成家畜的不育.对于母牛的管理工作, 若能适当提高产前( 分娩前 8 周) 和配种前母牛的饲养水平, 提前或适当延长青年和老年母牛的配种期, 及早进行妊娠鉴定分群管理, 采用同期发情等技术措施, 可进一步发挥母牛群的繁殖潜力.
在现代化畜牧业中, 所谓科学的饲养管理, 其本身就包括提高家畜的繁殖效率.科学的饲养管理, 不仅表现在最大限度地满足家畜的生长、发育、生产、繁殖、营养、卫生等方面的需要, 也表现在对家畜的生存环境和生命活动的人为控制的水平.就家畜与自然环境条件的关系来说, 随着畜牧业发展水平的提高,自然环境条件影响越来越小, 人为的控制越来越加强.人为控制家畜的生存环境和干预它们生命活动的水平将不断发展, 家畜的繁殖力也将不断提高.
注意以上事项有助于提高家畜的繁殖能力.
现在有利用酶抑制剂提高家畜繁殖力.
下面介绍一种提高雄性家畜繁殖力的方法
1.松针：含有丰富维生素、氨基酸、微量元素的松针抗生素,对种公畜有提高精液分泌量的作用.种公畜日粮添加 4% 的松针粉,可提高采精量8%～10%.
2.麦芽：大麦籽实经人工催发长0.5～1.0厘米的短芽后含维生素E 较多,对雄性家畜有提高生殖机能、改善精液品质的作用.用量：猪每天150克,家兔40克.
3.淡水虾：产于河沟、池塘中的雌雄虾都可应用.对性欲不旺的种公猪,每天100克,煮熟连汤喂给,连服2～3次,可收到一次交配成功的效果.
4.桑蚕蛹：含丰富的蛋白质、脂肪、钙、磷和12种氨基酸,对雄性家畜有强化性欲、提高精子活力等作用.用量：家兔占日粮的3%～5 % .
浅谈动物资源的物权法保护策略一、我国《物权法》对动物资源保护的贡献
1.确立了野生动物资源国家所有权制度。对于是否应当规定野生动物资源的国家所有权，学界有较大的争议。我国《物权法》第49条确立的野生动物资源的国家所有权制度符合野生动物资源管理使用的客观现状和既有法律体系的统一性，具有一定的科学性。
2.实行了动物自然资源有偿使用。《物权法》第119条规定：“国家实行自然资源有偿使用制度，但法律另有规定的除外”，从而明确了对于包括动物资源在内的自然资源的用益方式是以有偿使用为原则，以无偿使用为例外。《物权法》确立了自然资源有偿使用制度，政府可以通过协商、拍卖、招投标等程序公正、公开的形式，根据转让价格、开发利用和养护的能力等综合标准，在一级市场将特定的自然资源物权有偿转让给符合法定条件的市场主体，从而最大化地实现自然资源的经济价值和生态价值。
3.明确了动物养殖、捕捞权。《物权法》第123条“依法取得的探矿权、采矿权、取水权和使用水域、滩涂从事养殖、捕捞的权利受法律保护”的规定，确立了关于动物资源的用益物权，即养殖权和捕捞权。《物权法》的规定明确了养殖权和捕捞权是在国家或者集体所有权基础上所取得的用益物权，那么，权利人的权利受到侵犯时，其就可依法寻求民事救济。
二、《物权法》在保护动物资源方面应有的完善
尽管《物权法》上述规定体现了我国私法领域对动物资源保护的一大进步，但我们认为从保护动物资源的目的及解决现行社会问题的角度考量，《物权法》及现行其他立法在动物资源保护方面还需要以下各方面的完善：
(一)赋予动物特殊法律地位
我们认为，在目前的科学技术水平下，动物不能表达自己的意志，不能行使权利、承担义务，规定动物的法律主体地位不符合法理也不具有可操作性。但是，动物作为有生命的活物，其作为物权客体确实具有其特殊性，动物是和人类一样有感知和情感需求的高级生命形式，不应与其他物等同视之，应当在《物权法》中有所体现。不论出于理性、道德、同情、自我反省还是人类自身尊严的维护，多数人认为动物享有一定福利，世界上一百多个国家都开展了不同程度的动物福利立法，我国也不例外。《物权法》是规定人们对物的利用方式的基本法，如果能够借鉴德国《民法典》的修改，在《物权法》中以宣誓性条款确立动物不同于其他无生命物体的特殊地位，将是有利于保护动物资源并且与我国其他动物福利性质的立法相协调的选择。
(二)扩大并明确《物权法》对动物资源调整和保护的范围
我国相关立法中对动物资源保护范围规定狭窄、混乱，历来为环境资源法学者所诟病，《物权法》在对动物资源保护的规定中同样存在缺陷。首先，《物权法》对其所保的动物资源的概念及范畴语焉不详。其次，《物权法》沿袭了我国对于动物资源一贯的等级保护，并无进步可言。事实上，处于我国动物资源保护基本法地位的《野生动物保护法》因其明显侧重保护“濒危物种”，而不能满足全面保护动物资源的需要。第三，《物权法》对于没有其他法律明文规定国家所有权的动物资源缺乏所有权规定，却在其所有权不明的情况下于用益物权中规定了养殖权、捕捞权，不能为用益物权人的权利来源及国家实施行政许可提供充分的依据。根据我国《宪法》、《物权法》及《野生动物保护法》、《渔业法》、《森林法》等相关法律规定和实践中的操作，可以推知动物资源的权属包括以下几类：1.根据《野生动物保护法》，“珍贵、濒危的陆生、水生野生动物”和“三有”(有科研价值，有经济价值、有益)动物明确属国家所有；2.依托森林、林木、林地生存的非保护野生动物属于森林资源，除法律规定属集体所有的外，属国家所有；3.水生非保护动物没有法律明文规定其权属，实践中将水生非保护动物作为其所生活的水域、滩涂的一部分加以使用，除法律规定属集体所有的外，属于国家所有。用益物权人取得承包权或行政许可以后，通过养殖、捕捞等手段取得水生动物的所有权；4.对除上述动物以外的非保护动物，根据《宪法》第9条规定属于国家所有，但在《物权法》中没有类似规定。这种极端抽象的国家所有权与实践中对动物资源的利用有所冲突，不利实现保护动物资源的目标。
由此可见，我国的动物资源权属体系是凌乱而不全面的。笔者认为，《物权法》应扩大对动物资源的保护范围，而不落等级保护制度的窠臼，改变动物资源所有权规定不周全的现状。同时，《物权法》应当注重对非保护动物的权属设置，现有的非保护动物如果保护不力就会成为未来的濒危动物，必须在保护其生态价值的前提下强调合理有限地利用，为动物福利立法奠定基础。我们建议按对非保护动物的利用途径将其分为伴侣动物、经济动物、实验动物、野生动物、工作动物而有针对性地加以保护。
(三)扩充与动物相关的用益物权种类
《物权法》第5条规定：“物权的种类和内容，由法律规定。”根据物权法定性原则要求，当事人无权自己创设新的物权类型，且当事人在法律关系中约定的物权以及物权法律关系的内容，只能是法律规定的内容。而《物权法》中确立的动物资源用益物权方式只有养殖权、捕捞权两种，远远不能满足现实需要。首先，养殖权、捕捞权针对的都是水生动物，对陆生动物的用益物权方式完全没有涉及，是一大立法空白；其次，没有涵盖已有法律中规定的动物资源利用方式。例如《野生动物保护法》第16条规定：“因科学研究、驯养繁殖、展览或者其他特殊情况，需要捕捉、捕捞国家一级保护野生动物的，必须向国务院野生动物行政主管部门申请特许猎捕证；猎捕国家二级保护野生动物的，必须向省、自治区、直辖市政府野生动物行政主管部门申请特许猎捕证。”第17条规定：“国家鼓励驯养繁殖野生动物。驯养繁殖国家重点保护野生动物的，应当持有许可证。许可证的管理办法由国务院野生动物行政主管部门制定。”第27条规定：“经营利用野生动物或者其产品的，应当缴纳野生动物资源保护管理费。”可见，《野生动物保护法》中明确规定的野生动物利用方式就包括狩猎、驯养繁殖、经营利用等形式，如果《物权法》不承认以上权利属于用益物权，那么获得上述活动许可的权利人拥有的是什么性质的权利呢？又如何获得法律的保护？因此，《物权法》应当在用益物权的篇章中根据现实需要，增加对水生、陆生动物的用益物权种类，以保障权利人的利益。
(四)完善野生动物损害赔偿制度
在我国，野猪、熊等野生动物造成居民人身、财产损失的案例屡见不鲜。一直以来，我国通过《野生动物保护法》中确立的国家补偿制度对受害人进行补偿。《野生动物保护法》第7条规定：“因保护国家和地方重点保护野生动物，造成农作物或者其他损失的，由当地政府给予补偿。”《陆生野生动物保护实施条例》第10条进一步规定：“有关单位和个人对国家和地方重点保护野生动物可能造成的危害，应当采取防范措施。因保护国家和地方重点保护野生动物受到损失的，可以向当地人民政府野生动物行政主管部门提出补偿要求。经调查属实并确实需要补偿的，由当地人民政府按照省、自治区、直辖市人民政府的有关规定给予补偿。”但是国家补偿制度的实施效果却不甚理想。据统计，1991-2001年全国各地遭受野生动物伤害的实际损失达6065万元，而得到政府的补偿则不到1/10。究其原因，主要包括以下几个方面：首先，上述法律中只规定了因国家和省重点保护陆生野生动物造成的人身伤害或财产损失，受害人可以取得政府补偿的权利。但是，对于“三有动物”、非保护野生动物造成的损害补偿，目前还没有明确的法律依据。其次，关于国家补偿制度的地方立法屈指可数，仅有《云南省重点保护陆生野生动物造成人身财产损害补偿办法》、《陕西省重点保护陆生野生动物造成人身财产损害补偿办法》、《吉林省重点保护陆生野生动物造成人身财产损害补偿办法》。多数地区对于野生动物致害之后的补偿对象、补偿标准、补偿程序等问题处于立法空白的境地。第三，赔偿主体不明。法条中规定的“当地政府”到底指哪级人民政府以及中央政府和地方政府的补偿责任如何分担都无法可依，往往造成各级政府对索赔的当事人推诿搪塞的现象。《物权法》中规定了野生动物资源的国家所有权，并且第7条规定：“物权的取得和行使，应当遵守法律，尊重社会公德，不得损害公共利益和他人合法权益。”以上述规定为基础，可以建立国家对野生动物致人损害的赔偿制度，弥补《野生动物保护法》中国家补偿制度的不足。第一，确认赔偿主体是国家。因为国家作为野生动物资源的所有人和管理者，应当尽到善良管理人的义务，其管领下的野生动物造成人民的人身、财产损失，理应由代表国家的政府给以足额赔偿，而不是适当补偿。第二，野生动物资源属于国家所有，也就是全民所有，保护野生动物资源最终受益的是全社会和全体公民，所以它所带来的损失就不能只由少数地方、少数人来承担。因此，赔偿应以中央财政支付为主，以地方财政为辅。我国现实情况是，动物资源较为丰富的地区多为经济不发达地区，地区之间存在着较大的经济实力差异，各个地方政府之间的财政实力也存在明显差距。国家应根据不同地方的经济水平具体制定中央政府和地方政府之间的赔偿比例。
星虫动物繁殖生物学研究进展
星虫（Sipunculida）是一小类不分节、蠕虫状
的海产体腔动物。目前，世界上已记录星虫共约16
属250多种，我国已发现2科8属36种。星虫动物
门下只设立一个星虫纲一个星虫目，其下分为4科，
分别为Golfingiidae科，Phascolosomatidae科，
Sipunculidae科和Aspidosiphonidae科。其中
Golfingiidae科的种类最多，占总种数近半。星虫动
物主要栖息于潮间带至浅海的沙、泥沙底质及岩礁、
珊瑚礁、藻场的沉积沙泥环境中，营埋栖生活，温带
至热带海域均有分布。绝大多星虫种类具有经济价
值，不仅是底栖经济鱼类和甲壳类优质的天然饵料，
不少种类还是海珍食品。光裸方格星虫（Sipunculus
nudus）加工成干品，俗称“沙虫子”、“海肠子”，是
名贵的海产珍品。可口革囊星虫（Phascolosoma
esculenta）可熟制成胶冻小食品，俗称“土笋冻”，
是闽南特有的传统风味小吃，美名远扬。在印度洋～
太平洋的热带部分地区，广泛分布有可食用的星虫动
物[1]。经济价值较大的星虫动物由于其营养丰富，味
道鲜美，有着广阔的人工养殖开发前景。目前国内外
在星虫的分类、形态、组织学及繁殖生物学方面已有
不少研究工作，但其人工育苗技术迄今未见报道。作
者综述星虫繁殖生物学的研究进展，以期为星虫动物
的人工育苗和增养殖开发提供参考资料。
1星虫的繁殖过程
星虫动物的繁殖过程可以归纳如下：大多数星虫
种类为雌雄异体，但雌性和雄性的外形很相似。星虫
的性腺不显著，位于吻部收缩肌的基部，其配子早期
从性腺释放出来，靠从体腔液中吸取营养液得以发
育。发育成熟的配子经肾管围食膜从体腔进入肾管
中，在肾管内停留一段时间后，产到海水里，进行体
外受精。星虫的受精卵发育形式为螺旋卵裂，其胚胎
以内陷方式或外包方式发育成原肠胚，此后有的种类
可直接发育成幼星虫，如Phascolion cryptus等，而
大部分种类须经历营卵黄营养的自由游动的担轮幼
虫（trochophore larvae）阶段，之后再经历第二个幼
体阶段，一般称为漂浮幼体（pelagosphaera larvae）。
漂浮幼体由担轮幼虫发育而来（只有一个种例外），
通常以浮游生物为食物，一般个体较大（几毫米长），
历时较长，能够远距离地漂浮生活。漂浮幼体以发达
的后纤毛环取代了前期担轮幼体的前纤毛环，进行漂
浮和摄食。漂浮幼体的头部和后纤毛环能够缩回躯干
内，此时星虫幼体的体形为球状，因此有的学者也将
漂浮幼体称为海球幼体。漂浮幼体变态为幼星虫的形
体变化包括躯干伸长，尾器消失，头部伸长形成吻部
和触手。此后稚星虫转为底栖生活。
2星虫的繁殖季节
关于星虫动物繁殖季节的调查研究，目前已
报道三属五种，即Sipunculus nudus L,Phascdosoma
vulgare,Golfingia pugettensis,Phascolosoma agassizii,
P.lurco
[2~6]
。法国Roscoff海域的G.vulgaris产卵季节
是6~9月份。在美国华盛顿州太平洋沿岸的San Juan
群岛G.pugettensis产卵季节为10~12月份。同样位于
San Juan群岛的P.agassizii种群的产卵季节在6~8月
份，而在加洲Monterey海的种群其产卵季节是3~5
月份。澳大利亚昆士兰的P.arcuatum产卵时间为12
月至翌年2月份。产自我国厦门市鳌冠沿岸的光裸方
格星虫于每年5~9月份产卵，而产自中国广西北海市
白虎头和高德海区潮间带的光裸方格星虫种群则于
4~9月份产卵。上述表明，星虫的繁殖季节不仅与种
类有关，亦与分布纬度有关。
3星虫的雌雄性比
绝大多数星虫为雌雄异体，但外形无明显的分辨
特征。通常通过解剖检查体腔液中的精子和卵子来确
认雄性和雌性。关于星虫的雌雄性比研究报道不多。
目前只报道中国厦门鳌冠沿岸的光裸方格星虫8月
份的性比为1:1
[7]
。此外，作者对厦门同安湾海区产
的光裸方格星虫和可口革囊星虫两种星虫繁殖季节
的6月份标本进行解剖，取体腔液区分雌雄，得出前
者的性比为1:1.2，后者为1:1。同种星虫性比测定的
差异可能与不同繁殖月份有关。
4星虫的生殖细胞
星虫是一种变异性较大的海洋底栖生物，地理环
境的不同，同种的成体大小也有明显差异。因此，成
熟卵细胞的大小也是有差别的。例如美国佛罗里达坦
帕湾（Tampa Bay）的光裸方格星虫成熟卵细胞的平
均直径为120μm
[8]
，而中国厦门鳌冠沿岸的为155
μm
[7]
，在广西北海市白虎头和高德海区潮间带的为
170μm
[2]
。
无论哪一种星虫，其体腔卵细胞的卵黄膜变化都
是很明显的，因为卵黄膜储存有足够的营养物质，以
供未来胚胎和幼体发育所需。Rice
[8]
将P.agassizii的
卵黄膜分为外、中、内3层，而Sawada
[9]
则将G.ikedai
的卵黄膜分为内、外两层，并注意到在成熟期内层卵
黄膜和质膜之间填充有扩散物质。郭学武[7]则认为卵
黄膜在初期有2层，随着卵细胞的生长，外层卵黄膜
通过卵黄膜微孔转移到内层卵黄膜和质膜之间，形成
3层卵黄膜。至卵细胞成熟时，卵黄膜又复为两层，
这是由于原来的外层卵黄膜，完全转移而成为内层卵
黄膜的缘故。
关于星虫动物雌性生殖细胞的发育阶段，
Gonse
[10]
曾对此在光镜观察的基础上进行研究，他将
戈芬星虫（Golfingia vulgaris）体腔中的卵细胞分为6
个不同的发育阶段。而Sawada
[9]
根据电镜研究的结
果，将G.ikedai体腔卵细胞分为5个不同的发育阶
段。吴斌[2]在切片染色后显微镜观察的结果，将光裸
方格星虫的体腔卵细胞分为5个不同的发育阶段。上
述研究结果主要依据组织学特征得出。也有一些学者
根据卵细胞的其它特征，如细胞的形状、卵黄密度等
来划分卵细胞的发育期，如Phascolosoma lurco
[5]
，
P.agassizii
[11]
。
而关于雄性生殖细胞的结构和发育，目前研究得
还不够深入，基本上局限于光镜的水平上。Rice
[11]
、
Gonse
[10]
、Green
[4]
等学者认为，星虫动物雄性生殖细
胞，是在初级精母细胞期被排出精巢的，精母细胞在
体腔液中进行两次分裂，变成精细胞，精细胞分化为
精子，并以精子团的形式存在于体腔液中。星虫的精
子团可能和其它许多具有精子团的体腔动物一样，是
一种被寄在细胞，即cytephore
[12]
。吴斌[2]研究我国北
部湾产的光裸方格星虫，指出雄性生殖细胞是以精细
胞团的形式存在于体腔中，全年都有精细胞团存在，
在非繁殖季节精细胞团较小，只有60~100μm，精细
胞结合紧密。在繁殖季节精细胞团较大，有150~200
μm，精细胞结合松散。精细胞从精细胞团上脱落后
游离于体腔中分化为成熟的精子，精子头部3~5μm，
尾长约30μm。体腔内的精子不能游动，不具受精能
力。这些情况与郭学武[7]对厦门产的光裸方格星虫的
研究报道一致。上述关于星虫体腔液中精子是以团聚
形式存在或以散在形式存在是否与种类有关，尚待进
一步深入研究。
5星虫动物胚胎学及发生学
星虫动物胚胎学的研究应追朔到Gerould
[13]
的工
作，他早在1907年就对G.vulgaris受精卵卵裂的细
胞谱系进行研究，指出G.vulgaris的受精卵从第三次
卵裂开始，即表现为螺旋式分裂，而且发现在48细
胞期出现环节动物式交叉，即动物极有4个细胞形成
玫瑰花形，另有4个交叉细胞（cross cell）与其形成间辅式排列。每个玫瑰细胞（rosette cell）各有两个
中间细胞（intermediate cell）与其相接排列成一线，
而其余32个细胞以2圈形成一环带，是未来顶极及
前担轮的基细胞。星虫卵裂的螺旋现象，是从第四次
分裂才开始出现的。其后Rice
[14]
的研究也有与此一致
的报道。至于48细胞期的环节动物式交叉的遗传学
基础，尚待深入研究。
星虫卵裂时，还出现一种特殊现象，即四细胞之
后小分裂球可能会大于大分裂球，这种现象在6种星
虫中被发现，即：G.vulgaris，Phascolopsis gouldi，
Themiste lageniformis，T.pyroides，Phascolion
cryptus和P.strombi
[11,13,15~18]
。
6星虫早期幼体发育及组织学
曾经以来漂浮幼体被认为是自由游动的成体星
虫，并被归为现已不存在的Pelagosphaera属。而关
于星虫动物早期幼体发育的研究直到20世纪60年代
之后才开始有了较大进展。这一时期，一些学者以活
的浮游幼体为材料，纠正了过去不少分类学的谬误，
并对漂浮幼体的形态、发育过程与生态习性有了准确
的描述和解释[19~21]。Hall和Scheltema[19]根据漂浮幼
体的形态结构，把它们分成了10个不同的类型，分
别为A，B，C，E，F，J，L，O，P，S型。星虫的
漂浮幼体是海洋浮游生物的组成部分。近年来不少学
者在研究浮游生物时也对漂浮幼体的形态、分布和分
类等进行了研究。野外如果采集到星虫的一种漂浮幼
体，却不易鉴别其成体归属哪一种星虫，因此很有必
要通过漂浮幼体培养变态为稚星虫的实验观察来确
认星虫动物的漂浮幼体类型。
70年代以来，美国学者Rice
[11]
在星虫动物胚胎
学，幼体形态学，行为、组织学及发生学等方面做了
大量的研究工作，先后报道了15种星虫的研究成果，
总结出星虫的早期幼体发生模式，即4条途径：（1）
直接发生，不经过具纤毛的幼虫阶段；（2）间接发生，
营卵黄营养的担轮幼虫直接发育为蠕虫状星虫
（vermiform stage）；（3）间接发生，营卵黄营养的担
轮幼虫变态为营卵黄营养的漂浮幼体，后者再发育为
蠕虫状星虫；（4）间接发生，营卵黄营养的担轮幼虫
变态为营浮游生物营养的漂浮幼体，后者经过较长时
间的浮游生活后，身体长大，经过第二次变态成为幼
星虫（juvenile form）。蠕虫状星虫还需经过一段时间
的发育，才成为幼星虫。这4个不同途径，反映了星
虫动物进化过程中的不同方向。Rice
[22]
认为，星虫祖
先是含有高卵黄的卵子，并有着一个短暂的营卵黄营
养和底层浮游习性的幼体期。由这种初级的发育方
式，逐渐向二个方向分化，即增加卵黄而成为直接发
育，或减少卵黄而延长浮游生物性营养期，即所谓间
接发育。
不同星虫种类的担轮幼虫具有不同的形态和生
活习性。对于光裸方格星虫，由于其发育成为前担轮
的基细胞沿卵黄膜内面极度扩张的结果，形成了光裸
方格星虫担轮幼虫的独特结构，即前担轮纤毛布满整
个幼体表面[7]。而其它星虫的担轮幼虫，则在幼虫的
某一部位形成担轮带，环绕幼虫一圈,如P.gouldi，
Golfingia elongata，G.vulgaris等
[13,16]
。担轮幼虫的
特征是顶上的一簇毛以及一个由带纤毛的前毛轮细
胞的突出的赤道带。担轮幼虫的变态导致第二期幼体
形成，即漂浮幼体。在漂浮幼体阶段，后担轮作为主
要的运动器官代替了前担轮，口和肛门开口完成消化
道，体腔扩大，尾部附着器官形成。
一些星虫动物的被膜（卵黄膜）在胚胎发育及
担轮幼虫生长的过程中起着重要作用，它作为营养膜
几乎完全被吸收，剩余的少部分参与了漂浮幼体腹沟
的形成[3]。这和软体动物担轮幼虫的变化情况明显不
同。但有些星虫种类在发育过程中由于营养物质过
剩，被膜消失。如Phascolion cryptus的被膜后部形成
幼体的部分表皮，前部则消失[11]，P.gouldi和G.
vulgaris的被膜在担轮幼虫变态时消失
[13]
，而P.
agassizii的被膜，变成漂浮幼体的表皮（cuticle）
[23]
。
7星虫人工繁殖及其展望
有关星虫的人工繁殖，目前国外尚未见报道。国
内有见于郭学武[7]使用升温法和干湿法进行人工催
产获得幼体，吴斌[2]用解剖肾管取得精卵混合受精的
方法获得漂浮幼体等报道。近年作者致力于我国常见
的两种经济价值较大的星虫——可口革囊星虫和光
裸方格星虫的人工育苗技术研究，已取得催产受精、
胚胎发育、担轮幼虫及漂浮幼虫发育等人工培育的初
步成果，同时还与泉州市东石种苗场合作开展可口革
囊星虫的土池人工育苗，获得稚星虫并进行养殖试
验。我国近年来，由于过度采捕、环境变迁和环境污
染，光裸方格星虫和可口革囊星虫资源明显衰退。为
此，继续深入开展星虫繁殖生物学及人工育苗技术研
究不仅可以填补这方面的空白，还可以为星虫增养殖开辟产业前景。
参考文献：
[1]Barnes R D.Invertebrate Zoology[M].Philadelphia:Saunders
Press,1974.870.
[2]吴斌.光裸方格星虫（Sipunculus nudus L.）生殖细胞及胚胎
发育[J].广西科学,1999,6（3）：222–226.
[3]Gonse P.Lovogenese chez Phascolosoma vulgaraⅡ.
Recherches biometriques sur les ovocytes[J].Acta Zool,
1956,37:225-233.
[4]Green W.The annual reproductive cycle of Phascolosoma
lurco(Sipuncula)[A].Rice M E，Todorovie M.Proc Intern
Symp Biol Sipuncula and Echiura[C].Belgrade:Naucno
Delo Press,1975.161–168.
[5]Rice M E.Reproductive biology and development in
Sipuncula[D].Seattle:University of Washington,1966.322.
[6]Towle A,Giese A C.The annual reproductive cycle of the
Sipunculid Phascolosoma agassizii[J].Physiol Zool,1967,
40:229–237.
[7]郭学武,李复雪.光裸星虫生殖周期的研究[J].热带海
洋,1993,12(2):69–75.
[8]Rice M E.Observations on the development of Caribbean
Sipuncula with a review of development in the phylum[A].
Rice M E，Todorovie M.Proc Intern Symp Biol Sipuncula
and Echiura[C].Belgrade:Naucno Delo Press,1975.141–
160.
[9]Sawada N,Noda Y,Ochi O.An electron microscope study on
the oogenesis of Golfingia ikedai[J].Mem Ehime Univ Sci,
1968,B6(1):25–39.
[10]Gonse P.Lovogenese chez Phascolosoma vulgareⅠ.
Definition cytologique des stades de croissance des
ovocytes[J].Acta Zool,1956,37:193–224.
[11]Rice M E.Gametogenesis in three species of Sipuncula:
Phascolosoma agassizii,Golfingia pugettensis,and Themiste
pyroides[J].Cellule,1974,70(2):295–313.
[12]Franzén?.On spermatogenesis,morphology of the
spermatozoon,and biology of fertilization among
invertebrates[J].Zool Bidr Upps，1956,31:355–482.
[13]Gerould J H.Studies on the embryology of the Sipunculidae
II.The development of Phascolosoma[J].Zool Jah,1907,23:
77–162.
[14]Rice M E.Sipuncula[A].Giese A C,Pearse J S.
Reproduction of marine invertebrates[C].New York:
Academic Press,1975.67–127.
[15]?kesson B.A study of the nervous system of the
Sipunculideae with some remarks on the development of the
two species,Phascolion strombi Montagu and Golfingia
minuta Keferstein[J].Unders?kningar?ver?resund,1958,
38:1–249.
[16]?kesson B.Some observations on pelagosphaera larva[J].
Galathea Rep,1961,5:7–17.
[17]Rice M E.A comparative study of the development of
Phascolosoma agassizii,Golfingia pugettensis,and Themiste
pyroides with a discussion of developmental patterns in the
Sipuncula[J].Ophelia,1967,4:143–171.
[18]Williams J A.Development of a rock burrowing Sipunculid
inhabiting stony coral[J].Amer Zool,1972,12:723.
[19]Hall J R,Scheltema R S.Morphology of North Atlantic
Sipunculida larvae[J].Amer Zool,1966,6(3):338.
[20]J?gersten G.On the morphology and behaviour of
pelagosphaera larva（eSipunculoidea）[J].Zoologiska Bidrag
Fr?n Uppsala,1851,36:27–35.
[21]Murina V V.Some data on the structure of
pelagospheres-Sipunculida larvae[J].Zool Zhur,1965,44:1
610–1 619.
[22]Rice M E.Larval development and metamorphosis in
Sipuncula[J].Amer Zool,1976,16:562–571.
[23]Rice M E.Morphology,behavior,and histogenesis of the
Pelagosphera larva of Phascolosoma agassizii
(Sipuncula)[A].Smithsonian contributions to zoolology,
number 132[C].Washington:Smithsonian Institution Press,
1973.1–51.
999999
